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Specularmente opposto alla regione della zona grigia
È sempre una blastula concavità e quindi blastocele. Queste cellule sopra, imicromeri, proliferano molto velocemente mentrequelle sotto si dividono ma molto più lentamente,succede che potremmo avere vari fenomeni, senon ci fosse un meccanismo di ingresso dellecellule verso l’interno tenderebbe ad inarcarsiverso l’alto perché la massa sopra cresce piùvelocemente di quella sotto. Ci sarà una pressione nell’interfaccia tra micromeri emacromeri, avviene un ingresso nella gastrulazione, c’è un ripiegamento dello strato dicellule che inizia ad entrare all’interno.Negli anfibi la situazione è identica agli anfiossi,abbiamo il polo animale fatto dal neuroectodermaquindi la parte che formerà il tubo neurale e quelladell’epidermide, la fascia equatoriale delcordomesoderma e la parte vegetativa dei macromerivitellini che formeranno l’endoderma.
Quando si dice che l'ontogenesi ricapitola la filogenesi non si dice perché un girino assomiglia ad un anfibio adulto, ma tornando a fasi sempre più precoci siamo nelle condizioni in cui si possono vedere aderenze maggiori all'antenato comune. I micromeri proliferano rapidamente, ma si generano delle cellule a FIASCA che creano un labbro verso l'interno, la regione in cui avviene l'invaginazione si chiama labbro dorsale del blastoporo, in cui si ha involuzione, invece che continuare sulla superficie le cellule entrano all'interno e iniziano a scorrere. Le prime che entrano appena si inizia a scorrere è il territorio del cordomesoderma che si troverà nella porzione dorsale dell'embrione e sarà fatto da cellule che vanno a formare la corda (è la striscia verde che vedo). Questo movimento è uno scorrimento, si ha quindi ingresso dal labbro dorsale del blastoporo epibolia, verso l'interno e quindi si vede un.meccanismo di c'è scorrimento delle cellule che entrano ma dall'altra parte scorrono, quindi il labbro che inizialmente è dorsale, si estende lateralmente e ventralmente quindi prima le cellule entrano nella parte dorsale Pagina 61 di 248 poi questo processo riguarderà anche la parte ventrale, si forma una regione circolare di ingresso di cellule dall'esterno all'interno dell'embrione finché lo scorrimento delle cellule non fa si che l'ectoderma abbracci l'endoderma che risulta visibile solo dal tappo vitellino. Dopo di che si verifica l'insinuarsi delle cellule della porzione presuntiva del mesoderma tra i due foglietti, abbiamo i macromeri vitellini che danno origine all'endoderma, la porzione esterna è l'ectoderma e nel mezzo si è infilato il foglietto del mesoderma. Quindi la corda si è inserita scorrendo nella prima parte dorsale del blastoporo, il resto tende ad avviluppare lungo tutta.l'embrione si sta formando, l'estensione si infila tra l'ectoderma e l'endoderma, arrivando alla situazione in cui abbiamo i 3 foglietti embrionali. Prima si forma il labbro dorsale, poi entrano all'interno e scorrono verso l'interno, quindi si parte dal labbro dorsale e poi labbra laterali e ventrali. Bisogna ricordare che in questo movimento il blastocele è la cavità della blastula che si perde, ma si genera la cavità interna dell'embrione, ovvero l'archenteron, intestino primitivo dell'embrione che sbocca all'esterno con il blastoporo. Pagina 62 di 248. Finora abbiamo visto la gastrulazione, ora vediamo la neurulazione. Innanzitutto abbiamo già visto nel filmato il destino dei 3 foglietti: - Ectoderma: neuroectoderma (creste neurali e tubi neurali) ed epidermide - Mesoderma: assile-notocorda, parassiale-somiti, e mesoderma delle lamine laterali - Endoderma: rivestimento dell'archenteron. Siamo in una situazione in cui per induzione.da parte delle cellule della corda con segnalibiochimici, determinano un differenziamento delle cellule nella porzione dorsale a formare la piastra neurale che inizia ad estroflettersi formando delle pieghe in corrispondenza delle creste neurali: praticamente la struttura si chiude a goccia e nel chiudersi forma il tubo neurale dorsalmente alla notocorda, nel frattempo poi succede che l’epiblasto si chiude dorsalmente, si formano le due pliche dell’epiblasto che si fondono dorsalmente al tubo neurale e a ristabilire la continuità del rivestimento epidermico dell’animale. La porzione periferica che nel piegarsi forma le creste, quando il tubo neurale si chiude si staccano e diventano cellule della cresta neurale migranti che formano cellule nervose e non solo. Si forma quindi il tubo neurale con la chiusura delle pliche che procede in senso caudo-rostrale ovvero si chiude dalla parte posteriore e procede anteriormente quindi l’ultima a chiudersi è la
vescicola celebrale.In basso a destra si vede una fase avanzata in cui abbiamo chiusura dell'ectoderma sul tubo neurale, le creste neurali che iniziano a migrare e anche la formazione dei somiti nel mesoderma che sono delle strutture ripetitive e le lamine laterali del mesoderma la porzione più ventrale e vicina all'archenteron. Pagina 63 di 248
Dalla cresta neurale cefalica e del tronco deriva:
- le cellule pigmentate cutanee
- Parte del sistema nervoso periferico: neuroni e gangli sensitivi; gangli del sistema nervoso autonomo e neuroni motori viscerali postgangliari; cellule di Schwann, cellule della neuroglia
Dalla cresta neurale del tronco deriva:
- cellule endocrine: cellule del tessuto cromaffine (midollare del surrene dei mammiferi), cellule correlate allo sviluppo delle regioni endocrine pancreatiche, cellule endocrine intestinali, probabilmente le cellule del Leydig testicolari.
I derivati della cresta neurale cefalica:
- cellule endocrine come l'adenoipofisi, partedel neurocranio, le capsule olfattorie, quelle otiche, elementi ossei del cranio, lo splanctocranio, i derivati teletrici degli archi branchiali come gli ossicini dell'orecchio medio, gli odontoblasti, la polpa, muscolo liscio, tessuto adiposo, stroma delle ghiandole salivari, timo, connettivi di cornea, e gli elementi per l'innervazione autonoma del cuore. Si sta chiudendo il tipo neurale, si staccano dalle creste neurali le cellule che migreranno e nel frattempo il mesoderma è ben diviso, in epimero: che forma derma, muscoli segmentali e vertebre, il mesomero: che genera apparato escretore e genitali; e il celoma delimitato dalle piastra laterali che va a determinare il foglietto viscerale a ridosso dell'endoderma e un foglietto parietale a ridosso dell'ectoderma. Quindi parleremo di spanctopleura (sistema di foglietti con endoderma e lamina laterale della porzione viscerale) e somatopleura (ectoderma e foglietto parietale, la porzione somatica) Pagina 64 di 248.vediamo innanzitutto un afasepiù avanzata, il tubo neurale si è chiuso, le cellule delle crestestanno migrando, i somiti si dividono in: - Sclerotomo: forma le vertebre - Miotomo: dà luogo ai muscoli segmentali - Dermatomo: è il più esterno, come dice il nome si differenzia nel connettivo vascolarizzato e della derma La porzione mediana è fatta dalla cresta genitale e dalla cresta nefrica. Qui vediamo in modo schematico i tre strati del somite con dermatomo, miotomo e sclerotomo. Queste strutture, vediamo che i somiti si ripetono appunto con le loro componenti in maniera segmentale, e allora cosa succede? Il miotomo si differenzia in muscoli segmentali ripetitivi nella struttura corporea dell'animale, qui vediamo che lo sclerotomo si divide in una porzione cefalica e in una caudale e tra le due passa il nervo spinale che si sta formando. Nella formazione delle vertebre vediamo che la porzione caudale dello sclerotomo di un segmento si fonde con la porzione cefalica.
Del segmento successivo, quindi le vertebre hanno origine intersegmentale perché la vertebra è condivisa tra porzione ossea caudale di uno e cefalica dell'altro. Quindi questo serve sia per il passaggio dei nervi spinali sia perché i muscoli che si generano si innestano su due vertebre adiacenti altrimenti questo muscolo si svilupperebbe parallelo all'osso e contraendosi non farebbe niente, così invece si è sfalsata la distribuzione dei muscoli segmentali rispetto alle vertebre. Pagina 65 di 248
L'ectoderma dà origine all'epidermide e agli annessi quindi penne, peli, scaglie, ghiandole sebacee, raggi delle pinne, lo smalto
I placodi danno vita a strutture sensoriali e recettoriali
Creste neurali
Tubo neurale
L'endoderma fa il tubo digerente e il fegato, pancreas, epitelio del tratto digerente ed altre strutture interne come epitelio dei polmoni e della vescica
Condromesoderma che produce la notocorda
Somiti
Mesoderma intermedio
comel'apparato escretore e i dottiriproduttoriMesoderma laterale che forma imesenteri come peritoneo,pleura, pericardio e tutto ciò che riguarda apparato cardio-circolatoriocondroittiI sono sia ovipari che ovovivipari,abbiamo nei condroitti una peculiarità. C'ègrande accumulo di tuorlo (telolecitico), lasegmentazione è meroblastica, il tuorlo èinsegmentato e si forma il sacco del tuorloqui ben visibile. Pagina 66 di 248Questa segmentazione riguarda un disco all'apicefondamentalmente, la prima divisione forma un settoche non potendo procedere attraverso il tuorlo dividele cellule in modo parziale (MEROCITI), le prime duecellule sconfinano nel tuorlo, sono in continuità con iltuorlo. Anche il secondo piano è meridiano eperpendicolare al primo, si formano 4merociti in continuità con il tuorlosottostante. I piani procedono finchénon si realizza un piano di divisioneparallelo, a questo punto se le cellulesono
divise con un setto orizzontale si formano delle cellule sopra delimitate e uno sotto che rimane in continuità con il tuorlo. Quindi abbiamo un paio di strati sopra di cellule delimitate che formano l'embrione vero e proprio e sotto un sincizio perilecitico cioè un sincizio perché queste cellule sono solo parzialmente delimitate nella porzione in cui c'è il nucleo e sfociano tutte nel tuorlo. A questo