Appunti di Anatomia comparata

Lezione 1: Forma e funzione in anatomia

Questo corso mette le radici in uno dei paradigmi fondamentali della biologia, ovvero il rapporto tra forma e funzione. Su qualunque scala noi osserviamo fenomeni biologici, da quella molecolare a quella anatomica, abbiamo modo di osservare questo binomio bidirezionale.

Esempi di forma e funzione

Un ghepardo corre a 120 km/h; un falco vola e si lancia in picchiata. A livello anatomico noi possiamo osservare lo scheletro degli animali e scopriamo che il ghepardo è dotato di un sistema di leve, oltre che a una colonna vertebrale molto flessibile, ma soprattutto sono evidenti gli arti che consentono all’animale di propendersi a queste velocità; il falco invece è capace di assumere una forma molto aerodinamica e buttarsi in picchiata.

Esiste questo rapporto perché l’evoluzione genera una pressione selettiva sulle specie viventi e seleziona le forme che permettono di svolgere al meglio determinate funzioni, conferendo all’individuo maggior capacità di sopravvivenza. È notevole il fatto che si ricorra ad una leva quando c’è da fare movimento sia a livello molecolare (come la miosina) fino a una scala di tipo anatomico; quindi studia le somiglianze delle forme nei vari apparati e sistemi, che derivano dall’evoluzione da un antenato comune che può portare a differenziamenti.

Anatomia comparata

L’anatomia comparata può essere vista da molti punti di vista, si va dalla sistematica, quindi le basi classificate dei vertebrati che attingono all’evoluzione, permettendoci di tracciare un albero di parentele evolutive tra tutti i vertebrati, alla descrizione di organi e apparati. In questa immagine vediamo che il fatto dell’evoluzione da un antenato comune porti sia a somiglianze (che diventano più tenui più ci allontaniamo dall’antenato comune) sia a differenze.

Strutture cerebrali e evoluzione

A livello del cervello vediamo che le strutture principali, al di là di qualche differenza macroscopica, ad esempio con il cervello umano, hanno evidenti analogie che derivano dall’antenato comune. Questo ci facilita lo studio di certe funzioni: se studio l’attività neurone nelle larve di zebrafish allora cerco di capire l’elaborazione dell’informazione in un vertebrato, anche se ovviamente il sistema nervoso centrale del primo è quantitativamente e qualitativamente più semplice; ma posso comunque trarre delle conclusioni comuni.

Sviluppo embrionale

Lo sviluppo embrionale ripercorre un processo evolutivo: ovvero nelle fasi più precoci si trovano strutture che sono riconoscibili a somiglianze archetipali tra specie che poi nella forma adulta sono nettamente diversificate.

La sistematica

La sistematica affonda le proprie radici nell’evoluzione dei vertebrati. La biologia ha un bell’aspetto che è quello di osservare i fenomeni della natura e in un secondo momento cercare di estrarre dei principi che ci permettano di interpretare quello che vediamo. Quindi la sistematica o tassonomia è la scienza dei taxa, che è la definizione generale di un taxon, raggruppamento generale. La tassonomia si basa principalmente su osservazioni e quindi su qualcosa di esteriore.

Esempio di classificazione

Ad esempio, in questa immagine: leone maschio, leone femmina, leopardo, il gatto selvaggio, il lupo, la gazzella, delfini, pipistrello (che è un mammifero, l’ultimo della lista), aquila (concludiamo i vertebrati) e la farfalla. Questo percorso ha mostrato i livelli tassonomici, ovvero il primo leone-leonessa è quello della specie e del genere, il Pantera Leo, ghepardo è Pantera quindi tra leone, Pardus e leopardo c’è comunanza di genere e non di specie. Il gatto invece è nella stessa famiglia di leone e ghepardo, quella dei Felidi, felini. Poi c’è il lupo che ci porta a livello superiore, ovvero l’ordine, dei carnivori.

La somiglianza, ad esempio, non si vede tra un lupo e un gatto ma se confronto la dentatura di un carnivoro con un erbivoro vedo proprio la differenza, ad esempio come è ovvio che sia i carnivori hanno i canini perché devono lacerare la carne.

Analisi dei genomi

Ad un certo punto io posso andare anche ad analizzare i genomi stessi, non solo quindi un confronto morfologico, sostanzialmente però gli alberi filogenetici che possiamo disegnare usando anche criteri semplici rispecchiano in modo impressionante quella che possiamo costruire su basi molecolari e genetiche.

Carl Linnaeus e classificazione binomia

Carl Linnaeus nel 1735 osservò le specie vegetali e scrisse il Sistema Naturae in cui enunciava alcuni concetti che portano alla definizione di specie, quindi classificava gli animali sulla base delle loro somiglianze o differenze di carattere morfologico, questa è quella che definiamo specie morfologica.

La sistematica classifica gli animali secondo un criterio. Un taxon è una categoria che raggruppa organismi simili tra loro.

Gerarchia:

• Specie
• Genere
• Famiglia
• Ordine
• Classe
• Sub-phylum
• Phylum/tipo

Carl Linnaeus (1707-1788) fu il primo a introdurre una classificazione binomia, basandosi sulla specie morfologica. Il primo, invece, nel 1940, a introdurre il concetto di specie biologica come serie di individui realmente o potenzialmente interfecondi e riproduttivamente isolati da individui di altre specie, fu Ernst Mayr (1904-2005). Il concetto di isolamento riproduttivo può basarsi su vari meccanismi, alcuni di grande varietà e si distinguono in quelli precopulativo e postcopulativo.

La specie morfologica trova una definizione più sperimentalmente verificabile. Le barriere possono essere pre-copulative (sono i più classici, anche solo se pensiamo ai rituali di corteggiamento o i richiami sessuali di carattere sonoro/visivo/olfattivo sono meccanismi di selezione del partner che quindi porta ad un accoppiamento intraspecifico ovvero della stessa specie; oppure delle vere e proprie barriere di carattere anatomico che all’interno della stessa specie non ci sono) o post-copulative (si può avere la fecondazione ma avremo mortalità zigotica, quindi sviluppo embrionale che non arriva a termine; oppure il caso degli ibridi sterili come il caso del mulo che sono ibridi tra un asino e un cavallo, quindi gli individui si sviluppano ma sono sterili perché c’è incompatibilità di carattere meiotico perché il corredo dell’asino è fatto da 32 coppie di cromosomi mentre nel cavallo 31 coppie, quindi i gameti si fondono, formando uno zigote con 63 cromosomi e quindi il corredo materno e paterno non possono essere abbinati in cromosomi omologhi).

Meccanismi di speciazione

Allopatrica

Abbiamo una popolazione, popolata da individui colorati in verde, succede che compare una barriera geografica, una separazione fisica, ad esempio siamo in un’isola in cui c’è una parte centrale che è una depressione e se si innalza il livello del mare, i due promontori che prima comunicavano grazie alla parte centrale, finiscono per diventare due isole separate. Se gli individui non sanno attraversare questa barriera, la popolazione iniziale sarà divisa in due popolazioni separate, che si riproducono solo al loro interno, questo non è sufficiente a generare due specie diverse ma avviene una divergenza genica cioè anche solo per mutazioni spontanee lentamente ad un certo punto potranno comparire differenze genetiche tali da creare una barriera tra i due e quindi generare due nuove specie, isolamento riproduttivo quindi tale per cui che se anche le due popolazioni dovessero rincontrarsi sono diventate incompatibili dal punto di vista riproduttivo.

Peripatrica

Ovvero una separazione che porta un gruppo di individui ad isolarsi, se abbiamo una popolazione iniziale ad esempio e alcuni individui si trovano sul tronco di un albero che si stacca e viene trasportato via dalla corrente, atterrano su un’altra isola e vengono a trovarsi isolati quindi è simile alla precedente ma non è dovuta alla comparsa di una barriera che non esisteva prima ma a un qualcosa di accidentale. Questi individui vanno a colonizzare un altro ambiente e poi il processo di divergenza come visto prima.

Parapatrica

Alla lettera, ci può essere una segregazione degli individui in una popolazione, ad esempio ci può essere una popolazione e l’ambiente può esibire un gradiente di un qualche parametro, ad esempio un gradiente di temperatura o di umidità anche leggero nello spazio per cui alcuni individui preferiranno mantenersi nella parte più calda dell’ambiente altri invece si avventureranno anche fuori per cui una sorta di preferenza per cui certi individui tenderanno a spostarsi lungo questo gradiente e collocarsi in una parte adiacente ma comunque separati dagli altri, quindi magari rimangono anche in potenziale comunicazione tra loro ma alla fine gli individui di sotto si incontrano tra di loro, idem quelli di sopra e quindi anche questa volta si instaura una riproduzione preferenziale che tende a produrre isolamento riproduttivo.

Simpatrica

Dove alcuni individui si separano dagli altri. Un esempio classico è di natura comportamentale, se nei rituali di corteggiamento certi individui preferiscono un certo tipo di canto negli uccelli ad un altro, mentre altre preferiscono il secondo ecco che si vanno a separare quindi una scelta all’interno dello stesso territorio separa su basi comportamentali due gruppi, che iniziano a riprodursi al loro interno e quindi divergenza genica ed isolamento riproduttivo.

Ricorda che se dividi una popolazione in 2 metà perfette, non c’è una fluttuazione per cui da una parte ci sono tutti i biondi e dall’altra tutti scuri, se invece il numero è piccolo di individui che si spostano (ad esempio quelli sul tronco) è possibile che siano tutti di un certo tipo, è probabile che tra 5 di noi presi a caso ce ne siano 4 biondi; se ne prendo 12 è diverso, quindi la consistenza numerica gioca un fatto statistico.

Teorie e meccanismi dell’evoluzione

Dal 18esimo secolo le varie teorie che sono comparse fanno capo principalmente a Lamark che formulò la teoria dell’uso/non uso ed ereditarietà dei caratteri acquisiti. Ad esempio, se un animale allunga il collo per trovare le foglie più tenere di un albero o comunque per raggiungerlo, Lamark aveva l’idea che usando questo stiramento del collo, l’animale, attraverso l’uso, allunga quindi il collo e sosteneva che genitori con il collo allungato trasmettessero questo carattere acquisito alla propria prole, l’uso continuo di una certa caratteristica andava a portarne un’affermazione sempre più evidente.

Darwin propose invece la teoria della variazione e selezione naturale. Darwin parte dal concetto di lotta per la sopravvivenza, osserva che molte specie animali producono una quantità di prole enorme rispetto a quella che troviamo come popolazione adulta (pensiamo ad esempio ai girini): noi mammiferi siamo un po’ un’eccezione perché ne facciamo pochi e li teniamo bene, ad esempio alcuni vedono le mammelle come una trasmissione di conoscenza per più tempo. Quindi coloro che riescono per delle caratteristiche che hanno, che lui chiama varianti, che abbiano una maggiore chance di sopravvivenza, ovvero se una giraffa per caso ha il collo più lungo riesce ad alimentarsi mentre le altre soccomberanno.

Quindi nella lotta per la sopravvivenza sopravvivono quelle con il collo lungo, ma il collo lungo esisteva, quindi la selezione opera su una variabilità preesistente. Avevamo concluso la scorsa lezione discutendo i due tipi di evoluzione e poi attraverso il raffinamento dove quelle che definiva varianti noi oggi possiamo collegarle a mutazioni-variabilità genetica nella popolazione e quindi Darwin non era al corrente del lavoro di Mendel e della genetica ma oggi possiamo ricondurre ogni caratteristica delle varie specie a un assetto genico e quindi le situazioni che introducono variabilità, la meiosi, la riproduzione sessuale che danno variabilità genetica sono alla base per i meccanismi della selezione naturale, il neodarwinismo è la combinazione delle varie branche della biologia per spiegare ad esempio su base genetica le ipotesi di Darwin.

Le teorie di Darwin trovarono molte resistenze quando andò a pubblicare i suoi studi sull’origine della specie umana. D’altra parte è anche vero che certi aspetti possono anche oggi essere ripresi da Lamarck ovvero se è vero che i caratteri di uso non uso così come esemplificati nell’esempio della giraffa non sono ereditabili è anche vero che con l’epigenetica si è scoperta tutta una parte di informazione che riguarda modificazioni non inerenti la sequenza dei geni ma che possono influire sul funzionamento di un genoma e quindi lo studio della trasmissibilità di certe caratteristiche epigenetiche è molto interessante riguardo all’ereditabilità di qualcosa che è parallelo alle sequenze geniche che sono il cardine che va a determinare le caratteristiche dell’animale, ma un cenno all’epigenetica ci fa pensare alla trasmissione degli aspetti variabili con alcune modificazioni.

Osservazioni di Darwin

Noi sappiamo che grossa parte delle osservazioni di Darwin avvengono sul Beagle dal 1831 al 1836 sul becco dei fringuelli delle Galapagos e osserva il rapporto forma funzione, ovvero in base all’alimentazione c’era un becco diverso ad esempio robusto per rompere i semi, affilato per cacciare insetti nella corteccia di un albero e così via fino ad arrivare nel 1859 alla pubblicazione dell’origine della specie. Le sue teorie portarono ad una serie di dibattiti, un suo sostenitore, Habsey, difese le sue teorie, l’idea che l’uomo discendesse dalla scimmia non piaceva affatto allora. Uno dei punti focali dell’antidarwinismo è sempre stato quello degli anelli mancanti ovvero noi abbiamo un sufficiente repertorio di fossili che ci fa delineare un grande albero molto ben comprensibile dell’evoluzione dei vertebrati.

Noi possiamo tracciare un percorso che si giustifica perfettamente sulla base dei processi evolutivi e che collega tutte le specie che conosciamo ma in certi punti si verificano dei passaggi più bruschi o comunque dei salti allora si ricorreva a una massima celebre che dice "la natura non fa salti". Laddove nel repertorio di reperti fossili mancasse un collegamento tra un certo tipo di struttura e un’altra si diceva che c’era un anello mancante e si definiva appunto come argomentazione contro l’evoluzione. Una delle critiche maggiori era l’origine degli uccelli che venne risolta pochi anni dopo con la scoperta dell’Archaeopteryx (1861) che ha lo scheletro di un dinosauro con copertura alare delle penne. Ad oggi sappiamo che i dinosauri avevano annessi cutanei che somigliavano a penne e piume quindi dobbiamo comprendere che l’incompetenza di alcuni passaggi è legata alla non disponibilità di reperti fossili.

Il caso di Fanerozoico prima è stato particolarmente fortunato, l’era del è proprio l’era in cui si manifesta la presenza di animali, ma la conosciamo grazie alla presenza di scheletri fatti da materiali fossilizzabili, quindi dipende proprio dalla natura del tessuto la capacità di lasciare fossili (l’aver visto le penne è stato un episodio fortunato, non si sarebbe conservato normalmente).

Biston betularia

Biston betularia: è un salto evolutivo introdotto da una brusca variazione ambientale. Questa farfalla è una farfalla che vive in boschi di betulla e l’osservazione venne fatta in Inghilterra ai tempi della rivoluzione industriale. La maggior parte degli individui erano chiari e una piccola percentuale una versione melanica ovvero scura, la betulla ha una corteccia bianca di solito e quindi queste farfalle stando appoggiate alla corteccia si sono evolute con colorazione chiara per mimetizzarsi perfettamente contro i predatori (prevale la chiara perché i predatori vedono più facilmente la scura). Lo smog causa annerimento delle cortecce e il rapporto selettivo si inverte: la variante metallica si mimetizza bene, quella bianca no, il cambiamento delle condizioni ambientali inverte la pressione selettiva.

Microevoluzione e macroevoluzione

Quindi normalmente si parla di microevoluzione e macroevoluzione, ovvero gradualismo e saltazionismo, che sono due teorie prima contrapposte: una dice che l’evoluzione procede in modo lento, la selezione naturale opera lentamente sulle varianti (operare velocemente potrebbe essere molto drastico), il saltazionismo invece considera i passaggi evolutivi più importanti come dei salti, quindi microevoluzione la prima e macroevoluzione la seconda; in realtà i due processi avvengono in continuazione, adattato delle specie alle condizioni ambientali in modo lento ma possono anche verificarsi variazioni brusche per esempio nel caso suddetto che determinano un salto.