Appunti di Anatomia Comparata (professor Vanzi)

SERPENTI

Nei serpenti si realizza una situazione estremamente specializzata, cioè qui abbiamo che la

delimitazione delle finestre diventa irriconoscibile, in quanto si forma praticamente, il quadrato

perde il contatto diretto con il cranio, quindi va ad articolare con la mandibola, ma si collega alla

scatola cranica per mezzo di questo sovratemporale, quindi si forma una leva, che praticamente

collega la mandibola al cranio, attraverso due punti di mobilità, che sono questa prima

articolazione e poi ovviamente l’articolazione tra quadrato e articolare.

Qui è mostrato un serpente non velenoso, e quindi è dotato di una dentatura distribuita

uniformemente sia sul mascellare che sul dentale e quindi visto ventralmente, si vedono più serie

di denti sia sul mascellare che anche sui palatini e sul premascellare. È interessante notare che

qui praticamente l’arcata mascellare non è unita ai premascellari, quindi quello che normalmente

è un arco continuo dove la mascella è costituita da un intero pezzo con delle suture, ma

sostanzialmente solido, qui invece è sostituito da parti che hanno una mobilità relativamente l’una

rispetto all’altra, e vedremo che questo viene utilizzato per ingoiare la preda.

Allora nel cranio dei serpenti si ha una perdita massiccia di ossa rispetto agli antenati, questo è un

esempio di rettilomorfo, come potrebbe essere paleothyris, in verde sono mostrate componenti

che scompaiono, quindi il lacrimale, il giugale, lo squamoso, il quadrato giugale, il temporale e

postparietale, sono praticamente assenti, e aprono questa regione, dove le componenti vanno

incontro a fusioni tra loro, per esempio i parietali si fondo tra loro e formano unico parietale che

copre tutta la volta del cranio, dorsalmente si vede l’articolazione tra il sovratemporale e il

quadrato.

La situazione è relativamente simile con i serpenti velenosi, dove però praticamente il macellare si

sviluppa, portando all’estremità un unico dente, che è il dente del veleno e la parte rimanete non

porta denti, quindi i denti rimangono solo sui palatini.

Tutto questo sistema di leva è mosso da muscoli, che praticamente, operano l’apertura dell’arco

orale, in questo modo, cioè rispetto ai perni di rotazione, la contrazione di questi due muscoli,

determina l’apertura dell’arcata orale che naturalmente grazie alla leva del quadrato si può

estendere ulteriormente, cioè non c’è un vincolo a convergere in un punto, ma piuttosto alle due

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estremità del quadrato e quindi la bocca si apre notevolmente, l’altro muscolo invece è

responsabile, contraendosi di alzare il dente del veleno, che quindi normalmente sta retratto in un

posizione dentro la bocca, e poi al momento del morso si posiziona per forare la pelle della preda,

inoltre il fatto che i mascellari non confluiscano, con i premascellari rostralmente, fa si che l’intere

arcate possono muoversi indipendentemente l’una dall’altra, quindi praticamente il serpente può

ruotare una parte della bocca rispetto all’altra di un certo angolo e con la dentatura che è

presente, quindi alzando, muovendo anteriormente questo lato e poi abbassando, agguantare la

preda su un lato e tirarla indietro per poi fare la stessa cosa sull’altro lato, con un movimento che

viene definito a cremagliera, cioè una rotazione che permette sia di incorporare in bocca di prede

di grosse dimensioni e poi trascinarle, quindi una preda anche lunga, viene piano piano trascinata

dentro il serpente. Un modo che hanno i serpenti di misurare la preda se sta dentro di se oppure

no, è quello di posizionarsi accanto ad essa, misurando la lunghezza, quindi non tanto la

dimensione trasversale, ma più la lunghezza.

Qui non avviene una disarticolazione della mandibola rispetto alla mascella, ma piuttosto un

meccanismo che rispetto ad un mammifero, dove abbiamo un unico perno in movimento, qui

abbiamo la situazione dove vi sono questi due punti di rotazione, e in più anche una flessibilità e

una possibilità di divaricare e muovere, indipendentemente le due mascelle. Quindi tutto questo

entra in gioco per determinare questo tipo di apertura e agguantare la preda. 46

LORICATI

Nei Loricati, più o meno la situazione è quella con le finestrature diapside classiche, quindi

abbiamo una finestra temporale superiore una inferiore, la caratteristica più importante è questa

notevole estensione verso il centro del palato, dei mascellari e dei palatini che vanno a formare

una volta continua, quello che prende il nome di palato secondario. È un palato secondario duro,

osseo, costituito da pezzi ossei, e si vede che le coane sboccano in giù, quindi le narici stanno

dorsalmente, nella parte anteriore del muso dell’animale, l’aria percorre le vie respiratorie, in

questa intercapedine del palato secondario e poi spuntano posteriormente a livello di queste

coane, quindi il coccodrillo per funzioni mimetiche può nuotare a pelo dell’acqua, respirando,

tenendo le narici fuori dall’acqua, e questo gli serve anche per tenere la preda sotto l’acqua

affogandola. 47

UCCELLI

Negli uccelli si ha un notevole sviluppo dell’encefalo, rispetto ai rettili, in rapporto a certe funzioni,

quindi si inizia ad assistere un processo, che ci vede coinvolti, ovvero l’espansione dell’encefalo,

per lo svolgimento di funzioni sempre più complesse, quindi elaborazioni di informazione sempre

maggiori e l’elaborazioni di comportamenti sempre più complessi in rapporto, quindi per esempio

riguardo al cranio, possiamo sicuramente osservare due aspetti importanti:

Una è quella della necessaria espansione della scatola cranica, in rapporto, va a modificare la

struttura, anche per esempio una vista particolarmente acuta, ma in generale la vista è un senso

molto importante per gli uccelli, ovviamente l’orientamento in 3d ci vuole e quindi ha una funzione

anche in tal senso; quindi diciamo che la scatola cranica si espande, assume una forma più o

meno tondeggiante per quanto riguarda il neurocranio, cioè per la scatola stessa, e poi abbiamo

delle specializzazione a livello del becco e della sua mobilità.

Allora sia qui che poi nei mammiferi, di fatto quello che possiamo osservare è che le componenti

dermiche si semplificano, ciò si perdono varie componenti, qui eravamo partiti con paleothyris,

dicendo che la serie circumorbitaria è completa, negli uccelli si perde, prefrontale, postorbitale e

postfrontale , quidni si semplifica, si riduce il numero di elementi, attorno all’occhio, e rimango

premascellari e mascellari, che poi naturalmente saranno sprovvisti di denti, anche in questo

caso, l’astuccio corneo forma il becco.

interessante notare che il premascellare si estende anche dorsalmente, normalmente il

premascellare non ha propaggine dorsale, qui invece forma un processo dorsale del becco e un

processo palatino ventralmente, praticamente va a costituire proprio la punta del becco

dorsalmente.

Poi abbiamo i nasali, i frontali e i parietali; allora in rapporto a questa forma tondeggiante del

cranio, e allo sviluppo dell’orbita per le dimensioni dell’occhio, in molte specie diventa

praticamente impossibile individuare le finestre temporali che definiscono gli uccelli come

discendenti diapsidi dei dinosauri, però se si prende per esempio il fagiano, cioè la presenza di un

setto interorbitale, negli uccelli appunti si forma un setto più o meno perforato, quindi in certe 48

specie è proprio una barriera completa tra le due orbite, in altre è più perforata, e poi

praticamente (una cosa interessante è che nell’adulto, si ha una fusione completa, quindi durante

sviluppo si individuano le varie componenti e quindi i frontali , parietali etc, a sviluppo ultimato in

un cranio di un adulto non risultano visibili facilmente, queste suture), quindi diciamo dallo

squamoso si dipartono questi processi , che sono un processo postorbitale e un processo

zigomatico, questi praticamente sono i residui, o meglio dei limiti delle finestre temporali, quindi il

postorbitale è sparito e quindi quello che insieme, squamoso e postorbitale, delimitavano

ventralmente la finestra temporale superiore, in questo caso è appunto un processo postorbitale

dello squamoso che forma un primo limite, quindi nel mezzo tra il processo postorbitale e lo

zigomatico, sarebbe la finestra temporale superiore, inferiormente sotto il processo zigomatico

abbiamo la finestra temporale inferiore che è confluente con l’orbita, e quindi delimitata

ventralmente da questa arcata giugale, che

definisce appunto questa ampia cavita, che

comprende la finestra temporale inferiore e l’orbita.

Nella cicogna, si ha il becco, l’orbita, e si vede

bene questo processo, che separa le due finestre,

con la finestra inferiore sempre però confluente con

l’orbita.

Questo è un processo che possiamo vedere negli

antenati, quindi in particolare archeopterix, dove la ricostruzione non mostra la presenza di

evidenti finestre, latra caratteristiche che invece sono tipicamente rettiliane, l’estensione del

premascellare che appunto si sviluppa anche dorsalmente, spingendo il nasale all’indietro, e poi

ancora di più il premascellare forma tutta la parte anteriore del becco, sia dorsalmente che

ventralmente.

In archeopterix sono presenti denti, solo dopo, per esempio con il piccione, si vede la perdita di

denti, e quindi la copertura da parte dell’astuccio corneo a formare il becco.

Si osservano nell’orbita ha rafforzare la copertura dell’occhio, questo anello di ossa sclerotiche,

l’anello sclerotico che copre il globo oculare, in parte nell’orbita oculare. 49

interessante poi dal punto di vista classificativo, la struttura del palato, negli uccelli ci sono due

tipi di palato, il paleognato, che è più simile a quello visto fino ad ora e nel quale palatini e

pteriboidi, sono saldati tra loro, e quindi formano una struttura rigida e anche con una maggiore

estensione delle superficie delle varie componenti, premascellari, mascellari, poi vomeri, palatini e

pteriboidi che sono uniti e questo è tipico negli uccelli non volatori, quindi gli struzzi per esempio,

e non è dato sapere se archeopterix se avesse un palato paleognato, che come dice il nome è

considerato la forma antica della struttura del palato, quel che sappiamo è che esperornis, un

altro uccello antico aveva un palato di questo tipo, quindi fondamentalmente, in assenza della

linea diretta o meglio dell’anello diretto di archeopterix, comunque si ritiene lo sviluppo del palato

neognato sia tipico degli uccelli moderni.

Qui si ha un assottigliamento delle varie parti, delle ossa palatine e praticamente un articolazione

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