Appunti di Anatomia Comparata (professor Vanzi)

Anatomia comparata

Introduzione

L'anatomia comparata studia il rapporto tra struttura (la forma per esempio) e funzione a livello della struttura anatomica. Nella citologia, questo rapporto è ben evidente a livello degli organuli, i quali hanno assunto una forma (dettata dall'evoluzione) ben precisa e legata alla funzione che devono svolgere.

Questo rapporto lo ritroviamo un po' su tutte le scale, anche a livello molecolare. Per esempio, la molecola di miosina (la sua funzione è quella di una leva) ha una forma tale che permette di creare forze e dunque spostamenti. Lo ritroviamo anche a livello dell'apparato scheletrico. Per esempio, il ghepardo riesce a raggiungere velocità intorno ai 100 Km/h con accelerazione da 0 a 100 intorno ai 3 secondi. Questo è possibile grazie a un apparato scheletrico strutturato in modo tale che la funzione di correre velocemente sia resa possibile.

Altro esempio è il falco pellegrino, che riesce a raggiungere i 320 Km/h mentre si muove in picchiata, in pratica un missile naturale aerodinamico, e la sua struttura deve essere ad hoc per gestire tale velocità e resistere all'impatto meccanico dell'aria. Inoltre, gli occhi del falco devono avere una struttura che consente di vedere tutto a quelle velocità e di non riempirsi di polvere.

Dell'evoluzione sistematica e teoria

Tassonomia

La sistematica è quella branca delle scienze naturali che classifica gli animali secondo un criterio. Linneo inventò la classificazione binomia (es: Homo sapiens), secondo un criterio prettamente basato sulla morfologia. Linneo fu il primo a creare la classificazione, chiamata "tassonomia binomia," e si basò sulla somiglianza (morfologica) delle piante.

Tutti noi abbiamo sperimentato questo criterio. Per esempio, un leone assomiglia molto alla leonessa, a loro volta assomigliano in qualche modo a un gatto selvatico, tutti e tre a loro volta assomigliano a un lupo (per via dei denti, dell'alimentazione e di altri dettagli morfologici) fino ad assomigliare a un'aquila per poi arrivare a trovare somiglianze molto fini (siamo già sul livello embriologico se non cellulare) con una farfalla.

Questo ci fa capire che gli animali possono essere raggruppati in cassetti, le specie, fino ad arrivare a cassetti via via più grandi che contengono insiemi di specie che però hanno qualcosa in comune anche se non è un dettaglio macroscopicamente evidente. Come detto prima, il livello di somiglianza può scendere anche a livello embriologico. Questi cassetti sono i Taxon o Taxa, ovvero è una categoria in cui vengono raggruppati una serie di organismi che hanno un certo numero di caratteristiche simili.

Se ci basiamo sul concetto di specie morfologica, ci accorgiamo che la specie è il taxa in cui il numero di somiglianze morfologiche è massimo. Cioè, prendendo un certo numero di organismi appartenenti alla stessa specie, essi saranno uguali (forse cambierà qualcosa a livello dell'apparato riproduttivo se si tratta dell'individuo maschile o femminile). Se invece trovo degli organismi simili ai precedenti ma con qualcosa di diverso, allora ho trovato una specie diversa. Per esempio, il leone e il leopardo sono due specie differenti, ma appartengono allo stesso Genere. Il Genere è dunque una categoria che racchiude un certo numero di specie, cioè gli organismi, pur appartenendo a specie diverse, mantengono qualcosa in comune. Continuando a ragionare in questo modo, saliremo di categoria e avremo la Famiglia, che è un insieme di Generi, gli Ordini, che sono un insieme di famiglie, le Classi, che sono un insieme di ordini, i Phylum o Tipo, che sono un insieme di classi, i Regni e infine il Dominio.

Questa immagine riassume questo concetto e ci fa capire come una farfalla possa assomigliare a un leone, seppur la somiglianza non è a livello morfologico ma embriologico/cellulare.

Osservazione

• Il phylum è l'ultimo taxa in cui è possibile riconoscere un certo livello di somiglianza (cordati perché c'è una corda che diventerà in pratica una colonna vertebrale).

Alberi evolutivi

Si possono utilizzare altri strumenti, per esempio gli alberi evolutivi, che sono strumenti grafici che ci permettono di evidenziare determinate informazioni a livello di ciascun taxa. Non ci danno però informazioni temporali, soltanto qualcosa di indicativo su qual è l'antenato più vicino o più lontano. Possiamo collegare questo concetto con il criterio di specie morfologica e pensare che un tempo esisteva un'unica specie che per vari motivi (geografici, climatici, etc) si è divisa in gruppi creando specie diverse nel tempo.

Specie biologica

Ernst Mayr propone il concetto di specie biologica: le specie sono gruppi di popolazioni naturali realmente o potenzialmente interfecondi (cioè accoppiandosi danno luogo a prole fertile) e riproduttivamente isolati (cioè barriere pre-copulative e post-copulative) da altri gruppi analoghi.

• Pre-copulative: esistono barriere geografiche, esistono barriere comportamentali o di rituali, oppure esistono barriere anatomiche e morfologiche che non permettono l'accoppiamento.
• Post-copulative: non si va a formare uno zigote sano (la fecondazione non va a buon fine) e dunque degenera, oppure si va a formare uno zigote (la fecondazione va a buon fine), ma la prole che si produce non è fertile (Ibrido, per esempio il mulo o il ligre, spesso perché i cromosomi sono dispari e dunque la meiosi non va a buon fine e non si producono gameti) oppure nasce con problemi di qualsiasi tipo.

Quindi, gli individui di una specie possono accoppiarsi tra di loro, ciò vuol dire che il pool genetico varia, attraverso i processi di meiosi, ma non solo, anche attraverso processi geologici (un cambiamento climatico). Se grossi cataclismi non avvengono, si ha che una specie possiede una propria variabilità genetica (meiosi), questa è data da piccolissimi cambiamenti, che però possono prendere il sopravvento in caso di un cambiamento ambientale, e dunque prendere la maggior parte della fitness di una specie.

Speciazione

Stando a quello che abbiamo detto, la domanda che ci poniamo è come fanno a venire fuori le biforcazioni sull'albero evolutivo? Cioè, quali sono i processi che portano alla formazione di due specie da un antenato comune? Questi processi prendono il nome di speciazione, cioè la formazione di una nuova specie. Si possono individuare meccanismi che implicano un separamento geografico e altri che non lo prevedono.

Speciazione allopatrica

È il meccanismo che prevede una separazione geologica (un innalzamento del livello del mare o la nascita di una catena montuosa) di un gruppo della popolazione iniziale. Tali gruppi dunque si trovano su due regioni diverse ed essi andranno incontro a un processo evolutivo parallelo ma differente. Tale differenziamento, se portato avanti sufficientemente, può creare una barriera riproduttiva, e dunque a due specie differenti e quindi se le due specie si dovessero rincontrare non potrebbero procreare né formare prole fertile. (Da una specie siamo passati a due).

Speciazione peripatrica

È un meccanismo che prevede una porzione di regione (raggiungibile dagli individui) adiacente alla regione abitata dalla popolazione, la quale viene colonizzata da un gruppo di individui appartenente alla stessa popolazione. Questi individui colonizzatori non sono necessariamente i più forti della popolazione, possono essere anche un piccolo contingente debole, che però ritrovandosi da soli possono dare origine a una nuova specie.

Osservazione

L'evoluzione ragiona in termini di casualità, ma a volte può ragionare anche a livello statistico. Il fatto che degli individui siano riusciti a formare una nuova specie è puramente casuale/statistico; per esempio, la giraffa ha il collo lungo perché la parte di popolazione con il collo lungo mangiava di più, si manteneva più in forma e dunque procreava di più, rispetto alle giraffe con il collo corto, e con il tempo la fitness delle giraffe a collo lungo ha preso il sopravvento. Questo è un fatto di statistica, il fatto di avere il collo lungo è casuale, dettato dal genoma formatosi dal crossing over durante la meiosi.

Speciazione parapatrica

È un meccanismo che non prevede una separazione geografica, ma un diverso gradiente di temperatura o di concentrazione o di qualsiasi altra proprietà, e tale caratteristica di una regione dell'ambiente in cui vive la popolazione, può nel tempo portare alla formazione di una nuova specie, che si è abituata a vivere in un ambiente leggermente diverso rispetto alla popolazione di derivazione.

Speciazione simpatrica

È un meccanismo di formazione di una nuova specie nella stessa patria di quella di derivazione. Questo può accadere per una preferenza di un certo comportamento che viene preferito da femmine della popolazione, oppure per la variazione di un cariotipo.

In conclusione, una specie si può formare per una di queste 4 vie, ma la base è la stessa, ovvero la formazione di una nuova prole che col tempo si isola riproduttivamente, anche se la regione in cui vivono è la stessa di altre specie.

Teorie evoluzionistiche

Lamarck fu tra i primi a proporre una teoria evolutiva. Lui riteneva che l'uso o non uso di alcuni caratteri acquisiti portasse a modificazioni che si trasmettevano alla prole, e col tempo si sarebbero poi formate specie adattate perfettamente all'ambiente. Es: le Giraffe.

Darwin invece partì dal concetto di lotta per la sopravvivenza, ovvero sopravvive chi ha la possibilità di procacciarsi le risorse necessarie. Questo porta alla sopravvivenza di chi ha sviluppato caratteri adattati a quel tipo di ambiente, perché riesce a mangiare e dunque ha le energie necessarie per riprodursi. (Variabilità genetica all'interno di una popolazione: es giraffe con un collo più lungo e altre con un più corto).

Quindi, la specializzazione porta a una completa adattabilità a un specifico ambiente. Darwin se ne rese conto osservando la fauna delle Galapagos. Egli notò una sottile differenza a livello del becco di uccelli, che a seconda della forma e della lunghezza si ricollega a un certo tipo di alimentazione. Oltre al fatto di tipo caratteriale acquisito, esiste un fatto temporale, ovvero in quanto tempo avviene questo differenziamento. Darwin parlava di gradualismo, cioè un processo di differenziamento molto lento (appunto graduale), dovuto al cambiamento, anch'esso graduale, dell'ambiente. In contrapposizione al gradualismo c'è il saltazionismo, ovvero un processo che avviene in tempo brevissimo a livello evoluzionistico, che cambia tutto, cioè un fattore ambientale che fa prevalere una specie, che ha difficoltà a sopravvivere in quell'ambiente, rispetto alla specie che si è adattata perfettamente all'ambiente. All'estremo opposto dello spettro del saltazionismo c'è l'estinzione di massa.

Il carbone durante l'era industriale fece sterminare i licheni sulla corteccia degli alberi, ai quali conferiva un colore bianco al tronco permettendo alla betullaria bianca di sopravvivere meglio agli occhi di un predatore, per via della possibilità di mimetizzarsi, mentre quella nera era ben visibile e dunque non riusciva a sopravvivere con facilità. Tale evento ribaltò la situazione e di soppiatto la betullaria bianca si trovava in svantaggio.

L'azione delle forze dell'evoluzione sulla forma

Si è parlato precedentemente di caratteri acquisiti che predominano altri caratteri favorendo lo sviluppo di quella popolazione. Questo tipo di selezione viene chiamata selezione direzionale, cioè le generazioni via via svilupperanno sempre di più quel carattere e si avrà una spinta direzionale via via sempre più grande. Quindi le generazioni che hanno uno sviluppo minore del carattere soccomberanno e le altre si riprodurranno (individui selezionati). Es le giraffe.

Tuttavia, le condizioni diversificanti possono non essere così estreme e possono indurre alla formazione di caratteri specializzati (un becco allungato e fine o un becco corto e spesso), partendo da un carattere intermedio, quindi si parla di selezione diversificante. Si può verificare, per esempio, nella specializzazione di un certo regime alimentare, quindi, nel caso degli uccelli, lo sviluppo di un becco specializzato in un certo tipo di alimenti (semi piuttosto che vermi).

Infine, possiamo avere una selezione stabilizzante, cioè viene selezionato un carattere ottimale che porti un certo equilibrio. (Esempio: la dimensione del feto umano, se troppo grande il parto diventerebbe rischioso sia per la madre che per il feto, se è troppo piccolo possono esserci problemi a livello strutturale o di sviluppo in seguito).

Oltre a queste selezioni, ci possono poi essere fattori legati alla casualità e alla statistica della popolazione e sono classico effetto del fondatore, del collo della bottiglia (il classico effetto dovuto alla moria per via di un'epidemia) e della deriva genetica. Tali situazioni inducono alla formazione di caratteri unici (dunque anche alla formazione di nuove specie) non correlabili alle selezioni naturali nel primo periodo di evoluzione.

Tracce visibili dei processi evolutivi

Organi vestigiali

Secondo l'idea dell'uso non uso di alcuni caratteri, si ha la formazione di organi vestigiali, ovvero organi che non vengono più utilizzati e che quindi tendono a degenerare durante l'evoluzione (come è accaduto agli occhi della talpa). Nell'individuo si atrofizzano.

Sono considerate vestigia (dal latino impronta, orma) quegli elementi di un organismo (per esempio l'Uomo) che in esso persistono, ma che hanno perso del tutto la funzionalità che invece avevano in un antenato o nell'embrione. Si possono individuare due tipi di vestigia: filogenetico e ontogenetico. Nel primo caso, un esempio classico è l'appendice vermiforme, residuo intestinale erbivoro, nel secondo l'ombelico. Un elemento vestigiale può non aver alcun ruolo nell'organismo, come l'epooforon nella donna, oppure può avere ancora qualche funzione, come i denti del giudizio, o ancora aver cambiato funzione, come il sacco vitellino nell'embrione umano.

Osservazione

È proprio l'elemento vestigiale che ci permette di dire che esisteva un antenato che utilizzasse l'elemento vestigiale. La perdita di tale elemento sta a significare che durante l'evoluzione deve essere accaduto un cambiamento che ha portato al non utilizzo di tale elemento.

Sviluppo embriologico

Un'altra traccia è lo sviluppo embriologico (teoria della ricapitolazione di Haeckel: riassunta in una frase: l'ontogenesi ricapitola la filogenesi). L'ontogenesi è lo sviluppo embrionale di un individuo (nel nostro caso, da zigote fino all'uomo), la filogenesi è lo sviluppo di una specie (evoluzione della specie) quindi si parla di albero filogenetico, cioè uno strumento che mette in rapporto le specie, sotto forma di parentela tra le altre specie.

Nella teoria della ricapitolazione si sosteneva che lo sviluppo embrionale di un certo animale, ricapitola, cioè riassume lo sviluppo di tutta la specie, come se l'embrione ripercorresse morfologicamente lo sviluppo fatto dall'antenato più antico fino a quello attuale. C'è del vero in questa teoria, ma non si può pensare una cosa del genere per ogni singola specie. A sostegno di questa teoria, nell'embrione si vanno a formare delle strutture che poi si perdono nello sviluppo finale dell'individuo, specializzandosi nei caratteri di quella specie. Per esempio, le tasche faringee nel pesce sono delle branchie, mentre nel topo si specializzano in altre strutture e organi completamente diversi. Però, si riesce a vedere, in una fase precoce dell'embrione, delle similitudini con embrioni di altre specie, cioè una derivazione da un antenato comune.

Reperti fossili

Come altra traccia si hanno i reperti fossili, testimonianze molto antiche, preservate nel suolo, di varia forma e struttura, come ossa (poiché la fossilizzazione è un processo che non permette il mantenimento di strutture molli) e impronte lasciate da strutture degenerate (come le piume dei dinosauri). Tali reperti ci permettono di colmare buchi nell'albero filogenetico e di sapere quando sono avvenute indicativamente le ere di estinzione.

Fossili viventi

Infine si ha i fossili viventi, cioè testimonianze che derivano direttamente da un mondo passato, sopravvissute ai cambiamenti e alla selezione naturale. Per esempio (pesci cartilaginei). Tali fossili ci permettono di vedere quali strutture morfologiche presentavano questi organismi e di valutarne l'evoluzione, ma non solo, anche i loro comportamenti. Alcuni pesci fossili viventi non avevano delle vere e proprie pinne a ventaglio, ma degli arti pinne, cioè una specie di braccio con la funzione di spostamento dell'acqua, quindi una struttura ossea con muscolo.

Storia evolutiva dei vertebrati e della terra

La terra per un primo periodo affronta una fase di formazione delle prime sostanze organiche fino poi a dare vita agli organismi viventi. Successivamente, si osservano reperti fossili risalenti a circa 500 milioni di anni fa, dei primi Cranioti (primi pesci). Dal registro di fossili che abbiamo collezionato si possono osservare dei grandi salti evolutivi, dovuti a grandi estinzioni di massa. A seguito di queste riduzioni si ha quindi anche una fase di espansione delle specie sopravvissute. Tali specie si evolvono, aumentando così l'efficienza del metabolismo, accelerandolo, poiché viene migliorata la qualità e la velocità di ricavo del cibo e del nutrimento.