Appunti di Anatomia Comparata (professor Vanzi)

Anatomia Comparata

Introduzione

L’anatomia comparata studia il rapporto tra struttura (la forma per esempio) e funzione a

livello della struttura anatomica. Nella citologia questo rapporto è ben evidente a livello degli

organuli, i quali hanno assunto una forma (dettata dall’evoluzione) ben precisa e legata alla

Questo rapporto lo ritroviamo un po’ su tutte le scale,

funzione che devono svolgere. anche a

livello molecolare, per esempio: la molecola di miosina (la sua funzione è quella di una leva) ha

una forma tale che permette di creare forze e dunque spostamenti. Lo ritroviamo anche a livello

dell’apparato scheletrico, per esempio il ghepardo riesce a raggiungere velocità intorno ai 100

Km/h con accelerazione da 0 a 100 intorno ai 3 secondi, questo è possibile grazie ad un apparato

scheletrico strutturato in modo tale che la funzione di correre velocemente sia resa possibile. Altro

esempio è il falco pellegrino, che riesce a raggiungere i 320 Km/h mentre si muove in picchiata, in

pratica un missile naturale aerodinamico, e la sua struttura deve essere ad hoc per gestire tale

velocità e resistere all’impatto meccanico dell’aria, inoltre gli occhi del falco devono avere una

struttura che gli consente di vedere tutto a quelle velocità e di non riempirsi di polvere.

dell’Evoluzione

Sistematica e Teoria

Tassonomia

La sistematica è quella branca delle scienze naturali che classifica gli animali secondo un criterio

(Linneo inventò la classificazione binomia es: Homo sapiens, secondo un criterio prettamente

basato sulla morfologia).

Linneo fu il primo a creare la classificazione, chiamata “tassonomia binomia”, e si basò sulla

→

somiglianza (morfologica) delle piante. concetto di “Specie Morfologica”

Tutti noi abbiamo sperimentato questo criterio, per esempio un leone assomiglia molto alla

leonessa, a loro volta assomigliano in qualche modo ad un gatto selvatico, tutti e tre a loro volta

assomigliano ad un lupo (per via dei denti, dell’alimentazione e di altri dettagli morfologici) fino ad

assomigliare ad un’aquila per poi ad arrivare a trovare somiglianze molto fini (siamo già sul livello

embriologico se non cellulare) con una farfalla. Questo ci fa capire che gli animali possono essere

raggruppati in cassetti, le specie, fino ad arrivare a cassetti via via più grandi che contengono

insiemi di specie che però hanno qualcosa in comune anche se non è un dettaglio

macroscopicamente evidente, come detto prima, il livello di somiglianza può scendere anche a

livello embriologico.

Questi cassetti sono i Taxon o Taxa, ovvero è una categoria, in cui vengono raggruppati una serie

di organismi che hanno un certo numero di caratteristiche simili. Se ci basiamo sul concetto di

specie morfologica, ci accorgiamo che la specie è il taxa in cui il numero somiglianze

morfologiche è massimo, cioè prendendo un certo numero di organismi appartenenti alla stessa

specie, essi saranno uguali (forse cambierà qualcosa a livello dell’apparato riproduttivo se si tratta

dell’individuo maschile o femminile). Se invece trovo degli organismi simili ai precedenti ma con

qualcosa di diverso allora ho trovato una specie diversa; per esempio il leone e il leopardo sono

due specie differenti ma appartengono allo stesso Genere. Il Genere è dunque una categoria

racchiude un certo numero di specie, cioè gli organismi pur appartenendo a specie diverse

mantengono un qualcosa in comune; continuando a ragionare in questo modo saliremo di

categoria e avremo la Famiglia, che è un insieme di Generi, gli Ordini, che sono un insieme di

famiglie, le Classi, che sono un insieme di ordini, i Phylum o Tipo, che sono un insieme di classi, i

Regni e infine il Dominio. 1 di 56

Quest’immagine riassume questo concetto e ci fa capire come una farfalla possa assomigliare ad

un leone seppur la somiglianza non è a livello morfologico ma embriologico/cellulare.

OSSERVAZIONE:

● Il phylum è l’ultimo taxa in cui è possibile riconoscere un certo livello di

→

somiglianza (cordati perché c’è una corda che diventerà in pratica una colonna

vertebrale) Alberi Evolutivi,

Si possono utilizzare altri strumenti, per esempio gli sono strumenti grafici, che ci

permettono di evidenziare determinate informazioni a livello di ciascun taxa, non ci da però

informazioni temporali, soltanto qualcosa di indicativo su qual è l’antenato più vicino o più

lontano. Possiamo collegare questo

concetto con il criterio di

specie morfologica e

pensare che un tempo

esisteva un’unica specie

che per vari motivi

(geografici, climatici, etc) si

è divisa in gruppi creando

specie diverse nel tempo.

Ernst Mayr specie biologica:

propone il concetto di le specie sono gruppi di popolazioni naturali

realmente o potenzialmente interfecondi (cioè accoppiandosi danno luogo a prole fertile) e

riproduttivamente isolati (cioè barriere pre-copulative e post-copulative) da altri gruppi analoghi.

1. Pre-copulative: esistono barriere geografiche, esistono barriere comportamentali o di

rituali, oppure esistono barriere anatomiche e morfologiche che non permettono

l’accoppiamento. 2 di 56

2. Post-copulative: non si va a formare uno zigote sano (la fecondazione non va a buon fine)

e dunque degenera, oppure si va a formare uno zigote (la fecondazione va a buon fine),

ma la prole che si produce non è fertile (Ibrido, per esempio il mulo o il ligre, spesso

perché i cromosomi sono dispari e dunque la meiosi non va a buon fine e non si

producono gameti) oppure nasce con problemi di qualsiasi tipo.

Quindi gli individui di una specie possono accoppiarsi tra di loro, ciò vuol dire che il pool genetico

varia, attraverso i processi di meiosi, ma non solo, anche attraverso processi geologici (un

cambiamento climatico). Se grossi cataclismi non avvengono si ha che una specie possiede una

propria variabilità genetica (meiosi), questa è data da piccolissimi cambiamenti, che però possono

prendere il sopravvento in caso di un cambiamento ambientale, e dunque prendere la maggior

parte della fitness di una specie.

Speciazione

Stando a quello che abbiamo detto, la domanda che ci poniamo è come fanno a venire fuori le

biforcazioni sull’albero evolutivo? Cioè quali sono i processi che portano alla formazione di due

specie da un antenato comune? Questi processi prendono il nome di “speciazione”, cioè la

formazione di una nuova specie.

Si possono individuare meccanismi che implicano un separamento geografico e altri che non lo

prevedono. 3 di 56

Speciazione Allopatrica: è il meccanismo che prevede una separazione geologica (un

innalzamento del livello del mare o la nascita di una catena montuosa) di un gruppo della

popolazione iniziale, tali gruppi dunque si trovano su due regioni diverse ed essi andranno

incontro a un processo evolutivo parallelo ma differente. Tale differenziamento se portato avanti

sufficientemente può creare una barriera riproduttiva, e dunque a due specie differenti e quindi se

le due specie si dovessero rincontrare non potrebbero procreare ne formare prole fertile. (Da una

specie siamo passati a due)

Speciazione Peripatrica: è un meccanismo che prevede una porzione di regione (raggiungibile

dagli individui) adiacente alla regione, abitata dalla popolazione, la quale viene colonizzata da un

gruppo di individui appartenente alla stessa popolazione. Questi individui colonizzatori non sono

necessariamente i più forti della popolazione, possono essere anche un piccolo contingente

debole, che però ritrovandosi da soli possono dare origine ad una nuova specie.

OSSERVAZIONE: L’evoluzione ragiona in termini di casualità, ma a volte può ragionare anche a

livello statistico. Il fatto che degli individui siano riusciti a formare una nuova specie è puramente

casuale/statistico; per esempio la giraffa ha il collo lungo perché la parte di popolazione con il

collo lungo mangiava di più, si manteneva più informa e dunque procreava di più, rispetto alle

giraffe con il collo corto, e con il tempo la fitness delle giraffe a collo lungo a preso il sopravvento.

Questo è un fatto di statistica, il fatto di avere il collo lungo è casuale, dettato dal genoma

formatosi dal crossing over durante la meiosi.

Speciazione Parapatrica: è un meccanismo che non prevede una separazione geografica, ma un

diverso gradiente di temperatura o di concentrazione o di qualsiasi altra proprietà, e tale

caratteristica di una regione dell’ambiente in cui vive la popolazione, può nel tempo portare alla

formazione di una nuova specie, che si è abituata a vivere in un ambiente leggermente diverso

rispetto alla popolazione di derivazione.

Speciazione Simpatrica: cioè un meccanismo di formazione di una nuova specie nella stessa

patria di quella derivazione, questo può accadere per una preferenza di un certo comportamento

che viene preferito da femmine della popolazione, oppure per la variazione di un cariotipo. 4 di 56

In conclusione, una specie si può formare per una di queste 4 vie, ma la base è la stessa, ovvero

la formazione di una nuova prole, che col tempo si isola riproduttivamente, anche se la regione in

cui vivono è la stessa di altre specie.

Teorie Evoluzionistiche

Lamarck fu tra i primi a proporre una teoria evolutiva, lui riteneva che l’uso o non uso di alcuni

caratteri acquisiti portasse a modificazioni che si trasmettevano alla prole, e col tempo si

sarebbero poi formate specie adattate perfettamente all’ambiente. Es: le Giraffe.

Darwin invece partì dal concetto di lotta per la sopravvivenza, ovvero sopravvive chi ha la

possibilità di procacciarsi le risorse necessarie. Questo porta alla sopravvivenza di chi ha

sviluppato caratteri adattati a quel tipo di ambiente, perché riesce a mangiare e dunque ha le

energie necessarie per riprodursi.

(variabilità genetica all’interno di una

popolazione: es giraffe con un collo più

lungo e altre con un più corto). Quindi la

specializzazione porta ad una completa

adattabilità ad un specifico ambiente

Darwin se ne rese conto osservando la

fauna delle Galapagos, egli notò una

sottile differenza a livello del becco di

uccelli, che a seconda della forma e

della lunghezza si ricollega ad un certo

tipo di alimentazione.

Oltre al fatto di tipo caratteriale

acquisito, esiste un fatto temporale,

ovvero in quanto tempo avviene questo

differenziamento. Darwin parlava di

5 di 56

Gradualismo, cioè un processo di differenziamento molto lento (appunto graduale), dovuto al

cambiamento, anch’esso graduale, dell’ambiente. In contrapposizione al gradualismo c’è il

saltazionismo, ovvero un processo che avviene in tempo brevissimo a livello evoluzionistico, che

cambia tutto, cioè un fattore ambientale che fa prevalere una specie, che ha difficoltà a

sopravvivere in quell’ambiente, rispetto alla specie che si è adattata perfettamente all’ambiente.

All’estremo opposto dello spettro del saltazionismo c’è l’estinzione di massa.

Il carbone durante l’era industriale fece sterminare i licheni sulla corteccia degli alberi, ai quali

conferiva un colore bianco al tronco permettendo alla betullaria bianca di sopravvivere meglio agli

occhi di un predatore, per via della possibilità di mimetizzarsi, mentre quella nera era ben visibile e

dunque non riusciva a sopravvivere con facilità, tale evento ribaltò la situazione e di soppiatto la

betullaria bianca si trovava in svantaggio.

L’azione delle forze dell’evoluzione sulla forma

Si è parlato precedentemente di caratteri acquisiti che predominano altri caratteri favorendo lo

selezione direzionale,

sviluppo di quella popolazione, questo tipo di selezione viene chiamata

cioè le generazioni via via svilupperanno sempre di più quel carattere e si avrà una spinta

direzionale via via sempre più grande quindi le generazioni che hanno uno sviluppo minore del

carattere soccomberanno e le altre si riprodurranno (individui selezionati). Es le giraffe.

Tuttavia le condizioni diversificanti possono non essere così estreme e possono indurre alla

formazione di caratteri specializzati (un becco allungato e fine o un becco corto e spesso),

selezione diversificante.

partendo da un carattere intermedio, quindi si parla di Si può verificare

per esempio nella specializzazione di un certo regime alimentare, quindi, nel caso degli uccelli, lo

sviluppo di un becco specializzato in un certo tipo di alimenti (semi piuttosto che vermi). Infine

selezione stabilizzante,

possiamo avere una cioè viene selezionato un carattere ottimale, che

porti un certo equilibrio. (esempio la dimensione del feto umano, se troppo grande il parto 6 di 56

diventerebbe rischioso sia per la madre che per il feto, se è troppo piccolo possono esserci

problemi a livello strutturale o di sviluppo in seguito).

Oltre a queste selezioni, ci possono poi essere fattori legati alla casualità e alla statistica della

l’effetto del fondatore, del collo della bottiglia (il

popolazione e sono classico effetto dovuto

e della deriva genetica.

alla moria per via di una epidemia) Tali situazioni inducono alla

formazioni di caratteri unici (dunque anche alla formazione di nuove specie) non correlabili alle

selezioni naturali nel primo periodo di evoluzione.

Tracce visibili dei processi evolutivi organi vestigiali

Secondo l’idea dell’uso non uso di alcuni caratteri, si ha la formazione di ovvero

organi che non vengono più utilizzati e che quindi tendono a degenerare durante l’evoluzione

(come è accaduto agli occhi della talpa). Nell’individuo si atrofizzano. vestigia

Sono considerate

vestigium,

(dal latino impronta, orma) quegli elementi di un organismo (per esempio l'Uomo) che in

esso persistono, ma che hanno perso del tutto la funzionalità che invece avevano in un antenato o

nell'embrione. Si possono individuare due tipi di vestigia: filogenetico e ontogenetico. Nel primo caso

un esempio classico è l'appendice vermiforme, residuo intestinale erbivoro, nel secondo l'ombelico.

Un elemento vestigiale può non aver alcun ruolo nell'organismo, come l'epooforon nella donna, oppure

può avere ancora qualche funzione, come i denti del giudizio, o ancora aver cambiato funzione, come

il sacco vitellino nell'embrione umano.

OSSERVAZIONE: è proprio l’elemento vestigiale che ci permette di dire che esisteva un antenato

che utilizzasse l’elemento vestigiale. La perdita di tale elemento sta a significare che durante

l’evoluzione deve essere accaduto un cambiamento che ha portato al non utilizzo di tale

elemento. sviluppo embriologico (teoria

Un'altra traccia è lo della ricapitolazione di Haeckel: riassunta in

l’ontogenesi ricapitola la filogenesi).

una frase: L’ontogenesi è lo sviluppo embrionale di un

individuo (nel nostro caso, da zigote fino all’uomo), la filogenesi è lo sviluppo di una specie 7 di 56

(evoluzione della specie) quindi si parla di albero filogenetico, cioè uno strumento che mette in

rapporto, le specie, sotto forma di parentela tra le altre specie. Nella teoria della ricapitolazione si

sosteneva che lo sviluppo embrionale di un certo animale, ricapitola, cioè riassume lo sviluppo di

tutta la specie, come se l’embrione ripercorresse morfologicamente lo sviluppo fatto dall’antenato

più antico fino a quello attuale. C’è del vero in questa teoria, ma non si può pensare una cosa del

genere per ogni singola specie. A sostegno di questa teoria, nell’embrione si vanno a formare

delle strutture che poi si perdono nello sviluppo finale dell’individuo, specializzandosi nei caratteri

di quella specie. Per esempio le tasche faringee nel pesce sono delle branchie, mentre nel topo si

specializzano in altre strutture e organi completamente diversi. Però, si riesce a vedere, in una

fase precoce dell’embrione, delle similitudini con embrioni di altre specie, cioè una derivazione da

un antenato comune. reperti fossili,

Come altra traccia si hanno i testimonianze molto antiche, preservate nel suolo, di

varia forma e struttura, come ossa (poiché la fossilizzazione è un processo che non permette il

mantenimento di strutture molli) e impronte lasciate da strutture degenerate (come le piume dei

dinosauri). Tali reperti ci permettono di colmare buchi nell’albero filogenetico e di sapere quando

sono avvenute indicativamente le ere di estinzione.

fossili viventi,

Infine si ha i cioè testimonianze che derivano direttamente da un mondo passato,

sopravvissute ai cambiamenti e alla selezione naturale. Per esempio (pesci cartilaginei). Tali fossili

ci permettono di vedere quali strutture morfologiche presentavano questi organismi e di valutarne

l’evoluzione, ma non solo anche i loro comportamenti. Alcuni pesci fossili viventi, non avevano

delle vere e proprio pinne a ventaglio, ma degli arti pinne, cioè una specie di braccio con la

funzione di spostamento dell’acqua, quindi una struttura ossea con muscolo. 8 di 56

Storia Evolutiva dei vertebrati e della terra

La terra per un primo periodo affronta una fase di formazione delle prime sostanze organiche fino

poi a dare vita agli organismi viventi, successivamente, si osservano reperti fossili risalenti a circa

500 milioni di anni fa, dei primi Cranioti (primi pesci). Dal registro di fossili che abbiamo

collezionato si possono osservare dei grandi salti evolutivi, dovuti a grandi estinzioni di massa. A

seguito di queste riduzioni si ha quindi anche una fase di espansione delle specie sopravvissute.

Tali specie si evolvono, aumentando così l’efficienza del metabolismo, accelerandolo, poiché

viene migliorata la qualità e la velocità di ricavo del cibo e del nu