Appunti di Anatomia Comparata

L'apparato circolatorio

Caratteristiche

Il sangue dei Vertebrati è contenuto in un sistema circolatorio chiuso. Esso è costituito da una pompa muscolare, il cuore, e dai vasi ad esso connessi. Le arterie trasportano il sangue dal cuore ai tessuti, all'interno di vasi che si ramificano e diminuiscono progressivamente di diametro; il sangue ritorna poi al cuore attraverso le vene. Interposti fra le arterie più piccole (arteriole) e le vene più piccole (venule) vi sono i capillari, che rappresentano le zone di scambio fra il sangue e i tessuti. I capillari, oltre che interposti tra arterie e vene, possono svilupparsi anche lungo il decorso di alcune vene, queste reti capillari vengono definite sistemi portali e sono individuate con il nome degli organi in cui si formano (ad esempio, il sistema portale epatico è dato dalla capillarizzazione a livello del fegato dei vasi che trasportano il sangue dall'intestino al fegato).

Funzioni

• Trasporta l'ossigeno e le sostanze nutritive a tutte le cellule viventi del corpo
• Rimuove dalle cellule l'anidride carbonica e altri cataboliti cellulari
• Contribuisce a mantenere costante l'ambiente interno
• Trasporta gli ormoni dal luogo di rilascio ai loro organi bersaglio
• Rappresenta una linea di difesa contro agenti patogeni e altre sostanze estranee

Vi sono due modelli di circolazione dei Vertebrati: circolazione semplice e circolazione doppia.

L'apparato digerente

Origine embriologica

L’intestino si origina dall’endoderma e a seconda delle specializzazioni saranno descritte le varie derivazioni embriologiche.

• Anfibi: endoderma + interazioni con epiblasto a formare stomodeo e proctodeo
• Amnioti: endoderma + splancnopleura a formare il sacco del tuorlo
• Vertebrati: endoderma + epiblasto + ectoderma a formare le membrane (faringea e anale); lo stomaco si forma per torsione e l’intestino per allungamento, all’inizio è rettilineo e sospeso nella cavità celomatica dal mesentere dorsale.

Caratteristiche

L'apparato digerente comprende il tubo digerente e le ghiandole annesse e le funzioni sono:

• Assunzione cibo
• Veicolarlo e immagazzinarlo
• Digerire e assorbire
• Espellere

Da un punto di vista anatomico è diviso in 4 regioni:

• Intestino cefalico: cavità orale e ghiandole annesse
• Intestino anteriore: faringe, esofago, stomaco
• Intestino medio o tenue: dal piloro alla valvola ileo-coalica
• Intestino terminale: dalla valvola ileo-coalica all’apertura anale

Da un punto di vista istologico il tubo digerente è un epitelio mono o pluristratificato poggiante su uno strato di connettivo (tonaca propria) sotto la quale si trova la muscolaris mucosae. Mucosa e sottomucosa sono avvolte dalla tonaca muscolare (strato circolare e longitudinale); più esternamente vi è la tonaca sierosa (connettivo delimitato da epitelio celomatico).

Solo l’epitelio più interno è di origine endotermica, gli altri strati derivano dal mesenchima delle piastre laterali. L’apertura anale e orale, che mettono in comunicazione l’intestino endotermico con l’esterno, sono di origine epiblastica.

Labbra

• Pesci: poco sviluppate; nei Dipnoi: solco senza denti separa le labbra dall’arcata orale
• Anfibi e Rettili: pieghe molli e scarsamente sviluppate
• Uccelli e Cheloni: becchi cornei o ranfoteche
• Mammiferi: labbra mobili e carnose, rivestite da un epitelio pavimentoso pluristratificato

Guance

Pareti laterali della cavità orale e presentano una mucosa riccamente vascolarizzata

• Anfibi: letti capillari per respirazione
• Mammiferi: in alcuni, tasche per immagazzinare cibo

Palato

• Ittiopsidi: pezzi scheletrici con mucosa
• Dipnoi: 2 aperture, coane, comunicano la cavità boccale con l’esterno
• Rettili: palato secondario
• Cheloni: velo palatino
• Mammiferi: palato osseo + palato molle che permette all’aria di sboccare nella faringe
• Teleostei: davanti alla fila di denti faringei si trova l’organo palatino

La mucosa palatina presenta un epitelio pavimentoso stratificato ciliato, squamoso nei rettili. Tutta la volta palatina può portare denti o piastre trituratici. In rettili e mammiferi sono presenti bottoni gustativi. Nei misticeti le creste palatine danno origine ai fanoni. Sulla volta palatina si apre l’organo di Jacobson presente in tutti i tetrapodi.

Pavimento e lingua

Struttura più o meno carnosa

• Petromizonti: pezzo centrale cartilagineo che sostiene la muscolatura speciale per succhiare
• Pesci: ispessimento del pavimento boccale; no muscolatura propria; epitelio pluristratificato
• Anfibi: ben sviluppata; varie forme
• Rettili: variabile
• Uccelli: diversa in specie diverse
• Mammiferi: risiede nel canale linguale; immobile nei Cetacei e mobile in mammiferi terrestri ed è costituita da una sublingua e una lingua propriamente detta

Ghiandole della bocca

Ghiandole unicellulari o pluricellulari, il cui secreto mucoso lubrifica il cibo nella bocca.

• Ciclostomi: sostanza anticoagulante
• Rettili: ghiandole velenifere; tubulo-alveolari e caliciformi
• Anfibi: ghiandole in prossimità delle coane che riversano il secreto in bocca
• Uccelli: numerose ghiandole, tubulari a secreto mucoso
• Mammiferi: fluidificare gli alimenti e funzione digestiva (enzimi); tubulo-alveolari o acinose; gh. Parotidi; gh. Sottomascellari; gh. Sottolinguali tutte riccamente vascolarizzate e innervate

Denti

Si sviluppano da gemme epiteliali; accolgono una papilla di mesenchima; sono composti da dentina e smalto. Gli odontoblasti hanno prolungamenti cellulari raccolti in un canalicolo e sono vivi; la dentina è acellulare e l’organo dello smalto (adamantoblasti) è costituito da cellule a contatto con la papilla mesenchimatica.

Intestino anteriore – Faringe

Dalla bocca il cibo passa alla faringe. Nei Vertebrati Ittiopsidi a respirazione branchiale la faringe è estesa e svolge funzione respiratoria e digerente. Nei Vertebrati Tetrapodi a respirazione polmonare, la faringe svolge un ruolo attivo nella deglutizione. I vari abbozzi delle tasche branchiali evolvono nei derivati faringei. La faringe diviene la sede degli sbocchi delle vie nasali, della comunicazione con la cavità dell’orecchio medio, della comunicazione con la laringe tramite la glottide e nei mammiferi è rinforzata da una epiglottide. Epitelio pavimentoso stratificato ciliato e nella tonaca propria si infiltrano elementi linfoidi formando nei mammiferi le tonsille. In alcuni mammiferi sulla volta del faringe si formano i diverticoli per la fonazione.

Esofago

Semplice tubo di raccordo tra faringe e stomaco, rivestito da un epitelio ricco di cellule mucose ciliate che favoriscono la lubrificazione e lo spostamento del cibo verso lo stomaco. È circondato da uno strato relativamente spesso di muscolatura sia liscia che striata.

• Ciclostomi: pieghe longitudinali con cellule ciliate e cellule mucose; dall’esofago si passa direttamente all’intestino e il lume esofageo si restringe.
• Pesci: esofago: tubo largo e corto e può presentare papille o scaglie.
• Anfibi: l’esofago nel raccordo con lo stomaco presenta fibre muscolari circolari per impedire il rigurgito; l’epitelio presenta numerose cellule caliciformi secernenti muco; ghiandole esofagee.
• Rettili: non è molto sviluppato e le cellule caliciformi producono muco.
• Uccelli: il cibo può percorrere l’esofago in senso inverso; presenta un diverticolo specializzato per il magazzino di cibo o per il corteggiamento, chiamato gozzo o ingluvie. La mucosa ha un epitelio pavimentoso e talvolta cornificato.
• Mammiferi: tubo a calibro uniforme che si slarga nello stomaco; ghiandole esofagee tubulari o tubulo-alveolari in numero variabile.

Stomaco

La sua funzione è quella di accumulo e presenta un ambiente fortemente acido per la morte delle prede e la decalcificazione del materiale scheletrico. È costituito da 4 regioni:

• Esofagea: la mucosa è in continuità con quella dell’esofago; epitelio cilindrico con cellule mucipare
• Cardiale (epitelio come la zona del fondo)
• Del fondo: ghiandole gastriche; nella mucosa sboccano ghiandole tubulari semplici
• Pilorica: mette in comunicazione lo stomaco con l’intestino; elementi secernenti muco

A livello del collo ghiandolare viene secreto muco mentre nel tubulo vengono secreti enzimi digestivi (pepsina, rennina, lipasi gastrica, HCl). L’azione corrosiva dell’HCl è neutralizzata dall’abbondante secrezione di muco della mucosa stessa. Nella regolazione della secrezione gastrica intervengono meccanismi sia nervosi (fibre efferenti del vago) che ormonali.

• Ciclostomi: manca lo stomaco e l’esofago giunge nell’intestino
• Pesci: rappresenta una sacca ed è più sviluppato nelle specie con apparato masticatore
• Anfibi: stomaci di varia forma, è un tutt’uno con l’esofago
• Rettili: regioni ben differenziate dello stomaco
• Uccelli: stomaco anteriore ghiandolare o proventriglio e uno posteriore, muscolare o ventriglio.
• Mammiferi: aspetto affusolato con una piccola curvatura a destra e una grande a sinistra.

Intestino medio

Parte più lunga dell’apparato digerente ed è la sede dove si svolgono i principali processi chimici e dove avviene l’assorbimento. Si estende dal piloro alla valvola ileocolica e può essere diviso in più regioni:

• Una porzione duodenale in tutti i Vertebrati caratterizzata dallo sbocco dei dotti pancreatico ed epatico
• Digiuno e ileo si aggiungono nei mammiferi

I processi digestivi avvengono a spese degli enzimi secreti sia dalle ghiandole annesse all’intestino (pancreas e fegato) che da quelle presenti nella mucosa. Epitelio cilindrico semplice ciliato. L’epitelio poi si solleva in estroflessioni digitiformi, i villi tra i quali si individuano delle fossette o cripte. Al fondo di ciascun villo si trova un intreccio di vasi sanguigni e linfatici e questa rete raccoglie i materiali nutritizi. Al fondo delle cripte si aprono le ghiandole intestinali e nella mucosa vi sono le cellule caliciformi che secernono muco. Alcune delle cellule dell’epitelio intestinale sono in grado di elaborare sostanze ormonali che stimolano:

• L’attività della parete gastrica (gastrina)
• La secrezione del succo pancreatico (secretina)
• La produzione di maggiori quantità di succhi pancreatici e biliari (pancreozima e colecistochina)

Il secreto delle varie ghiandole intestinali forma il succo enterico. Il succo intestinale assicura un continuo rifornimento di acqua all’intestino facilitando la digestione. Le contrazioni della muscolatura liscia circolare (peristalsi) assicurano lo scorrere del cibo.

• Ciclostomi: tubo dritto e poco differenziato, la plica spiralis o tiflosole è una piega longitudinale spiralizzata che svolge un ruolo emopoietico
• Pesci: l’intestino medio è variamente esteso generalmente rettilineo con poche spiralizzazioni; la funzione della valvola spirale è quella di rallentare il progredire del chimo favorendone la sua digestione e assorbimento
• Anfibi: più lungo che nei pesci
• Rettili: intestino medio di lunghezza variabile
• Uccelli: molto lungo e convoluto
• Mammiferi: lunghezza diversa a seconda della dieta

Intestino posteriore

Tratto terminale del tubo digerente nel quale può completarsi la digestione grazie agli enzimi del tenue, si ha il riassorbimento di acqua dalle feci e grazie alla flora batterica si ha l’espulsione delle feci. Una valvola ileocolica segna il passaggio dall’intestino tenue al terminale che può essere diviso in colon e retto. La mucosa è ad epitelio pluristratificato.

• Ciclostomi: nel retto vi sono 2 tipi di cellule assorbenti: uno con microvilli e uno con fossette tipo endocitosi
• Pesci: corto e poco differenziato; nel retto di alcuni pesci è presente una ghiandola digitiforme in posizione antero-dorsale rivestita da epitelio semplice ricco di cellule mucose e serve per secernere muco, escrezione di cloruri quindi mantiene l’equilibrio osmotico, ionico e salino dei Condroitti
• Anfibi: grande aumento di diametro; le feci possono rimanere per parecchio tempo avvolte da membrana
• Rettili: cieco intestinale che si apre nel colon; cellule assorbenti con orsetto estroflesso in microvilli, cellule caliciformi ed endocrine
• Uccelli: lume più ampio del medio; 2 ciechi intestinali
• Mammiferi: crasso (per il suo diametro); l’intestino termina con un retto che sbocca con una apertura anale

Ghiandole annesse all’apparato digerente

A livello dell’intestino medio alcune ghiandole endotermiche assumono un grande sviluppo e non possono trovare posto nella mucosa ma ad essa rimangono collegate per mezzo del loro dotto escretore e il loro corpo si situa in cavità addominale: fegato e pancreas. Queste hanno la stessa origine embrionale: derivano da 4 abbozzi endotermici che formano l’anello epato-pancreatico situato nella regione che vede lo stomaco continuarsi col duodeno.

Fegato

L’abbozzo si stacca dall’intestino restandovi appeso da un pendutolo. La parte più cefalica diverrà il fegato vero e proprio, la più caudale darà origine alla cistifellea mentre i peduncolo diventerà un coledoco.

• Anfibi e Rettili: fegato bilobato
• Uccelli e Mammiferi: grande fegato bilobato con cistifellea posta tra i 2 lobi ricoperti da capsula connettivale.

Dalle gemme epiteliali si sviluppa il tessuto epatico che assume una organizzazione tubulare nei Vertebrati inferiori e parenchimatosa nei Vertebrati superiori. Ciclostomi, pesci e anfibi: tubuli epatici ramificati e tortuosi, tra tubuli vi è connettivo e numerosi vasi sanguigni detti sinusoidi bagnati dal sangue del sistema portale e lo riversano tramite dei vasi collettori in una vena epatica che sbocca nel sistema delle cardinali. La bile secreta dagli epatociti viene raccolta in piccoli dotti biliari che confluiscono nel dotto epatico. Nei Vertebrati superiori il fegato è costituito da lobuli epatici ed ogni lobulo è formato da cordoni cellulari che si irradiano da una vena centrolobulare; tra i cordoni epatici si svolge una rete di capillari, i sinusoidi, cui arriva il sangue tramite arborizzazioni della vena porta e dell’arteria epatica. Gli epatociti presentano mitocondri, REL e RER, Golgi ben sviluppati, nuclei e a volte sono binucleati. I sinusoidi sono delimitati da cellule endoteliali e macrofagi (cellule di Kupffer). I canalicoli biliari sono delimitati da epatociti adiacenti e da qui la bile escreta viene portata verso la periferia del lobulo epatico fino a confluire nei dotti epatici destro e sinistro che formano poi il dotto epatico comune che confluisce con il dotto cistico e poi il coledoco si riversa nel duodeno. La cistifellea è un organo piriforme con epitelio prismatico monostratificato rivestito da lamina propria di connettivo lasso, da una tonaca muscolare ed esternamente da uno strato di connettivo. La sua funzione è quella di concentrare la bile attraverso un processo di assorbimento osmotico dell’acqua a seguito del trasporto attivo del Na. La bile viene immessa nel dotto cistico per mezzo della contrazione data dall’ormone colecistochina.

Il fegato svolge varie funzioni fondamentali:

• Funzione metabolica: mantiene costante il livello del glucosio nel sangue tramite processi di glicogenolisi; provvede alla sintesi di proteine plasmatiche (albumine e globuline) e dei fattori della coagulazione (fibrinogeno e protrombina); sintetizza molecole lipidiche a partire da carboidrati e proteine o di formare colesterolo e trigliceridi; interviene nella formazione dei precursori del tuorlo inviati poi all’uovo.