Appunti di anatomia animale

Anatomia animale

Introduzione

Gli animali che vengono trattati nel corso delle sperimentazioni in laboratorio sono i lagomorfi e i roditori. I roditori (ratto, topo, criceto, gerbillo, cavia) sono mammiferi onnivori, morfologicamente caratterizzati da un corpo fusiforme, una testa assottigliata e una coda lunga. Il mantello presenta peli (assenti su naso, labbra, palmi) e peli tattili (vibrisse). Gli occhi sono generalmente protrusi, le narici esterne sono aperte lateralmente, la superficie del naso è analoga al dermatoglifo presente nel polpastrello dell’uomo e dei primati.

Ceppo inbred: ceppo consanguineo utilizzato in sperimentazione (genitori che hanno una parentela tra loro 20 generazioni circa di accoppiamento tra sorelle-fratelli o figli-genitori; ≠ ceppo outbred).

L’unico lagomorfo implicato nella ricerca biomedica è il coniglio. Si differenziano dai roditori per diversi caratteri, ma in particolare per il fatto che presentano una coppia di incisivi più piccoli posti dietro ai grandi incisivi centrali dell’arcata superiore. I lagomorfi inoltre producono due tipi di feci, uno dei quali (molli o ciecotrofi) viene inghiottito e attraversa nuovamente l'apparato digerente.

Apparato tegumentario

Tutti i mammiferi di laboratorio hanno un corpo generalmente coperto da peli (eccezioni: varietà nude e hairless). Ci sono zone prive di pelo in corrispondenza delle narici, delle rime palpebrale e orale, della superficie interna del padiglione auricolare e di aree particolari del corpo come le aperture degli orifizi. Inoltre, in corrispondenza della cute della faccia sono presenti le vibrisse, peli tattili in grado di fornire informazioni sensoriali sull'ambiente circostante.

La cute, o tegumento, è costituita dall'epidermide, uno strato di tessuto epiteliale di origine ectodermica e dal derma, uno strato di tessuto connettivo di origine mesodermica. L'epidermide è relativamente sottile ed è costituita da cellule che proliferano e cheratinizzano. La cheratinizzazione può portare alla formazione di particolari strutture, quali gli zoccoli e le unghie. Dalla proliferazione delle cellule epidermiche derivano i follicoli piliferi. Al di sotto dell'epidermide si trova il derma, uno spesso strato di tessuto connettivo ricco di fibre elastiche e di collagene e ampiamente vascolarizzato. Nei tessuti sottoposti a particolare stress meccanico sono presenti creste epidermiche che si interdigitano con papille dermiche. L'epidermide e il derma sono separati da una sottile lamina basale. Al di sotto del derma si trova l'ipoderma, che garantisce l'aderenza ai muscoli e alle ossa, ed è costituito prevalentemente da tessuto adiposo, a seconda dello stato di nutrizione dell'animale. Il tessuto adiposo può essere uniloculare (bianco) oppure anche multiloculare (scuro), specialmente nei roditori ibernanti.

Alla cute sono annesse ghiandole sebacee poste in corrispondenza dei follicoli piliferi e ghiandole sudoripare, apocrine o merocrine. Alcune ghiandole sebacee modificate producono ferormoni e sono poste in corrispondenza della commessura orale, dell’apertura anale e del prepuzio. Nelle mammelle sono annesse alla cute anche le ghiandole mammarie.

Follicolo pilifero

I peli sono una caratteristica tipica dei mammiferi e svolgono importanti funzioni, quali la termoregolazione, la protezione, la percezione di stimoli sensoriali dall'ambiente circostante. Sono strutture allungate, cheratinizzate, derivate dall'invaginazione dell'epitelio epidermico dette follicoli piliferi.

Il fusto del pelo è costituito da cheratinociti differenziati che derivano dallo sviluppo del follicolo pilifero, un complesso miniorgano della pelle che costituisce l'unità pilosebacea insieme alle strutture annesse: la ghiandola sebacea, la ghiandola sudoripara e il muscolo arrector pili.

Il follicolo pilifero presenta una dilatazione terminale detta bulbo pilifero, che può arrivare fino all'ipoderma, ed è la zona deputata alla generazione di tutte le componenti del pelo. Entro questa struttura si inserisce una papilla dermica che contiene una rete capillare indispensabile per il mantenimento del follicolo. La perdita di tale flusso ematico causa la morte del follicolo: ciò si verifica durante la muta del pelo, in cui il follicolo perde il contatto con la papilla dermica (atrofia della papilla dermica).

Le cellule epidermiche che ricoprono questa papilla dermica formano la radice del pelo, che è in continuità con il fusto del pelo, che si estende oltre la superficie cutanea. Le cellule epiteliali (cheratinociti) che formano il bulbo pilifero si dividono e cheratinizzano in tipi cellulari specifici che costituiscono il pelo. Le cellule della regione centrale della radice producono grandi cellule moderatamente cheratinizzate che formano la midollare del pelo. Altre cellule differenziano in gruppi compatti di cellule molto cheratinizzate che formano la corteccia del pelo. Le cellule più periferiche producono la cuticola, che riveste la corteccia.

Le cellule più esterne del bulbo pilifero sono in continuità con la guaina epiteliale della radice, nella quale sono riconoscibili due strati: la guaina interna, che ricopre la parte iniziale del fusto del pelo e degenera sopra il livello della ghiandola sebacea e la guaina esterna, che ricopre il fusto fino all'epidermide. Nel follicolo sono presenti melanociti che contribuiscono a dare colore al mantello.

I peli assumono una posizione più eretta grazie alla contrazione del muscolo erettore del pelo (arrector pili). Appena sotto la ghiandola sebacea c’è una nicchia di cellule staminali adulte che determinano la formazione di tutte le componenti del follicolo pilifero, comprese la ghiandola sebacea e sudoripara annessa.

Lo sviluppo del follicolo pilifero avviene durante lo sviluppo dell'apparato tegumentario fetale e si basa su interazioni strettamente regolate tra mesoderma e ectoderma. (può avvenire anche in fase adulta). Le cellule che derivano dal mesoderma danno origine alla papilla dermica e le cellule che derivano dalla cresta neurale sono progenitrici dei melanociti, che danno origine all'unità follicolare. Gli animali subiscono una muta del pelo ciclica, che consiste nel cambiamento del pelo. Il ciclo del pelo consiste in una fase di crescita (anagen), in cui il follicolo pilifero è perfettamente funzionante, in una fase di atrofizzazione o regressione (catagen), in cui il pelo si atrofizza e dunque, non essendo più in contatto con la papilla dermica non può trarre nutrimento, e infine in una fase di quiescenza (telogen), in cui il follicolo pilifero è inattivo. Poi si forma una nuova matrice e un nuovo pelo comincia ad accrescersi. La crescita del pelo dipende dall'attivazione delle cellule staminali che può dipendere da diversi fattori (ormoni ecc).

Follicoli piliferi tattili (vibrisse)

In alcuni animali in corrispondenza della cute della faccia sono presenti le vibrisse, peli tattili in grado di fornire informazioni sensoriali sull'ambiente circostante. Derivano da una branca del nervo trigemino. Sono follicoli molto grandi caratterizzati dalla presenza all’interno di un seno sanguigno (cavità piena di sangue) tra guaina epiteliale interna e esterna. Al seno arrivano moltissime terminazioni nervose che amplificano le percezioni sensoriali. I bulbi olfattori degli animali sono molto più sviluppati per la presenza delle vibrisse. I chilotrichi sono piccoli rilievi tattili associati a peli di guardia speciali. Il seno sanguigno è molto più piccolo.

Ratto

Le ghiandole sudoripare sono collocate nei cuscinetti palmari e plantari. Nel mantello del ratto sono presenti ghiandole superficiali nella regione della testa e del collo, tra le quali la cosiddetta ghiandola del letargo, che interviene nel metabolismo dei carboidrati, dei grassi e nella termogenesi. La superficie del naso presenta un dermatoglifo, con funzione sensitiva (utile per l’identificazione dell’individuo – come il polpastrello per l’uomo). Sono presenti sei ghiandole mammarie per ogni lato.

Topo

Elevata sensibilità alle variazioni di temperatura ambientale. Sensibilità alla perdita o alla mancata assunzione di acqua. La cute è ricoperta di peli. Presenza di ghiandole superficiali nella regione della testa e del collo. La cute del topo nudo presenta alterazione genetica del bulbo pilifero (modello in oncologia e immunologia). Presentano cinque paia di mammelle.

Coniglio

Mantello con pelo folto e diffuso su tutta la superficie corporea. Quattro mammelle con relativi capezzoli. Ghiandole sebacee che producono ferormoni nella cute del mento e vicino all’ano. Ghiandole sebacee particolari di derivazione cutanea:

• Ghiandole sebacee modificate presenti nell'apertura anale del cane e del gatto che producono ferormoni (ghiandole sebacee + ghiandole apocrine = sacco anale)
• Ghiandole che producono il cerume (nel padiglione auricolare)
• Ghiandole sebacee presenti al di sotto degli occhi di molti animali
• Ghiandole sudoripare merocrine all'interno di tasche cutanee vicino allo zoccolo del maiale
• Inspessimento palpabile in posizione prossimale al carpo del gatto e del cane: cuscinetti carpali (sul palmo) e digitali (polpastrello)

Apparato locomotore (scheletro)

Lo scheletro dei roditori e dei lagomorfi presenta i tipici adattamenti alla vita quadrupedale, con cranio portato in avanti, colonna vertebrale con numerose curvature, gabbia toracica lunga e stretta, bacino allungato e arti adattati alla duplice funzione di sostegno e locomozione.

Il cranio di tutti i mammiferi di laboratorio è caratterizzato da un notevole sviluppo dello splancnocranio e da una riduzione del neurocranio. Infatti lo sviluppo delle cavità nasali e della bocca allunga la testa, mentre il volume occupato dalla cavità cranica è minore.

Un’importante differenza nello scheletro di roditori e lagomorfi la riscontriamo nei denti. I roditori presentano un unico paio di incisivi sulla mascella e sulla mandibola, che crescono continuamente e sono dotati di smalto solo sulla superficie anteriore. Sono dotati di molari e privi di canini. I lagomorfi invece dietro gli incisivi principali a crescita continua possiedono due incisivi più piccoli.

Il teschio

Il teschio (nome corretto dello scheletro della faccia) comprende il neurocranio e lo splancocranio. Il neurocranio contiene al suo interno l'encefalo e ciò che ne promuove lo sviluppo è l'accrescimento dell'encefalo. È costituito da 8 ossa:

• Pavimento: osso occipitale e sfenoide
• Parete nucale: osso occipitale
• Pareti laterali: ossa temporali e parietali
• Volta cranica: osso frontale, parietale
• Parete nasale: etmoide

Finché l’animale non raggiunge l’età adulta al posto delle suture ci sono spazi vuoti che permettono la crescita dell’encefalo. Lo splancocranio è lo scheletro della faccia e la sua forma varia da specie a specie.

• Volta della cavità nasali: frontale, nasale
• Pareti laterali: zigomatico, lacrimale, mascellare, incisivo
• Pavimento della cavità nasale: palatino, mascellare, incisivo, vomere
• Volta e parete laterale della cavità faringea: pterigoideo, vomere, palatino, sfenoide

Ratto

Il cranio del ratto presenta la tipica conformazione dei roditori, con le ossa dello splancnocranio strette e lunghe, con l’arco zigomatico sottile e arcuato e il canale infraorbitale amplissimo. Vi è uno sviluppo notevole della fossa temporale e sfenopalatina e della struttura della mandibola. Questa caratteristica risponde alla necessità d’inserzione del muscolo massetere e degli altri muscoli masticatori. Dorsalmente, in corrispondenza del neurocranio, si riconoscono facilmente i punti di incontro lungo il piano sagittale mediano delle suture tra le ossa frontali e quelle parietali (Bregma) e tra le suture parietali e l'osso interparietale (Lambda). Nell’arco toracico la scapola presenta un acromion (una parte anatomica della scapola) ed è presente la clavicola. Radio e ulna sono ben separati e capaci di pronazione e supinazione. L’osso coxale (ileo, ischio, pube) è lungo e stretto e si unisce nella sinfisi ischio-pubica con il controlaterale. Tibia e fibula (perone) sono ben separate. L’ossificazione è tardiva (si completa intorno al primo anno di vita). La colonna vertebrale presenta lievi curvature e ad essa prendono attacco potenti muscoli dorsali.

Formula vertebrale:

• C7 – T13 – L6 – S4 – Ca27-30;

Topo

Formula vertebrale:

• C7 – T13 – L6 – S4 – Ca28;

Coniglio

Formula vertebrale:

• C7 – T12 – L7 – S4 – Ca14-16;

Nel cranio mancano i seni frontali e sfenoidali. La fossa pterigopalatina è molto sviluppata. L’osso mascellare presenta la parete laterale fenestrata in corrispondenza del seno mascellare. L’arco zigomatico è molto esteso e si prolunga aboralmente con un’estremità libera. La linea del cranio si allarga in corrispondenza della base cranica. Il palato osseo è brevissimo. Il ramo della mandibola è molto esteso e sottile. La superficie delle ossa del cranio si presenta esternamente come un trabecolato con maglie più o meno ristrette. La sinostosi sacrale è tardiva; lo sterno è composto da sei sternebre; nella scapola sono presenti sia acromion che paracromion; è presente una clavicola, anche se parecchio rudimentale; radio e ulna sono immobili l’uno rispetto all’altro; l’osso coxale è allungato e il suo asse longitudinale è pressoché rettilineo; la fibula si fonde in parte con la tibia.

Apparato locomotore (muscoli)

In generale, notevole sviluppo dei muscoli pellicciai e riduzione della muscolatura mimica facciale. Grande sviluppo del muscolo massetere e degli altri muscoli masticatori. Nelle cavie il muscolo massetere è sessualmente dimorfico.

Apparato endocrino

Molte specie di laboratorio presentano estrema sensibilità alle condizioni ambientali e sviluppano caratteristiche riproduttive e comportamentali legate al calore, al fotoperiodo.