Appunti del corso di Embriologia

Fecondazione

La fecondazione avviene a livello della dilatazione ampollare della tuba di Falloppio. Le fimbrie sono in grado di aspirare l'oocita secondario espulso dal follicolo in seguito all'ovulazione.

Fasi della fecondazione

• Reazione di capacitazione: eliminazione di uno strato glicoproteico che riveste la testa dello spermatozoo per l'attraversamento della corona radiata.
• Contatto tra i recettori della zona pellucida con lo spermatozoo induce la reazione acrosomiale: liberazione di enzimi litici dal cappuccio acrosomiale che riveste la testa dello spermatozoo per l'attraversamento della zona pellucida.
• Contatto tra spermatozoo e membrana dell'oocita secondario induce la reazione zonale: liberazione di enzimi lisosomiali che alterano la permeabilità della zona pellucida, rendendola impenetrabile ad altri spermatozoi per evitare polispermia.
• Fusione delle membrane dell'oocita secondario e dello spermatozoo per la penetrazione della testa e del manicotto mitocondriale nell'oocita secondario, stimolando il completamento della seconda divisione meiotica.
• Si ottiene dall'oocita secondario un globulo polare, che degenera, e una cellula uovo con il pronucleo femminile, il quale si fonde con il pronucleo maschile contenuto nella testa dello spermatozoo, formando lo zigote.

Segmentazione

La segmentazione consiste in continue divisioni mitotiche.

Fasi della segmentazione

• 24h-30h dopo la fecondazione: prima divisione mitotica, si raggiunge lo stadio di due cellule.
• Secondo-terzo giorno: stadio di 8 cellule. Reazione di compattazione: le cellule esterne sono più piccole rispetto a quelle più interne e unite con giunzioni occludenti mediate da caderine, mentre le cellule interne con giunzioni comunicanti.
• Terzo giorno: stadio di 16 cellule, detto morula. Si definisce la massa cellulare interna e la massa cellulare esterna.
• Quarto giorno: stadio di 32 cellule, detto blastocisti. La massa cellulare interna si differenzia in embrioblasto, mentre la massa cellulare esterna si differenzia in trofoblasto. Si presenta una cavità, chiamata blastocele.
• Quinto giorno: schiusa ed eliminazione della zona pellucida permettono l'espansione volumetrica dell'embrione e l'impianto della blastocisti nell'utero.
• Sesto giorno: impianto della blastocisti nell'utero.

Seconda settimana

Durante la seconda settimana, il trofoblasto si differenzia in:

Trofoblasto

• Citotrofoblasto: interno e proliferante. Infatti, il tredicesimo giorno dalla fecondazione, proliferando, forma colonne di cellule che invadono il sinciziotrofoblasto e prendono il nome di villi primari.
• Sinciziotrofoblasto: esterno e capace di erodere i tessuti materni. Si formano delle lacune vascolari nelle quali permea il sangue materno. Con l'ottavo giorno, la blastocisti è parzialmente inclusa nell'endometrio; con il nono giorno è completamente inclusa e si forma un coagulo di fibrina nel luogo in cui è avvenuta l'apertura. Con il tredicesimo giorno si cicatrizza l'apertura, causando la perdita di sangue che può essere confusa con le mestruazioni. È responsabile della secrezione di Hcg, gonadotropina corionica, che mantiene il corpo luteo allo stato gravidico, responsabile a sua volta della secrezione di progesterone. Dalla sesta settimana in poi, il progesterone viene secreto dalla placenta.

Embrioblasto

• Epiblasto: posto più profondamente. Tra le cellule dell'epiblasto si costituisce una cavità, la cavità amniotica, anche detta amnios, riempita dal liquido amniotico. Le cellule poste superiormente alla cavità amniotica si differenziano in amnioblasti, in grado di secernere e riassorbire amnios.
• Ipoblasto: posto più superficialmente. Il nono giorno, cellule derivanti dall'ipoblasto si dirigono verso la superficie interna del citotrofoblasto, andando a costituire la membrana esacelomatica, che in continuità con le cellule dell'ipoblasto delimita la cavità esacelomatica, anche detto sacco vitellino primario, evoluzione del precedente blastocele. Il tredicesimo giorno si forma una strozzatura che divide completamente e forma due strutture distinte: il sacco vitellino secondario/definitivo (di minore dimensione rispetto al sacco vitellino primario) e la cisti esocelomatica, che verrà successivamente riassorbita.

Nota Bene: tra ipoblasto ed epiblasto si forma il disco bilaminare.

Mesoderma extraembrionale

• 11-12° giorno: Il mesoderma extraembrionale si sviluppa tra il citotrofoblasto e le cellule embrionali (epiblasto ed ipoblasto). Si ispessisce sempre più come strato e si forma al suo interno delle lacune. Queste si uniscono in un'unica lacuna che prende il nome di celoma extraembrionale/cavità corionica. Il mesoderma extraembrionale si suddivide in:
  • Mesoderma extraembrionale somatopleurico: si accolla alla cavità amniotica e al citotrofoblasto.
  • Mesoderma extraembrionale splancopleurico: si accolla al sacco vitellino.

Terza settimana

Durante la terza settimana, avvengono importanti processi di sviluppo embrionale.

Gastrulazione

• Ha inizio con la formazione sulla superficie dell'epiblasto della linea primitiva e del nodo primitivo, al cui centro è presente una fossetta.
• 15° giorno: cellule dell'epiblasto attraversano la linea primitiva e si portano all'ipoblasto, spostandolo e andando a costituire l'endoderma.
• 16° giorno: cellule dell'epiblasto attraversano la linea primitiva e vanno a costituire il mesoderma, interposto tra endoderma ed ectoderma, costituitosi con le cellule dell'epiblasto che non sono migrate.
• 16° giorno: si formano la membrana buccofaringea e la membrana cloacale all'estremità craniale e caudale rispettivamente del disco embrionale. Rappresentano delle zone di accollamento tra ectoderma ed endoderma.

Notogenesi

• 17° giorno: cellule del mesoderma si aggregano al di sotto della fossetta primitiva per costituire il processo notocordale, nel quale si invaginano cellule dell'ectoderma andando così a costituire il canale cordale.
• 18° giorno: cellule dell'endoderma si evaginano nel canale cordale, che così si trasforma in canale neuroenterico, che mette in comunicazione il sacco vitellino con la cavità amniotica.
• 19° giorno: le cellule costituenti il canale neuroenterico costituiscono una striscia, chiamata placca notocordale, che si ripiega su se stessa per costituire una struttura gomitolare, chiamata notocorda.

Neurulazione

• Inizio terza settimana: l'ectoderma si divide in ectoderma nervoso (neuroectoderma) e ectoderma epidermico.
• 18° giorno: Il neuroectoderma si ispessisce, andando così a costituire la placca neurale. Prolifera in senso cranio-caudale.
• 20° giorno: Le cellule costituenti la placca neurale si invaginano nel mesoderma sottostante andando così a costituire la doccia neurale, alle cui estremità superiori sono presenti due pieghe neurali. L'invaginazione persiste a tal punto che la doccia neurale si distacca dal neuroectoderma da cui origina, soprastante. Si ottiene così il tubo neurale. Tra il tubo neurale e il neuroectoderma soprastante sono presenti le creste.