Appunti di Embriologia

GAMETOGENESI

I gameti sono cellule aploidi altamente differenziate derivanti da cellule germinali primordiali (protogoni), dallo zigote si formano numerose cellule somatiche e un numero limitato di cellule germinali primordiali in cui viene segregato il plasma germinale. I protogoni formatisi vicino alla linea primitiva migrano attraverso il mesentere dorsale per colonizzare i territori gonadici in sviluppo; durante tale migrazione queste cellule vanno incontro a mitosi producendo le cellule germinali. Le cellule germinali (spermatogoni e ovogoni) vanno incontro a sequenza di sviluppo chiamata gametogenesi durante la quale avvengono tre tipi di eventi:

1. Proliferazione mitotica dei goni (fino alla nascita nella ♀ in cui tutti gli ovogoni entrano in profase I, nel ♂ durante tutta la vita dalla maturità sessuale in poi);
2. Divisione meiotica (discontinua e completa solo in seguito a fecondazione nella ♀, continua e completa nel ♂);
3. Trasformazioni morfo-fisiologiche dei futuri gameti.

gameti (auxocitosi nella ♀, spermioistogenesi nel ♂). Tali eventi sono finalizzati: 1) alla sopravvivenza in ambienti diversi di quelli delle gonadi; 2) al riconoscimento delle cellule omologhe dell'altro sesso e alla cooperazione in eventi legati alla fecondazione; 3) a fornire adeguate quantità di materiale nucleare e citoplasmatico per lo sviluppo del nuovo organismo. Nella gonade maschile le cellule somatiche sono chiamate cellule del Sertoli, nelle gonadi femminili cellule follicolari. SPERMATOGENESI: Le cellule germinali si sviluppano nei tubuli seminiferi contorti, in stretta associazione con le cellule di Sertoli. In questa situazione, le cellule germinali, spermatogonidi tipo A1, restano quiescenti fino a maturità sessuale, quindi vengono attivate e attraverso una serie di divisioni mitotiche producono cloni denominati spermatogoni di tipo A1, A2, A3 e A4. Gli spermatogoni intermedi derivanti dagli spermatogoni di tipo A4, dividendosi formano gli spermatogoni di tipo B, questi.sono in grado di iniziare la meiosi evolvendo in spermatociti primari. Lo spermatogone di tipo A4 ha tre opzioni: autorinnovamento (ritornare spermatogone A1), morte per apoptosi e differenziamento in spermatogone intermedio. Gli spermatogoni, essendo gli elementi più immaturi, occupano la zona più vicino alla membrana basale. Alla fine della fase moltiplicativa, ogni spermatocita primario duplica il proprio DNA e inizia la prima divisione meiotica, producendo due spermatociti secondari, aploide per numero di cromosomi, ma con quantità 2c di DNA (ogni cromosoma è ancora composto da due chromatidi), con la seconda divisione meiotica si originano due spermatidi, cellule aploidi ma ancora indifferenziate. SPERMIOISTOGENESI: processo di modificazioni morfologiche che porta uno spermatide a diventare uno spermatozoo, processo che prevede modificazione del nucleo (condensazione della cromatina) e elaborazione di organuli specifici (acrosoma e coda). Dall'apparato di

Golgicompaiono piccolo vescicole circondate da membrana (granuli preacrosomici) cheprogressivamente si fondono tra loro in un’unica vescicola acrosomica, la quale aderisce allaparte apicale della membrana nucleare, trasformandosi poi nell’acrosoma maturo.

L’assonema, struttura che permette il sostegno e il movimento della coda, si origina dalcentriolo distale, il quale si prolunga in tutto il flagello per l’aggiunta di subunità alfa e betaalle estremità distali delle 9+2 coppie di microtubuli. I mitocondri si spostano alla base delflagello.

Pertanto nella spermioistogenesi si riconoscono 4 fasi : fase del Golgi dove si formaun granulo acrosomico avvolto da membrana; fase del cappuccio dove la vescicolaacrosomica va a rivestire i 2/3 anteriori del nucleo mentre dal centriolo inizia a formarsi ilflagello; fase dell’acrosoma dove il nucleo si sposta alla periferia e la cromatina si addensa e imitocondri si organizzano intorno alla parte

prossimale del flagello; fase dela maturazionedove nucleo ed acrosoma assumono la forma tipica della specie e la maggior parte delcitoplasma è fagocitata dallo cellule del Sertoli, che era stato precedentemente concentranonella regione del collo in corpi residui. Una caratteristica unica della spermatogenesi èrappresentata dal fatto che le divisioni citoplasmatiche sono incomplete, per cui glispermatociti restano in comunicazione attraverso ponti citoplasmatici, consentendo lasincronia tra le diverse fasi delle meiosi a partire da uno spermatogonio di tipo B.Alla conclusione della spermioistogenesi, gli spermatozoi ancoro immaturi vengono espulsi nellume dei tubuli seminiferi (spermiazione), all’interno dei tubuli seminiferi sono immobili evengono trasportati passivamente dal fluido tubulare. Durante il passaggio attraversol’epididimo, essi subiscono un processo di maturazione che conferisce loro la motilitànecessaria per muoversi in un mezzo liquido.

Gli spermatozoi maturi vengono stoccati nella coda dell'epididimo prima di essere eiaculati. Dopo questo passaggio attraverso l'epididimo, gli spermatozoi si arricchiscono del liquido secreto dalle ghiandole annesse alle vie genitali maschili, andando a costituire il liquido seminale o sperma. Tuttavia, gli spermatozoi dei mammiferi acquistano la capacità di fecondare solo nel loro percorso lungo le vie genitali femminili.

Per quanto riguarda gli organuli, in uno spermatozoo possiamo distinguere:

1. Testa: contiene il nucleo aploide e la vescicola dell'acrosoma. Questa deriva direttamente dal Golgi ed è ricca di enzimi litici necessari a penetrare la membrana dell'oocita.
2. Collo: contiene moltissimi mitocondri.
3. Flagello: costituito dall'assonema centrale, da proteine e dalla membrana che lo riveste. Permette il movimento dello spermatozoo.

OVOGENESI E FOLLICOLOGENESI

Con il differenziamento della gonade femminile (ovaio), i protogoni si differenziano in ovogoni,

I quali andranno incontro a ripetute divisioni mitotiche (fase di moltiplicazione cellulare). Nevertebrati l'ovogenesi è di tipo follicolare in quanto terminata la fase di moltiplicazione, ogniovogonio si associa alle cellule follicolari di forma appiattita per formare il follicolo ovaricoprimordiale. Gli ovogoni si differenziano poi in ovociti primari che si circondano di cellulenutrici costituendo così il follicolo ovarico. Le cellule nutrici proliferando formano la granulosache contribuisce alla formazione della membrana vitellina attorno all'ovocita. Nei mammiferile divisioni mitotiche si arrestano poco prima della nascita, dove si differenziano in ovocitiprimari duplicando i loro DNA ed entrando in profase I, rimanendo in uno stato di riposo finoalla maturità sessuale. Nei mammiferi ovogenesi e follicolo genesi procedono in parallelo: aintervalli regolari di tempo, avviene la maturazione di uno o più follicoli e dei relativi ovociti.

Il completamento della prima divisione meiotica avviene in seguito a stimolazione ormonale e le cellule follicolari da piatte diventano cubiche, il follicolo contenente un ovocita viene chiamato follicolo primario. Le cellule follicolari si dividono andando a costituire più strati cellulari (cellule della granulosa). Tra lo strato interno delle cellule della granulosa e la membrana ooplasmatica si forma uno strato traslucido costituito da glicoproteine e proteoglicani, questo strato rappresenta la zona pellucida. Intanto il connettivo dell'ovaio si organizza intorno alle cellule follicolari in due strati: una teca interna e una teca esterna. Il follicolo così modificato prende il nome di follicolo secondario. Ora le cellule follicolari iniziano a secernere liquido follicolare, il quale confluisce nell'antro follicolare. A questo stato di maturazione il follicolo prende il nome di follicolo terziario. Nella maggior parte dei mammiferi ora l'ovocita si arresta in

Parla di fecondazione interna, processo tramite il quale aumenta enormemente la probabilità di fecondazione. Durante il coito vengono deposti milioni di spermatozoi nelle vie genitali femminili, ma solo alcune centinaia raggiungono la sede della fecondazione (l'ampolla tubarica) e solo uno partecipa all'ingamia. Durante il loro soggiorno nelle vie genitali femminili gli spermatozoi subiscono modificazioni biochimiche e fisiologiche, tramite le quali acquisiscono la capacità di fecondare. Questo processo detto capacitazione, comprende la rimozione di fattori inibitori, e del colesterolo, rendendo possibile la reazione acrosomiale, che consiste nella liberazione degli enzimi litici (spermiolisine e acrosina) dell'acrosoma. La secrezione degli enzimi acrosomiali permette allo spermatozoo di penetrare la zona pellucida, la membrana ooplasmatica in contatto con il segmento equatoriale della testa dello spermatozoo si solleva in microvilli che circondano la testa dello spermatozoo.

membrana ooplasmatica si fonde con la membrana dello spermatozoo inglobandolo dell'ovocita. Blocco della polispermia: la