Appunti con integrazioni di Botanica Sistematica

ARCHAEPLASTIDA

Comprende tutti gli organismi dotati di cloroplasti con clorofilla a, acquisiti in seguito ad un

endosimbiosi primaria.

∙ Glaucophyta Si tratta di un piccolo gruppo di

alghe unicellulari marine, spesso

endosimbionti di invertebrati (es.

oloturie), considerate tra i più

primitivi eucarioti fotosintetizzanti.

Le cellule, di colore grigio/azzurro,

possono essere nude o dotate di

parete cellulosica, flagellate o

immobili. Possono essere solitarie o

formanti piccole colonie avvolte da

capsule gelatinose.

I cloroplasti vengono chiamati

cyanelle o cyanoplasti in quanto

appaiono intermedi tra un

cyanobatterio endosimbionte ed un

cloroplasto vero e proprio, per

questo motivo sono state a lungo male interpretate. I cyanoplasti sono avvolti da una doppia

membrana, ma a differenza delle altre alghe uno strato è composto da peptoglicani, considerati

come un residuo della parete del cyanobatterio simbionte. Inoltre, i pigmenti fotosintetici sono la

clorofilla a e le ficobiliproteine, associate in ficobilisomi uguali a quelli presenti nei cyanobatteri.

Per questi motivi si suppone che siano morfologicamente molto simili all’organismo da cui sono

derivati gli altri appartenenti al gruppo Archaeplastida. 92

Presentano un nucleo a tutti gli effetti, più tutti gli organuli delle cellule eucariotiche, e vanno

incontro a un particolare tipo di mitosi senza l’ausilio dei centrioli, che viene pertanto definita

aperta.

Sono conosciute solo 13 specie, incluse nei 4 generi: Glaucocystis, Cyanophora, Gloeochaete e

Cyanoptyche.

∙ Rhodophyta o alghe rosse

In questa divisione sono riunite tutte le cosiddette alghe rosse. Il colore varia dal rosso vivo fino al

violetto, rosso-porpora, rosso-bruno e raramente anche verde-blu o verde-oliva. Sono

prevalentemente marine con pochi generi d’acqua dolce, raramente unicellulari, nella stragrande

maggioranza dei casi sono pluricellulari a talli complessi. Sono prevalentemente bentoniche, nel

fitoplancton al massimo si trovano come spore. Grazie ai pigmenti fotosintetici di cui sono dotate

possono colonizzare tutti i piani di vegetazione e raggiungere le maggiori profondità, più di 200

metri. Derivano anche loro da una simbiosi di

tipo primario come le Glaucophyta ma

con derivazione più spinta del cloroplasto

che perde i sistemi extra-membrana, ma

mantiene la doppia membrana interna. I

tilacoidi non sono aggregati, il pigmento

fotosintetico principale è la clorofilla a

mentre tra quelli accessori i più

importanti sono le ficobiliproteine

(soprattutto ficoeritrine e ficocianine) che

donano a queste alghe la tipica

colorazione rossa; sono organizzate in

ficobilisomi, granulazioni polipeptidiche

sulla membrana.

Derivano da un progenitore aflagellato

per cui mancano completamente di

flagelli, in qualsiasi stadio del ciclo vitale,

comprese le cellule sessuali. Questa è una

grande complicazione per lo svolgimento

della riproduzione sessuale.

Hanno parete estremamente complessa, con cellulosa come componente fibrillare, ed una grande

quantità di polimeri come agar, galactani e carraghenine, che costituiscono la parte amorfa e

gelificata della parete. Come prima sostanza di riserva hanno amido florideo (non tutte) che

forma granuli liberi nel citoplasma. Queste sostanze sono molto caratteristiche per le alghe rosse.

La grande maggioranza ha un tallo notevolmente elaborato che si costituisce attraverso

l’aggregazione di numerosi filamenti cellulari nei quali le singole cellule sono collegate attraverso

una complessa sinapsi. Tra le cellule dello stesso individuo filamentoso sono infatti presenti delle

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perforazioni della parete, dette pit-connections. Attraverso le pit-connections passano briglie

citoplasmatiche, filtrate da un tappo proteico lenticolare, il pit-plug, caratteristico delle alghe

rosse. La continuità tra le cellule del filamento si deve sia alla membrana plasmatica, che si

estende ininterrotta da una cellula all’altra

attraverso la periferia della sinapsi, sia al

fatto che le glicoproteine della sinapsi

rendono possibile una comunicazione

intercellulare di tipo simplastico. La

formazione della parete cellulare durante la

divisione cellulare inizia dai margini della

parete e non dal fragmoplasto, la sua

formazione è sempre ad opera dell’apparato

del Golgi.

Hanno riproduzione sessuale oogama

(gameti diversi morfologicamente e

fisiologicamente) piuttosto complessa, con

specializzazione sui talli di gametocisti maschili e femminili. Quella femminile è detta carpogonio,

si tratta di una cellula a forma di fiasco, mentre il gamete maschile è detto spermazio. La grande

complessità del ciclo sessuale è causata principalmente dall’incapacità di produrre gameti mobili.

Sempre per questo motivo ricorrono tantissimo alla riproduzione vegetativa per frammentazione

del tallo o per sporulazione, grazie ad alcune cellule specializzate in grado di produrre spore da

liberare nell’ambiente.

Il tallo è prevalentemente filamentoso, mono o pluriassiale, oppure laminare, mono o

pluristratificato, eretto e folioso, fortemente calcareo incrostante od eretto. Alcune hanno pareti

secondarie con inclusi secondari come il carbonato di calcio, si tratta delle

corallifere/corallinacee, con tallo multiassiale e fortemente calcificato (es. Corallina rubens), le più

importanti per il coralligeno, forse anche più dei coralli in termini di biomassa, nonostante la

produzione del corallo sia più lenta e più “pulita”.

Altro tipo di tallo è quello pseudoparenchimatico o plectenchimatico in cui i rami laterali e i

filamenti sono intrecciati fra di loro e le loro cellule sono spesso agglutinate o saldate. (Es,

Batrachospermum e Delesseria).

SISTEMATICA

Tradizionalmente vengono suddivise in 2 classi a cui attualmente non viene data nessuna valenza

filogenetica: 

- Bangioideae si tratta delle alghe rosse considerate più “primitive”, che comprendono le

poche forme unicellulari. A livello cellulare hanno un singolo grande cloroplasto stellato in

posizione assiale. I talli sono unicellulari o pluricellulari, in questi casi la crescita è diffusa

su filamenti, o su crosticine laminari (foglietti incrostanti/epifite). La parete secondaria è

composta da mannani, xilani e cellulosa ma le Pit-connections sono piuttosto rare. Le

strutture riproduttive sono indifferenziate e la loro conoscenza strutturale non è ancora

molto chiara. I cicli biologici sono prevalentemente aplonti ma può essere presentare

anche quello aplodiplonte; la diffusione delle specie rimane comunque molto legata alla

riproduzione di tipo vegetativo. 94

ciclo aplodiplonte è sempre eteromorfico. I gametofiti possono essere monoici o dioici e

Il

sono annuali e macroscopici. Formano carpogoni e spermatangi a partire da qualsiasi

cellula vegetativa.

Quando i carpogoni vengono fecondati si dividono mitoticamente dando origine a

carpospore diploidi. Dalla loro germinazione nascono talli microscopici filamentosi,

uniseriati e ramificati, gli sporofiti, che si impiantano solitamente su conchiglie e sono

perenni. Questi formano serie di sporocisti o conchosporangi che rilasciano conchospore.

Poiché non è stato ancora accertato quando avvenga la meiosi queste potrebbero essere

aploidi o diploidi. Se diploidi, vanno incontro a meiosi all’atto della germinazione, dando

origine alle prime quattro cellule del gametofito.

Es. Porphyrydium (tallo unicellulare), Bangia (tallo filamentoso), Porphyra (tallo laminare).

Ciclo aplodiplonte

eteromorfico di Porphyra.

Numerose specie vengono

coltivate nelle coste del

Giappone da più di 300

anni. Il gametofito è

consumato come alimento

(hoshi-nori)



- Florideae le alghe rosse appartenenti a questo gruppo sono esclusivamente

pluricellulari ed hanno spesso cicli biologici molto elaborati. Le cellule presentano tanti

cloroplasti di piccole dimensioni, discoidali e periferici, sostenuti in posizione dalla

pressione del vacuolo. La parete cellulare contiene cellulosa e non sono presenti altri

polisaccaridi come componenti fibrillari. Questa, in tutte le specie appartenenti alle

Florideae, è perforata da pit connections.

Non presentano mai talli unicellulari, ma pluricellulari filamentosi o

pseudoparenchimatici. In quest’ultimo caso, le lamine sono costituite da filamenti

ramificati immersi in una massa gelatinosa. La zona centrale è spessa, pluristratificata,

mentre quella più esterna si riduce ad un foglietto monostratificato di filamenti paralleli.

La crescita del tallo è direzionale in un apice vegetativo, è quindi la sola cellula apicale a

determinare una crescita ulteriore. 95

La riproduzione sessuale è ampiamente diffusa ed abbastanza studiata. I cicli biologici più

diffusi ed utilizzati sono quelli trifasici, molto complessi, mentre è più raro, ma comunque

presente in alcune specie, quello diplonte.

(a) Il ciclo biologico trifasico può essere di due

tipi, in base alle differenze morfologiche

delle generazioni. Infatti, può essere

caratterizzato dall’alternanza di

generazioni antitetiche isomorfe o di

generazioni antitetiche eteromorfe.

Su individui diversi, che crescono

strettamente interconnessi tra loro,

crescono gametocisti femminili e maschili.

Il carpogonio si forma all’apice di un

rametto e può essere accompagnato da

una cellula speciale, detta ausiliaria. Anche

la spermatocisti si forma allo stesso modo

ma, una volta matura, rilascia nell’ambiente

(b) i gameti maschili, che non essendo mobili

sono trasportati dalla sola corrente. Dalla

oogamia si sviluppa, in situ, lo zigote. Si

tratta di un evento estremamente raro che

ha spinto la selezione di queste alghe verso

la complicazione del ciclo biologico. Lo

zigote, infatti, si sviluppa in una struttura

diploide 2n, formata da numerosi filamenti

saldati. Si tratta del carposporofito, la terza

generazione del ciclo trifasico, che per

mitosi produce una grande quantità di

carpospore 2n. La germinazione delle

(a) Ciclo biologico trifasico isomorfico di Polysiphonia. carpospore produce un tallo diploide, un

(b) Ciclo biologico trifasico eteromorfico di Asparagopsis armata. secondo sporofito detto tetrasporofito.

Nelle specie a ciclo isomorfico questo è

indistinguibile dai gametofiti; in quelle a ciclo eteromorfico sono così diversi che in

passato venivano attribuiti a generi distinti. I tetrasporofiti formano tetrasporangi che in

seguito a meiosi producono quattro tetraspore aploidi che germineranno originando una

nuova generazione gametofitica.

Es. Batrachospermum, Lithophyllum, Corallina, Phyllophora, Gelidia, Nemalion, Gigartina.

∙ Chlorophyta o a