Appunti con integrazioni di Botanica Sistematica

Botanica sistematica

Programma

Biodiversità vegetale, riproduzione e cicli biologici, gruppi sistematici (cianobatteri, alghe, embryophyta, funghi terrestri, licheni), sistematica e filogenesi delle spermatofite.

Alghe

Organismi fotosintetici strettamente legati all’ambiente acquatico, possono svilupparsi anche nella condensa, come quella presente sui vetri delle serre, o nei film d’acqua che ricoprono diversi substrati. Sono però fortemente limitate dalla luminosità ambientale. Sono tallofite e cioè prive di tessuti di conduzione e sostegno in quanto mancano di lignina e altre molecole presenti nelle piante superiori. Producono zigoti quiescenti incistati.

Embryophyta

Tutte le piante terrestri. Lo zigote delle embriofite non è mai quiescente; nelle più evolute l’embrione può essere quiescente all’interno del seme.

Licheni

Risultato della simbiosi tra funghi e cianobatteri.

La botanica sistematica è una scienza molto antica le cui radici risalgono addirittura a Teofrasto. Inizia ad evolversi in una versione più moderna con le grandi scoperte dell’era moderna come quella dell’America o i viaggi di Magellano. Grande importanza ebbe poi la pubblicazione di “Specie Plantarum” di Linneo nel 1753.

Lo scopo ultimo della sistematica può differire in base al momento storico o al background culturale. Ad esempio, agli inizi del 2000 alcuni ricercatori americani lo definirono come “scoperta” mentre gli inglesi come “studio comparativo della variazione degli organismi e delle conseguenze che questa comporta per arrivare ad un sistema di classificazione”. Oggi la definizione più accreditata è: “studio degli organismi e delle loro variazioni, individuando i gruppi di diversità (= unità sistematiche)”.

Il significato generale del termine biodiversità fu stabilito per la prima volta nel 1992 al “Summit della Terra” di Rio de Janeiro. Si stabilì che per biodiversità si intende la variabilità tra gli organismi, proveniente da tutte le fonti. Può inoltre essere divisa in:

• Diversità degli ecosistemi: varietà e frequenza dei differenti ecosistemi;
• Diversità delle specie: frequenza e diversità delle specie;
• Diversità genetica: frequenza e diversità dei differenti geni e/o genomi interne a ciascuna specie.

Metodi di classificazione

La tassonomia dà nome e ordine logico agli oggetti della diversità istituendo dei gruppi gerarchici detti taxa (sing. Taxon). Nei secoli passati sono stati utilizzati diversi metodi per classificare le piante, basati su vari principi, ad esempio in base all’utilità o al portamento. Questi raggruppamenti sono però artificiali, perché riuniscono specie anche molto differenti accumulate solo da una o poche caratteristiche scelte arbitrariamente (= polifiletici).

Oggi si ritiene che la classificazione debba riflettere la filogenesi e le relazioni evolutive fra i vari gruppi. Si dà quindi più importanza alla storia evolutiva, piuttosto che all’analisi comparata delle diversità. Infatti, due organismi simili non sono necessariamente imparentati ma possono anche essere interessati da fenomeni di convergenze evolutiva determinati, ad esempio, da fattori climatici (ad es. euphorbia/cactus).

La disciplina concepita per ricostruire i legami filogenetici prende il nome di cladistica. Inizialmente si basava esclusivamente su caratteri morfologici, selezionati in base al loro presunto significato filogenetico. Sono stati poi aggiunti altri tipi di caratteri, in particolar modo quelli molecolari (sequenze nucleotidiche) che permettono di distinguere tra omologie morfologiche (= somiglianza per discendenze da un antenato comune) e le analogie (= comparsa indipendente dello stesso carattere). I risultati sono espressi in forma di albero filogenetico o cladogramma.

Secondo la cladistica, solamente i gruppi monofiletici hanno diritto ad un riconoscimento tassonomico. Un gruppo per essere monofiletico deve essere composto dall’organismo progenitore e tutti i suoi discendenti. Ogni taxon dovrebbe essere monofiletico e rappresentare una tappa dell’evoluzione. I caratteri di un taxon possono manifestarsi in due o più stati. Due o più specie condividono un carattere plesiomorfo (= primitivo) già presente nel progenitore e quindi ne rappresenta la condizione ancestrale, si parla di simplesiomorfia. Quando invece due o più specie condividono un carattere apomorfo (= derivato) si parla di sinapomorfia.

La più grande difficoltà di questa disciplina è riuscire ad arrivare ad una corretta interpretazione dei dati. Non è infatti raro trovare dei gruppi parafileci che includono solo una parte dei discendenti da un comune antenato, o anche gruppi polifiletici, ossia raggruppanti entità che hanno origine da antenati differenti e che si somigliano per convergenza o parallelismo, dando vita a false sinapomorfie o omoplasie.

I ranghi principali usati nella cladistica sono:

• Regno
• Phylum - Magnolio phyta/divisione
• Classe - Magnolio psida
• Sottoclasse - Rosi dae
• Ordine - Ros ales
• Famiglie - Ros aceae
• Specie - Rosa serpenbirens

L’unità tassonomia elementare di ogni classificazione biologica è la specie. I gruppi di organismi viventi sono però un’entità in continuo mutamento, su scale temporali più o meno lunghe, perciò la categoria tassonomia specie non è altro che un’astrazione. Esistono vari modi di definire una specie, i più usati sono:

• Specie biologica: gruppo di individui potenzialmente interfecondi, isolati riproduttivamente, temporalmente, geograficamente o comportamentalmente da individui di altre specie. Questa definizione si adatta bene agli animali ma non alle piante, per via della marcata presenza di riproduzione vegetativa, per la capacità di ibridazione e per la riproduzione apolitica (= produzione di semi per "partenogenesi") tutte molto usate tra i vegetali;
• Specie filogenetica: gruppi di individui che divergono da altri tramite un’unica e comune storia evolutiva. Anche questa definizione non si adatta totalmente alle piante in quanto la loro speciazione è a macchia di leopardo, inoltre le piante possono ibridarsi anche con individui di altri gruppi;
• Specie genetica: definisce la specie in base alla sua unicità genetica, cioè su quanto è distante geneticamente da altri gruppi affini. La sua unicità è tipicamente espressa dalla distanza genetica con altri gruppi. Si tratta di un metodo abbastanza affidabile ma costoso;
• Specie morfologica: si basa sul riconoscimento di caratteristiche morfologiche esclusive, non condivise con altri gruppi. È molto utilizzata in botanica, ad esempio si misurano le proporzioni tra le parti anatomiche nei fiori o in altri organi.

In base al codice internazionale di nomenclatura ogni specie è individuata da un nome universale composto da un binomio latino. Il primo termine è scritto maiuscolo ed indica il genere mentre il secondo è l’epiteto specifico scritto in minuscolo; spesso fa riferimento a una caratteristica morfologica. Il nome è seguito da quello dell’autore che per primo ha descritto validamente la specie ed è quasi sempre abbreviato in maniera codificata.

Evoluzione

Per evoluzione intendiamo il processo di continuo cambiamento che subiscono gli organismi, in base al continuo variare dell’ambiente fisico e biologico. Secondo questa idea tutte le specie, viventi o estinte, sono legate da relazioni antenato-discendente. Questo porta ad un’organizzazione gerarchica della diversità dei viventi, che è però molto difficile da individuare. Infatti, il grande problema degli studi filogenetici è capire se un dato carattere è primitivo (plesiomorfo) o evoluto/derivato (apomorfo). Per creare gruppi monofiletici solitamente ci si basa su questi ultimi. L’evoluzione di un dato carattere infatti può avvenire in tre modi differenti:

• Divergenza: una specie si differenzia in due diverse quando due popolazioni della stessa colonizzano nicchie ecologiche diverse;
• Convergenza: due specie discendenti da progenitori diversi colonizzano ambienti simili, presentando strutture vegetative analoghe. ES. Cactaceae/Euphorbiaceae queste due famiglie di piante sono distanti filogeneticamente ma appaiono simili morfologicamente. Ciò deriva dall’adattamento ad una vita in ambienti estremamente aridi come quelli desertici. Le prime sono diffuse in America mentre le seconde in Africa.
• Parallelismo: processo per cui in gruppi sistematici diversi si manifestano complessi di modificazioni simili.

Riproduzione dei vegetali

Nei vegetali possiamo distinguere diversi tipi di riproduzione:

• Riproduzione vegetativa/agamica: moltiplicazione di un individuo per divisione del corpo vegetativo o una sua parte. I nuovi individui sono di fatto cloni e si sviluppano per mitosi. È estremamente diffusa in piante acquatiche, alghe, embrionale e nelle angiosperme. Le modalità con cui avviene sono molto varie:
  • Scissione: tipica di organismi unicellulari. Si formano due cellule figlie identiche in seguito alla divisione mitotica della cellula madre.
  • Gemmazione: simile alla scissione ma le due cellule figlie non sono identiche ed una è più piccola dell’altra.
  • Frammentazione: distacco dall’organismo di una parte del corpo da cui si riformare un individuo completo. Nelle alghe e nelle briofite avviene tramite propaguli vegetativi nelle piante superiori attraverso bulbilli, bulbi, tuberi, stoloni, rizomi nonché mediante tecniche artificiali come talee, innesti e la margotta.
  • Apomissia: processi che portano alla formazione di frutti e semi senza meiosi e gamia (= partenogenesi), i cui embrioni sono geneticamente identici alla pianta madre. È molto comune nelle felci attuali e nelle angiosperme, in particolare negli ibridi. Genista desoleana è un esempio di pianta apomittica. È una pianta endemica di Sardegna, Corsica, arcipelago toscano e Liguria di Levante. In Sardegna è comune e particolarmente abbondante nelle zone montuose di Montiferru (= locus classicus) e nel Margine-Goceano (Farris et al. 2005). In Sardegna colonizza aree aperte dopo gli incendi.
• Riproduzione sessuale/gamica: implica la produzione di gameti (aploidi, negli organismi diploidi) e la loro unione (= fecondazione). L’importanza della riproduzione sessuale, più che nell’aumento del numero degli individui, sta nella ricombinazione del loro patrimonio genetico. In tal modo vengono sostanzialmente migliorate le condizioni per l’adattamento e l’evoluzione.

Nei vegetali i cicli biologici che portano alla riproduzione sessuale sono molto diversi da quelli degli animali. Tutte le piante terrestri o Embriophyta presentano un ciclo aplodiplonte, caratterizzato dall’alternarsi di due generazioni (= individui) differenti. La generazione aplonte è detta gametofito, il suo scopo è quello di produrre gameti. La generazione diplonte è costituita dallo sporofito che produce spore la cui proliferazione porta alla nascita del gametofito, senza nessun processo di gamia. Nelle piante più evolute la generazione principale è lo sporofito, mentre il gametofito è invisibile e microscopico, costituito da poche cellule presenti in organi specializzati.

Nelle alghe sono presenti sia il ciclo aplodiplonte che quello esclusivamente aplonte. L’acqua è infatti un ambiente conservativo e l’evoluzione non ha premuto molto per favorire un ciclo biologico in particolare. Le alghe con ciclo aplonte sono le più primitive (cloroficee e carioficee), il loro unico stadio diploide 2n è costituito dallo zigote, la ploide del nuovo individuo è ristabilita con un’immediata meiosi post-zigotica. In questi organismi le mutazioni genetiche sono manifeste immediatamente, pertanto la loro evoluzione è più lenta. I funghi terrestri più evoluti seguono un ciclo aplodicarionte, in cui avviene la cariogamia pochi attimi prima della meiosi.

Riproduzione delle angiosperme

Tutte le piante terrestri eseguono un ciclo aplo-diplonte. Le angiosperme, così come le vediamo, rappresentano la generazione sporofitica o sporofito che produce per meiosi due tipi di spore (= sporogonia):

• Microspore si formano per microsporogenesi. Dopo una serie di divisioni mitotiche formano il microgametofito o gametofito maschile, ossia il granulo pollinico. Questi processi avvengono nelle antere.
• Macrospore si formano per macrosporogenesi. Dopo una serie di divisioni mitotiche formano il macrogametofito o gametofito femminile, ossia il sacco embrionale. Questi processi avvengono nell’ovulo, avvolto e protetto dall’ovario.

In alcuni vegetali (pteridofite) non vi sono differenze tra i gametofiti e si parla di isosporia. Dal momento in cui avviene il rilascio dei granuli pollinici dalle antere e fino a quando questi non raggiungono lo stigma di un altro fiore si parla di impollinazione. Il granulo di polline che entra in contatto con lo stigma vi rimane adeso e inizia un processo di idratazione a cui seguirà la sua germinazione. Questa comporta l’emissione del tubetto pollinico, al suo interno la cellula germinativa tramite mitosi produrrà i gameti maschili (= cellule spermatiche) e li avvicinerà all’ovulo, rendendo la fecondazione indipendente dall’acqua. A questo punto si attua la doppia fecondazione, esclusiva delle angiosperme e di alcune gimnosperme, in cui una cellula spermatica si fonde con la cellula uovo originando lo zigote e l’altra va a fecondare il nucleo diploide della cellula centrale che costituirà l’endosperma secondario, la cui funzione è quella di nutrire l’embrione nelle fasi in cui non è in grado di farlo autonomamente.

Il deposito di granuli di polline sullo stigma non garantisce la fecondazione. Infatti, nelle piante sono presenti:

• Incompatibilità interspecifica: il polline di una specie non germina sullo stigma di una specie diversa.
• Incompatibilità intraspecifica: autoincompatibilità, incompatibilità tra il polline e lo stigma della stessa pianta (tipico delle piante più evolute).

L’incompatibilità è data da reazioni fisiologiche che si verificano in tempi e zone differenti del pistillo, dovute alle informazioni genetiche presenti su di esso e sul granulo pollinico.

La fecondazione porta quindi alla formazione di un embrione quiescente nel seme (contiene apice caulinare = radichetta e cotiledoni), la cui germinazione produrrà un nuovo giovane individuo: lo sporofito o diplofito. Sarà questo individuo a portare i fiori su cui avverranno di nuovo tutti i meccanismi spiegati precedentemente.

L'emersione dei vegetali dall'acqua

Circa 600 milioni di anni fa l’attività fotosintetica di alghe e cianobatteri saturò le acque oceaniche di O₂. Questo, rilasciato nell’atmosfera terrestre, permise la formazione dello strato di ozono che protegge la Terra dai raggi ultravioletti. Grazie a questo evento fu possibile l’emersione dall’acqua di vegetali (nel Siluriano medio) ed animali. Nonostante l’ambiente emerso fosse fondamentalmente inospitale, presentava alcuni grossi vantaggi rispetto a quello acquatico:

• Assenza di competizione per gli spazi;
• Scambi gassosi più rapidi, in quanto è maggiore la disponibilità di CO₂;
• Possibilità di utilizzare l’intera radiazione solare, non più schermata dalla colonna d’acqua.

Questi fattori generano una maggiore resa fotosintetica ed esercitano quindi una forte pressione selettiva per l’emersione dall’acqua. Nonostante ciò i vegetali sono stati costretti a trovare delle soluzioni a numerosi ostacoli:

• Disseccamento e radiazione UV: sviluppano tessuti tegumentali, caratterizzati da adattamenti anatomici e funzionali finalizzati all’impermeabilizzazione. In particolare, si è reso necessario impermeabilizzare la parete cellulare con varie sostanze: cutina, callosio, flavonoidi (anche pigmentati, nelle piante terrestri sono precursori della lignina), lignina e suberina (la più evoluta ed efficace, si trova nei tessuti cicatriziali e nell’endoderma delle radici).
• Bipolarismo dell’ambiente emerso: acqua, nutrienti e sali minerali sono presenti nel terreno mentre luce e CO₂ nell’atmosfera. Questo spinge le piante ad assumere una posizione eretta e a sviluppare organi che possano svolgere le seguenti funzioni:
  • Assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno ed ancoraggio = radici;
  • Sostegno delle parti aeree più elevate = lignina ed ispessimento parete cellulare;
  • Conduzione dei liquidi dalle radici alle foglie e dei fotosintati dalle foglie alle radici = si sviluppano xilema e floema, resi più efficienti dalla lignina che conferisce rigidità e impermeabilizzazione.

La differente distribuzione di ciò che è necessario alla pianta ha portato a differenziare un apparato assorbente ed uno fotosintetizzante-disperdente, collegati da un complesso sistema di conduzione, dando origine all’organizzazione detta a CORMO = radice + fusto + foglie. Con l’emersione dall’acqua in muschi e felci la sporogonia diventa una modalità riproduttiva preponderante. In generale, in tutte le piante terrestri la produzione di meiospore aumenta ed avviene in organi specializzati chiamati sporangi. La superficie delle spore si inspessisce per impedirne la disidratazione.