Botanica - Appunti

CITOLOGIA VEGETALE

Teoria cellulare: tutti gli organismi viventi sono composti da 1 o più cellule. (unicellulare e

pluricellulare).

 All’interno della cellula avvengono tutte le reazioni chimiche utili all’organismo;

 Le cellule si originano da altre cellule;

 Le cellule contengono l’informazione ereditaria degli organismi, che si trasferisce da cellula

madre a cellula figlia;

 Hanno membrana plasmatica, che le protegge dall’ambiente esterno e materiale genetico.

Cellule procariote(batteri)

Materiale genetico sottoforma di una grossa molecola di DNA (disperso nel citoplasma) a cui sono

associate proteine; organi citoplasmatici sono i ribosomi(70S); manca il citoscheletro; hanno

dimensione da 1 a 10 µm.

Cellule eucariote

Dimensione da 5 a 100 µm; hanno involucro nucleare che contiene il DNA lineare; hanno nucleo e

citoscheletro e i ribosomi (80S nel citoplasma e 70S nei mitocondri e nei plastidi).

CELLULA VEGETALE

 Costituita da una struttura esterna e nel caso manca è formata solo dal protoplasto, diviso in

nucleo e citoplasma, delimitato da membrana plasmatica al cui interno vi sono

citosolo+organelli circondati da una membrana a doppio strato (plastidi e mitocondri), tutti gli

altri organelli sono delimitati da membrana uni stratificata(vacuoli) che assumono

caratteristiche funzionali peculiari.

 La parete cellulare conferisce una struttura rigida;

 Membrana plasmatica: struttura caratteristica di tutte le cellule, che separa l’ambiente esterno

ed interno;

Funzioni:

 Trasporto di sostanze tra ambiente esterno e interno;

 Coordina la sintesi e l’assemblaggio della parete cellulare e riceve e trasmette segnali;

Le membrane

Vi sono varie membrane tra cui la plasmatica che circonda la cellula. Altre racchiudono gli organelli

eucarioti come: plastidi, mitocondri ed il vacuolo. Le membrane sono formate da molecole

lipidiche a cui sono associate proteine. I lipidi più comuni sono i fosfolipidi, formati da una testa

idrofobica e da una coda idrofilica. La membrana non è una struttura statica in quanto la

mancanza di legami covalenti tra le singole molecole lipidiche consentono libertà di movimento.

Le membrane sono formate da proteine. Le proteine vengono dette intrinseche, quando sono

immerse nel doppio strato lipidico, o estrinseche se localizzate sul lato esterno. Le membrane

cellulari sono disposte con n modello a mosaico fluido, questo spiega le proprietà dinamiche e

strutturali. La fluidità delle membrane coinvolge il movimento sia delle molecole lipidiche che

delle proteine intrinseche e estrinseche. Il movimento delle proteine, però non avviene

liberamente ma è regolato da strutture che limitano la loro distribuzione a spazi definiti di

membrana. Vi sono alcune componenti di membrana specifiche. Queste contengono proteine di

trasporto tra cui: i canali, i carriers e le pompe. I canali sono proteine trasmembrana con funzione

di pori selettivi, con trasporto di ioni e acqua; i canali non sono sempre aperti. Le pompe, proteine

di membrana responsabili del trasporto attivo. Le carriers non hanno pori che si estendono

attraverso la membrana; mediano il trasporto legando la molecola ad un proprio sito specifico. Le

membrane sono permeabili all’acqua, per questo vi sono proteine dette acquaporine, che

formano dei canali per l’acqua, aumentando la conduttanza idraulica della membrana. Il

movimento di molecole cariche avviene tramite proteine intrinseche, che formano canali

idrofilici(diffusione facilitata). Altre proteine si legano ad una molecola e con un meccanismo che

richiede energia trasporta la molecola da un lato all’altro della membrana(trasporto attivo). La

membrana plasmatica delle cellule vegetali è formata da lipidi, proteine e carboidrati con un

rapporto 40:40:20. La maggior parte delle proteine sono coinvolte nelle attività trasmembrana e

sono di tipo intrinseco. Il plasma lemma con il reticolo endoplasmatico forma i plasmodesmi. La

membrana comunica con la parete cellulare con i Filamenti di Hecht.

L’acqua e le cellule vegetali

Il processo di trasporto più semplice è quello della diffusione che consente lo spostamento di

molecole in soluzione sulla base della loro concentrazione, cioè da una zona con maggior

concentrazione a una dove vi è meno concentrazione. L’osmosi è un caso particolare di diffusione,

che avviene tra soluzioni acquose a diverso potenziale idrico, che va da una zona a minor

concentrazione a una con maggior potenziale.

Mitocondri

Sono organelli, nei quali si realizza una intensa attività metabolica essendo coinvolti nel consumo

cellulare di ossigeno e sono associati alla conservazione di energia sottoforma di ATP. Hanno

forma ellissoidale e sono pleomorfi in quanto soggetti a cambiamenti frequenti e rapidi di forma.

Sono circondati da 2 membrane specializzate con funzioni molto diverse: membrana interna e

membrana esterna. Quella esterna è molto piccola e serve per la traslocazione nell’organello di

proteine mitocondriali sintetizzate nel citoplasma. Quella interna è più complessa, contiene enzimi

delle catene respiratorie e della fosforilazione ossidativa. La membrana è fortemente invaginata a

formare le creste mitocondriali, che nei mitocondri vegetali sono generalmente tubuli formi.

L’ambiente esterno delle creste è chiamato spazio intracristale ed è una componente dello spazio

intermembranale(spazio acquoso che divide membrana interna e esterna). L’ambiente interno del

mitocondrio è costituito dalla matrice, che comprende mtDNA; nella matrice sono presenti gli

enzimi del ciclo di Krebs. La membrana esterna, è molto permeabile alle piccole molecole, il cui

trasporto dei soluti attraversano la membrana interna ha bisogno di proteine carrier. I mitocondri

si riproducono per scissione.

Perossisomi

Nel citoplasma delle cellule eucariote sono sempre presenti piccoli organelli detti perossisomi.

Questi sono avvolti da una singola membrana e sono chiamati così perché distruggono il perossido

di idrogeno. Vi sono 4 tipi di perossisomi:

1. Perossisomi fogliari, caratteristici degli organi foto sintetici e contenenti diversi enzimi foto

respiratori;

2. Gliossisomi, presenti nelle cellule dei semi oleaginosi;

3. Perossisomi, presenti nelle cellule dei noduli delle radici delle leguminose altamente

specializzate nell’ossidazione delle purine;

4. Perossisomi non specializzati, con funzioni incerte. Sono presenti nei tessuti non foto sintetici e

privi di riserve lipidiche.

Ribosomi

Sono immersi nel citoplasma e sono le particelle responsabili della sintesi proteica. Sono formati

da 3 molecole di rRNA e proteine diverse che si associano a formare 2 subunità. Sono classificati in

base alla velocità di sedimentazione S in gradiente di glucosio. Le cellule vegetali possiedono 3 tipi

di ribosomi: citoplasmatici, mitocondriali e plastidi ali. Ogni molecola di mRNA può legare più

ribosomi, i quali formano così un complesso chiamato polisoma o poliribosomi.

LA PARETE CELLULARE

La parete è il compartimento esterno alla membrana plasmatica presente in tutte le cellule. È una

struttura che impone la forma e il sostegno della cellula, ma con la plasticità necessaria per la

crescita. È costituita da polisaccaridi e i fenilpropani.

Crescita della parete

La parete che andrà a dividere le due cellule figlie si forma dalla piastra cellulare, una struttura

che, crescendo dal centro del piano di divisione verso la periferia, va a fondersi sia con la

membrana plasmatica che con la parete della cellula madre. Una volta formata, la nuova cellula

cresce per distensione. La parete bilancia la pressione di turgore che si crea all’interno della

cellula. Fintanto che la resistenza, opposta dalla parete bilancia la pressione di turgore, la cellula

non può crescere. L’orientamento della deposizione delle microfibrille di cellulosa, influenza

fortemente la direzione dell’espansione. Se le fibrille sono deposte in modo casuale, la crescita è

di tipo isotropico, cioè uguale in tutte le direzioni, mentre se le micro fibrille sono disposte in

modo ordinato la crescita sarà anisotropia. Poiché nella maggior parte delle cellule la parete

primaria ha fibrille disposte in modo trasversale a spirale, le cellule tendono a crescere in

lunghezza.

Architettura della parete

La parete non è omogenea, i suoi componenti sono localizzati a strati concentrici. In tutte le cellule

si possono distinguere la lamella mediana e la parete primaria, mentre la parete secondaria è

presente solo in alcune cellule specializzate.

Lamella mediana

La lamella mediana è la porzione più esterna della parete. È uno strato molto sottile, responsabile

dell’adesione cellula-cellula. È composta da sostanze pectiche che variano in struttura. Nelle

cellule con pareti secondarie la lamella mediana viene incrostata con lignina e tende a scomparire.

La parete primaria

Ciò che accomuna tutte le pareti primarie è di essere plastiche e di contenere un protoplasto vivo.

Nelle cellule meristematiche e parenchimatiche la parete è sottile. In alcuni tipi cellulari la parete

primaria può essere più spessa ed è costituita da più strati, come nel collenchima e

nell’epidermide.

La parete secondaria

In alcuni tipi cellulari, quando la crescita è cessata, vengono disposti ulteriori strati di

parete(S1,S2,S3), internamente alla primaria. Spesso contengo lignina e il diverso orientamento

delle micro fibrille nei vari strati conferisce alla parete secondaria una struttura lamellare,

rendendola più resistente.

Specializzazione della parete in relazione al tipo di tessuto

Le pareti di alcuni tipi cellulari possono essere modificate per svolgere particolari funzioni. Le

cellule dei tessuti tegumentali hanno pareti modificate per essere impermeabili all’acqua. Nella

parte aerea di piante erbacee e arboree, la porzione esposta all’esterno delle pareti delle cellule

dell’epidermide è ricoperta dalla cuticola. La cuticola è una struttura a strati costituita da cutina e

cere e altri polimeri. Le cere ricoprono lo strato più esterno della cuticola, limita la perdita d’acqua

e infine i cristalli di cera possono diffrangere la luce modificano il colore della pianta. Nella parte

sotterranea della pianta l’impermeabilizzazione avviene grazie alla suberina. La suberina è un

polimero e si dispone a strati, non solo nelle radici ma anche in alcune parti aeree della pianta e

inoltre nei punti di ferita. In alcuni casi vengono modificati i rapporti quantitativi tra i vari

costituenti portando alla gelificazione. Alcune cellule diventano mucillaginose formando gel grazie

alle pectine. In parete, inoltre, possono essere deposte sostanze minerali come silice e carbonato

di calcio e questo prende il nome di mineralizzazione.

Proprietà chimico-fisiche

La plasticità dipende soprattutto dalla componente pectica. Le pectine formano gel anche in

parete, e quindi sono la componente che meglio asseconda il protoplasto nella sua crescita.

L’elasticità è legata alla componente fibrillare; sia la cellulosa che la lignina sono importanti nel

determinare la resistenza alla trazione e alla compressione. La porosità, ovvero la dimensione dei

pori attraverso cui le molecole sciolte in acqua possono liberamente muoversi, dipende dalle

pectine.

Funzioni della parete cellulare

La parete svolge numerose funzioni. Acquisizione e mantenimento della forma, controllo

dell’espansione cellulare. La forma dipende anche dall’adesione tre le cellule dovuta alla parete. La

rigidità della parete le consente di controbilanciare la pressione di turgore. Ne consegue che la

parete partecipa alla regolazione del bilancio idrico. Inoltre è la pressione che sostiene le piante

erbacee. Molto importante è la funzione meccanica che consente agli alberi di crescere fino ad

altezze ragguardevoli. La parete costituisce pure un importante via di trasporto; questo viene

controllato in modo indiretto dalle proprietà della parete: porosità, carica, idrofilicità.

Funzione di protezione contro agenti patogeni. La parete rappresenta una barriera alla perdita di

acqua e all’invasione di parassiti. Produzione di molecole segnale rilasciate a causa della presenza

del patogeno. Accumulo di sostanze di riserva.

Trasporto apoplastico e simplastico

Il movimento dell’acqua e dei soluti da una cellula all’altra può avvenire sia nello spazio interno

alla membrana plasmatica che in quello interno. Nel primo caso esso avviene attraverso i

plasmodesmi, particolari strutture che congiungono i citoplasmi di cellule adiacenti. Nel secondo

caso, l’acqua e i soluti scorrono attraverso la parete. La continuità di citoplasmi che fa da trasporto

simplastico, mentre l’insieme delle pareti e del sistema di conduzione xilematico, dove avviene il

trasporto ipoplastico, prende il nome di apoplasto.

I plasmodesmi

Affinché il simplasto possa esistere, sono necessari dei punti di contatto tra citoplasmi di cellule

adiacenti. I plasmodesmi si dividono in primari e secondari. Sono primari quelli che originano da

una non completa fusione della piastra cellulare e secondari quelli che si formano dopo che le

membrane plasmatiche delle cellule adiacenti sono potute venire in contatto.

Separazione cellulare

La separazione cellulare consiste nel riarrangiamento, mediato da enzimi di parete, di molti dei

polimeri matriciali della parete cellulare. Il fenomeno è l’abscissione di organi.

IL VACUOLO

Il vacuolo e la sua biogenesi

I vacuoli sono organelli caratteristici della cellula vegetale, che svolge molte funzioni importanti.

Sono definiti come compartimenti intracellulari contenenti materiale derivato da vie biosintetiche

intracellulari oppure importato dall’ambiente extracellulare per endocitosi, trasporto facilitato o

per diffusione. La genesi del vacuolo avverrebbe in seguito alla fusione di un sistema di membrane

tubulari provenienti dal reticolo endoplaspatico ruvido, ricche di enzimi lisosomiali ed associate

alla faccia trans del Golgi; la membrana interna e le porzioni di citoplasma verrebbero digerite

dagli enzimi in esse contenuti, dando origine ad un vacuolo lisosomiale che in seguito diventerà il

vacuolo. Successivamente, i giovani vacuoli si rigonfieranno e si fonderanno in pochi grandi vacuoli

maturi. La grandezza del vacuolo può variare a seconda dello stadio di sviluppo cellulare, infatti le

cellule non ancora differenziate contengono numerosi piccoli vacuoli, mentre una cellula adulta ha

la maggior parte del lume cellulare occupato da un singolo vacuolo centrale.

Tonoplasto e succo vacuolare

Il vacuolo è circondato da una membrana detta tonoplasto, costituita principalmente da fosfolipidi

e ricca di proteine. I lipidi del tonoplasto sono coinvolti nella regolazione dell’attività enzimatica e

del traffico vescicolare durante la biogenesi del vacuolo ed hanno un ruolo nell’indirizzare le

proteine al tonoplasto. La regolazione del contenuto e del volume dei vacuoli nelle cellule vegetali

dipende dalle attività coordinate di trasportatori e canali localizzati nel tonoplasto. All’interno del

vacuolo è presente una soluzione acquosa chiamata succo vacuolare, contenente numerose

sostanze, di natura diversa:

1. Sali di acidi inorganici ed organici(cationi, anioni inorganici, acidi organici);

2. carboidrati;

3. aminoacidi, proteine;

4. lipidi;

5. metaboliti secondari;

6. inclusi solidi;

Funzioni del vacuolo

Le funzioni del vacuolo sono: l’omeostasi, il turgore, la detossificazione e le funzioni di riserva.

Distensione cellulare, osmoregolazione e attività litica

Nelle cellule vegetali la crescita è legata all’aumento del contenuto d’acqua del vacuolo. La

pressione idrostatica esercitata dal vacuolo sulle pareti cellulari, denominata pressione di turgore,

contribuisce alla rigidità strutturale della cellula. La pressione i parete è, invece, la pressione

meccanica esercitata dalla parete. La pressione di parete e quella di turgore si equilibrano, avendo

uguale intensità e direzione, ma verso opposto. Il turgore è la normale condizione delle cellule

vegetali, ed è responsabile della rigidità di tutte le pareti non lignificate della pianta come i fusti

erbacei e le foglie. Un fenomeno opposto al turgore è la plasmo lisi, che si verifica quando la

cellula vegetale viene a contatto con una soluzione ipertonica. Poiché la maggior parte dell’acqua

intracellulare è contenuta nel vacuolo, questo i contrae e di conseguenza il plasma lemma e il

citoplasma si staccano dalla parete. Per alcuni vacuoli presenti nelle piante superiori è stato

proposto un ruolo litico, in quanto contengono le stesse idrolasi acide. Questi enzimi sono

importanti in quanto contribuiscono alla rottura ed al riciclo di quasi tutti i componenti cellulari.

Funzioni di riserva

I vacuoli possono accumulare ed immagazzinare saccarosio, fruttosio oltre a grosse quantità di

proteine. Quest’ultima funzione caratterizza i vacuoli di riserva proteica PSV. I PSV sono

compartimenti in cui vengono immagazzinate le proteine di riserva; essi sono tipici dei semi, ma

possono essere abbondanti anche in altri tessuti o organi.

Il vacuolo come sede di accumulo di composti tossici e metaboliti secondari

Le piante producono una grande varietà di sostanze, chiamate metaboliti secondari. Inizialmente

considerati come prodotti terminali, ma in realtà formano un complesso sistema integrato nel

metabolismo della pianta e sono coinvolti nelle interazioni della pianta con l’ambiente. Possono

essere secreti all’esterno della cellula o venire accumulati all’interno di essa. Nel secondo caso il

vacuolo rappresenta la sede intracellulare in cui questi composti vengono segregati in modo da

evitare interazioni in quanto sostanze citotossiche. Inoltre il vacuolo, contiene spesso gli enzimi

coinvolti nella loro sintesi e degradazione. Le principali cl