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PRODUZIONE VEGETALE MODULO 2:

I metaboliti primari sono ubiquitari in tutti i vegetali e svolgono

funzioni metaboliche essenziali al vegetale. Si tratta di sostanze

come fitosteroli, lipidi, nucleotidi, aminoacidi, acidi organici.

I metaboliti secondari invece posseggono strutture chimiche

complesse, sono sempre state interpretate come molecole

insignificanti dal punto di vista biologico. I chimici organici invece

indarno tale mondo da molto tempo, l'interesse per queste

molecole è legato l'uso di queste sostanze come: coloranti, polimeri,

oli, fibre, cere, agenti aromatizzanti, profumi e droghe, insetticidi,

erbicidi per questo si è arrivati a rivalutare il possibile ruolo di

questi composti nelle piante specialmente nelle interazioni

ecologiche come: protezione contro harby voli , protezione contro

infezioni da patogeni, attrazione di impollinatori e di animali

coinvolti nella dispersione dei semi , agenti allopatici. Queste

funzioni ecologiche influenza profondamente la sopravvivenza delle

piante, quindi è più corretto definirli composti naturali perché non

sono affatto secondari per la sopravvivenza della pianta. Sulla base

della loro origine biosintetica i prodotti naturali delle piante

vengono suddivisi in tre gruppi principali: terpenoidi o terpeni o

isoprenoidi, alcaloidi , fenilpropanoidi e composti fenolici correlati.

Non abbiamo una netta e chiara distinzione tra metaboliti primari e

secondari sia sulla base della struttura che sull’origine biochimica,

quindi resta valida la distinzione funzionale:

I metaboliti primari partecipano ai processi metabolici

 essenziali delle piante

I metaboliti secondari sono molecole che influenzano le

 interazioni ecologiche tra la pianta e l'ambiente in cui si

cresce.

Allelopatia: alcune piante contrastano la crescita o lo sviluppo di

piante circostanti attraverso l'iscrizione dei composti chimici ovvero

le sostanze allelopatiche, queste sostanze possono essere

prodotte:

dalle radici

 dalle foglie della pianta vivente

 da parte della pianta in decomposizione



in ogni caso gli effetti che generano sono inevitabilmente negativi

sulle specie circostanti, questo fenomeno va sotto il nome di

allelopatia. I fenomeni allopatici devono essere individuati

dimostrato accuratamente, poiché facile essere tratti in inganno.

L'assenza dei germogli in prossimità del cespuglio che produce

terpeni volatili suggerisci un fenomeno allelopatico ma più attente

indagini posso condurre la conclusione che predatore che si nutre di

semi, preferiscono brucare impossibilità del cespuglio dove sono

protetti da uccelli predatori. Sostanze solubili in acqua,

prevalentemente di natura fenolica, così come sostanze volatili,

prevalentemente terpenoidi, possono avere effetto allelopatico.

Meccanismi chimici di difesa: molti metaboliti secondari hanno

un ruolo importante come deterrenti degli erbivori. Alcuni erbivori

comunque hanno trovato il modo di superare questo ostacolo,

preferiscono alcune piante contenenti certi metaboliti secondari e

questo fenomeno va sotto il nome di selezione del cibo. Un esempio

quasi ovvio di difesa chimica nei vegetali è rappresentato

dall’ortica, toccando la pianta si rompono le punte dei tricomi

presenti sulle foglie e sul fusto, il contenuto del tricoma viene quindi

rilasciato danno dolore e prurito localizzato. Alcuni metaboliti

secondari inibiscono passaggi specifici nella respirazione

mitocondriale: i semi di un'ampia varietà di specie di fagioli

contengono un inibitore dell'alfa amilasi, enzima fondamentale per

la digestione dell'amido; molti altri metaboliti secondari sono molto

meno specifici , come i tannini che si legano alle proteine facendole

precipitare e quindi interferiscono con la digestione. I metaboliti

secondari coinvolti in azioni deterrenti di erbivori vengono

generalmente suddivisi in due categorie:

Composti importanti qualitativamente: queste sono tossine

 presenti di solito a bassa concentrazione ma possono costituire

fino al 10% del peso fresco di alcuni semi appunto molti

composti appartengono a questa categoria inclusi gli alcaloidi,

i glicosidi cianogenici, gli aminoacidi non proteici , glicosidi

cardiaci, glucosinolati, proteine. I loro meccanismi d'azione

sono molto vari.

Composti importanti quantitativamente: questi riducono la

 digeribilità della fonte di nutrimento e costituiscono una buona

frazione della biomassa del vegetale stesso, sono la maggior

parte dei composti fenolici (acidi fenolici, tannini, la iena).

Tuttavia ci sono numerosi esempi di erbivori che si sono ben

adattati alle sostanze che risultano invece tossiche per la maggior

parte degli erbivori. Questa combinazione di piante tossiche e di

animali adattati alle tossine da un esempio di coevoluzione di

piante e animali in un’infinita “corsa alle armi”. Questa

espressione descrive in modo figurato la continua evoluzione di

composti difesa sempre più tossici nelle piante e di meccanismi di

difesa da questi da parte di erbivori.

La Cellula: la cellula è l'unità fondamentale morfologica e

funzionale di ogni organismo vivente, tutti gli organismi sono

costituite da cellule, queste sono caratterizzate da:

enorme somiglianza

 enorme diversità



Infatti esistono molti tipi diversi di cellule e tali varietà e diversità

dipendono dagli organismi a cui esse appartengono ed alle funzioni

che esse sono programmate per svolgere.

La cellula procariotica è priva di nucleo e di organelli, il suo DNA

è presente in copia unica non è organizzato in complessi

cromosomici e non è circondato da un involucro membranoso.

La cellula eucariotica è dotata di nucleo e di organelli

specializzati, delimitati da membrane atti a svolgere funzioni

specifiche. La compartimentazione permette una migliore

suddivisione del lavoro e lo svolgimento di più attività metaboliche

contemporaneamente. Il DNA generalmente è presente in doppia

copia e organizzato in complessi cromosomici ed è circondato da un

involucro membranoso.

Aspetti comuni agli organismi procarioti e da quelli

eucarioti:

membrana plasmatica: struttura con permeabilità selettiva che

 controlla il passaggio di materiale da e verso l'ambiente. Ciò

permette alla cellula di distinguersi biochimicamente e

strutturalmente dall' ambiente esterno.

Citoplasma: all'interno di una fase disperdente acquosa

 chiamata citosol contiene virgola in soluzione è in sospensione,

vari tipi di molecole solubili come i substrati metabolici e gli

enzimi e corpiccioli quali ribosomi. Solo nella cellula

eucariotica vi si trovano i diversi organelli.

DNA: racchiude in codice le informazioni genetiche.

 Processi metabolici fondamentali con caratteristiche comuni

 esempio glicolisi

Il citoplasma è formato dal citosol che sarebbe la parte fluida del

citoplasma + tutti gli organuli escluso il nucleo.

Ecco una tabella con le differenze tra procarioti ed eucarioti:

Le membrane biologiche:

Qualità e quantità di lipidi e proteine variano a seconda dell'attività

biologica della membrana e della sua specializzazione funzionale,

diversa fra cellula a cellula e fra organelli all'interno della stessa

cellula. Le membrane plasmatiche delle cellule vegetali sono

composte da lipidi, proteine e carboidrati in rapporto molecolare di

circa 40:40:20. La miscela di lipidi comprende: fosfolipidi, glicolipidi

e steroli, le stesse classi che si trovano nelle membrane animali.

Grazie alla componente lipidica le membrane biologiche avranno

funzioni di: separazione della cellula dall' ambiente esterno e

delimitazione dei diversi compartimenti cellulari.

Grazie alla componente proteica avranno invece funzioni di:

ancoraggio dalle strutture del citoscheletro, ricezione di stimoli e

segnali, alloggiamento di strutture coinvolte nella respirazione e

nella fotosintesi, organizzazione spaziale di enzimi per permettere

la massima efficienza di alcune vie metaboliche, sintesi e

demolizione di macromolecole come la cellulosa. Per la sua natura,

il doppio strato fosfolipidico è intrinsecamente atto separare due

ambienti acquosi questa tendenza è dovuta alle caratteristiche di

idrofobicità dei suoi componenti.

Al microscopio elettronico una membrana cellulare appare come

una struttura tristratificata dello spessore di circa 75 nm. I due strati

scuri sono le teste polari dei lipidi , porzione chiara rappresenta

l'ambiente idrofobico ovvero le code degli acidi grassi.

Il sistema delle endomembrane: il reticolo endoplasmatico e

costituito da un insieme di cisterne delimitate da membrane che

possono assumere forma di sacculi appiattiti nel caso del reticolo

endoplasmatico ruvido o dei sistemi tubulari nel caso del reticolo

endoplasmatico liscio.

RER Reticolo endoplasmatico ruvido: è tale in quanto porta

associate alle membrane i ribosomi, che producono le proteine

destinate ad essere secrete all'esterno della cellula o nelle piante

accumulate come riserve. Queste proteine vengono inserite

direttamente nelle cisterne del RER dove si accumulano e subiscono

eventualmente alcuni fenomeni di modificazione. Nel RER si

accumulano le proteine destinate ad essere secrete all'esterno della

cellula. Tali proteine sono sintetizzate da ribosomi associati alle

membrane del reticolo stesso. Le prolamine sono proteine di riserva

dei cereali che si accumulano in vacuoli proteici che si originano

direttamente dal RER.

Un ribosoma è formato da RNA e proteine, associati a formare una

subunità maggiore ed una minore punto il ribosoma e un corpicciolo

deputato alla sintesi di proteine, che vengono prodotte

assemblando la giusta sequenza di aminoacidi codificata

dall’informazione portata dai codoni (triplette di nucleotidi) siti

sull’mRNA.

REL reticolo endoplasmatico liscio: i trigliceridi si accumulano

nello spessore fra i due strati fosfolipidi c che costituiscono la

singola unità di membrana di un oleosoma. Nel REL si verifica

sintesi di trigliceridi, fosfolipidi, steroidi, membrane, riserva di

calcio, detossificazione di sostanze.

Apparato di Golgi: modificazione, immagazzinamento e

spedizione di proteine, glicosilazione di lipidi, sintesi di polisaccaridi

di parete diversi dalla cellulosa. È formato da pile di sacculi

appiattiti più gonfi nella zona vicina alla periferia, da cui gemmano

vescicole di trasporto. Riceve materiale del reticolo endoplasmatico,

lo modifica e lo direziona verso altre destinazioni. È asimmetrico

ovvero a un lato cis e uno trans. Le funzioni sono quelle di

glicosilazione di proteine di secrezione e glicosilazione di lipidi nelle

piante, sintesi di polisaccaride di parete diversi dalla cellulosa. Il

reticolo endoplasmatico e l'apparato del Golgi sono collegati fra loro

tramite vescicole di trasporto e secrezione.

Vacuolo: dal reticolo endoplasmatico origina, nelle cellule vegetali,

il vacuolo, la cui membrana può quindi essere considerata come

appartenente al sistema delle membrane. Il vacuolo è un

compartimento tipico delle cellule vegetali pienamente

differenziate, delimitato da una membrana semipermeabile e che

contiene una soluzione acquosa detta succo vacuolare. In una

cellula vegetale adulta occupa fino al 90% del volume cellulare.

Microcorpi: sono organelli circondati da una singola membrana:

Perossisomi detossificano grazie a specifici enzimi H2O2, che si

 formano le reazioni di una sequenza biochimica collaterale la

fotosintesi. Sono quindi abbondanti nei parenchimi fotosintetici

e in alcuni semi germinanti.

Gliossisomi: sono coinvolti nella via del glossilato, che

 permette di trasformare gli acidi grassi costituenti dei

trigliceridi in zuccheri.

Lisosomi tipici delle cellule animali al loro interno presentano

 un pH acido favorevole all'azione di enzimi idrolitici.

Degradano sostanze o corpuscoli incamerati dalla cellula per

endocitosi/fagocitosi e organelli cellulari invecchiati.

Parete cellulare: le pareti cellulari rappresentano un importante

componente morfologica della cellula vegetale. La parete non è una

struttura priva di attività, in essa sono presenti enzimi coinvolti in

alcuni processi, quali:

assorbimento di sostanze

 trasporto

 secrezione

 attività digestiva.



La parete inoltre ha un ruolo attivo nella difesa dai patogeni:

riceve ed elabora informazioni del patogeno, può liberare

molecole segnale, modificandosi diventa una barriera di

protezione.

Componenti della parete:

Cellulosa

 Matrice: emicellulosa e pectine che sono polisaccaridi e

 glicoproteine

Lignina che è una sostanza aromatica

 Cutina, suberina e cere che sono le sostanze grasse



Le componenti della parete sono: lamella mediana, parete primaria

e parete secondaria.

Lamella mediana: si forma a partire dalla piastra cellulare al

momento della citodieresi ovvero divisione cellulare che segue la

divisione nucleare. È in comune fra le due cellule figlie virgola che

ne sono contemporaneamente unite e divise, la lamella mediana ha

proprietà adesive per la presenza di sostanze peptiche. È formato

essenzialmente da sostanze pectiche depositate da vescicole

prodotte dall' apparato del Golgi il cui movimento guidato dai

microtubuli del fragmoplasto. La lamella mediana la prima che si

forma ed è in comune fra le due cellule figlie, la parete primaria e la

parete secondaria vengono depositate in sequenza da ciascuna

cellula. Quindi man mano che queste strutture si formano il lume

cellulare si va restringendo progressivamente.

Parete primaria: all'interno della lamella mediana ciascun

protoplasto forma la propria parete primaria, costituita da cellulosa

10- 15%, sostanze peptiche, proteine e acqua. La cellulosa è

sintetizzata dalla cellulosa sintasi, organizzata in complessi da sei

subunità ciascuna formata da sei enzimi situati nella membrana

plasmatica. La singola molecola di cellulosa sintasi preleva il

monomero dal citoplasma e produce la macromolecola di cellulosa

che verrà estrusa verso l'esterno e verrà organizzata in micelle

formate da sei catene di cellulosa, microfibrille formato da 36

catene di cellulosa e macrofibrille che sono microfibrille tenute

insieme da polisaccaridi concatenanti. Oltre alla cellulosa sono

presenti anche altri componenti polisaccaridiche (sostanze

pectiche) e polisaccaridi eterogenei (emicellulosa) che hanno la

funzione di tenere unite le fibrille di cellulosa. La parete primaria ha

quindi un’architettura complessa, paragonabile a quella del

cemento armato: In una matrice formata da sostanze pectiche

decorrono microfibrille di cellulosa diversamente orientate tenute

insieme da polisaccaridi concatenanti (emicellulose) a formare

macrofibrille, proteine di parete (estensina) che rafforzano la

struttura. L'orientamento delle macrofibrille di cellulosa determina

la direzione nella quale si potrà verificare l'accrescimento per

distensione della cellula, può essere di due tipi tessitura dispersa o

tessitura parallela.

Le caratteristiche delle pareti cellulari determinano le

caratteristiche organolettiche degli alimenti:

Nelle mela, le caratteristiche di adesività della lamella

 mediana determinano la croccantezza al morso (rottura delle

cellule e liberazione dei succhi cellulari)

Nella pesca, la maturazione si accompagna alla degradazione

 dei polisaccaridi di parete ad opera di enzimi presente nella

parete stessa con conseguente ammorbidimento della polpa.

Se non controllato, l’ammorbidimento della polpa può far

diventare il frutto farinoso. Il nocciolo (parte più interna del

frutto che contiene il seme) è invece formato da cellule con

parete (secondaria) lignificata

Nel pomodoro, la maturazione si accompagna alla

 deliquescenza delle pareti

Il calcio permette di preservare più a lungo l’adesività delle pareti

cellulari preservando la tessitura della polpa. Nelle cellule dei

tessuti tegumentali (epidermide, sughero, endoderma) che devono

rego