Appunti completi di Anatomia Comparata - Zoologia II con focus su Evo-Devo

RETTILI

Gruppo degli amnioti, totale sganciamento dell'acqua. Dai rettili è presente una linea che porta ai mammiferi e una linea che porta agli uccelli.

• CHELONI: non estinti, separano la loro linea evolutiva molto precocemente, tartarughe
• LURICATI: coccodrilli, caimani. Classe più vicina a quella degli uccelli
• SQUAMATI: lucertole serpenti

UCCELLI

Valutare le conquiste generali della classe: sono omeotermi (temperatura costante e tendenzialmente alta), molto favorevole dal punto di vista metabolico, grande costo energetico (tachimetabolici, metabolismo sempre tendenzialmente alto).

MAMMIFERI

Hanno conquistato l'omeotermia, conquista in modo indipendente rispetto a quello degli uccelli ma con medesimi vantaggi e problemi: convergenza evolutiva di alcune strutture necessarie per il mantenimento della temperatura. L'evoluzione mostra come da organismi più semplici con organi grossolani si riescano a modellare organismi più complessi.rispondere al meglio alle esigenze evolutive. Non esistono animali più o meno evoluti: tutti gli animali hanno la migliore struttura possibile per il loro stile di vita. Fotografando l'embrione nello stadio filotipico è possibile osservare la natura del progenitore: l'organo embrionale rappresenta un organo che aveva una funzione nel progenitore ma che è stato modellato per svolgere diverse funzioni. Ad esempio, nello stadio embrionale si osserva il faringe branchiale: negli agnati ha lo scopo di sostenere la branchie; con la conquista della bocca articolata la prima parte del faringe branchiale si rimodella per costituire mascella e mandibola; successivamente nell'evoluzione verso i tetrapodi si modella a formare le strutture dell'orecchio medio e del collo. OMOLOGIA: stessa derivazione embrionale ANALOGIA: struttura con la stessa funzione ma con origine evolutiva ed embrionale differenti 4EVO DEVO: EVOLUTION DEVELOPMENT Il cammino evolutivo dei vertebrati haseguito più tappe e un lungo cammino evolutivo. Possiamo osservare la struttura del progenitore osservando l'embrione allo stadio filotipico. Le caratteristiche che accomunano i vertebrati sono maggiori e precipue rispetto a quelle dei cordati:

• Encefalo a vescicole, suddivisibile in porzioni morfofunzionali
• Cranio e vertere a protezione del sistema nervoso
• Sistema digerente caratterizzato da faringe senza funzione alimentare ma funzione respiratorio purfacendo parte del tubo digerente
• Presenza di un cuore concamerato più o meno complesso a seconda della circolazione
• Presenza di organi specifici come fegato e pancreas legati al digerente e la milza legata allagenerazione di cellule del sangue e alla distruzione di quelle invecchiate
• Presenza di reni e gonadi che si formano da strutture comuni di origine mesodermica e construttura non metamerica

L'approccio metodologico classico è quello di andare a confrontare apparato

Per apparato, struttura per struttura, per valutare somiglianze e differenze morfologiche per cercare di ricostruire una storia evolutiva. Non descrive il singolo animale nella sua complessità ma ogni singola funzione e ogni singolo apparato. Significato profondo che non è la descrizione dell'animale ma la descrizione dell'adattamento delle varie classi alle nuove nicchie ecologiche che vengono via via conquistate: alcuni animali presentano strutture di primitività mentre animali con strutture estremamente specializzate. Storia evolutiva di massima nelle varie classi, non valutazione delle differenze specie-specifiche.

Evo-devo: branca della biologia che cerca di ricostruire la storia evolutiva dall'osservazione dello sviluppo embrionale; approccio che si affianca alla metodologia classica per la comprensione delle tappe evolutive in adattamento all'ambiente. Sguardo di massima sulle caratteristiche proprie dell'embrione allo stadio filotipico.

per capire i rimodellamento delle strutture nelle varie linee evolutive in risposta alle pressionievolutive. L'embrione non solo rappresenta i nostri antenati: l'evoluzione si basa su cambiamenti chenecessitano di cambiamenti modellatori durante la fase dello sviluppo embrionale. L'embrione divertebrato ha delle caratteristiche uniche che gli permettono una modellabilità dei propri organi.

CARATTERISTICHE DELL'EMBRIONE ALLO STADIO FILOTIPICO

Organizzazione del piano embrionale non solo simile a quello dei cordati ma anche presenza di caratteristiche proprie. Presenza di organi embrionali tipici dei vertebrati che non si riconoscono in altri cordati.

• ENCEFALO A VESCICOLE: parte cefalica molto allargata in cui si può notare l'encefalo a vescicole. Si possono anche osservare organi di senso speciali come abbozzi di organi dell'olfatto, vista e udito: caratterizzavano anche il progenitore
• VERTEBRE e CRANIO: nella porzione ventrale si

osserva un faringe che forma delle strutture particolari metameriche definite archi branchiali. Sostengono le branchie. Negli gnatostomi il primo arco branchiale forma l'articolazione della mandibola.

• SOMITI: nella porzione dorsale si riconoscono delle strutture metameriche dette SOMITI: unità embrionali di tessuto che daranno origine alle strutture dell'asse corporeo come vertebre, muscoli e derma dorsale.
• CUORE CONCAMERATO: ventralmente si osserva un cuore avvolto su sé stesso in cui si riconoscono un atrio, un ventricolo e altre camere accessorie al funzionamento della circolazione.
• In sezione istologica si osservano gli abbozzi di alcuni organi essenziali come fegato e pancreas, ghiandole annesse al tubo digerente, e milza, organo linfoide annesso al sistema emopoietico.
• CRESTE UROGENITALI: presenza di unità preformate allo stadio filotipico dette creste urogenitali da cui si svilupperanno i reni mesodermici e le gonadi non

metamorfosi delle creste neurali è fondamentale per lo sviluppo e la diversificazione dei vertebrati. Le creste neurali sono un gruppo di cellule specializzate che si formano durante lo sviluppo embrionale dei vertebrati. Queste cellule hanno la capacità unica di transdifferenziarsi, cioè di perdere la loro identità cellulare originale e diventare cellule totipotenti. Una volta transdifferenziate, le cellule delle creste neurali abbandonano il percorso di differenziazione del sistema nervoso e acquisiscono le caratteristiche delle cellule connettivali embrionali. Questo permette loro di migrare e invadere tutti i tessuti dell'embrione. Dopo aver raggiunto la loro destinazione finale, le cellule delle creste neurali iniziano a differenziarsi nuovamente, dando origine a molteplici linee cellulari che contribuiscono alla rimodellazione degli organi e dei tessuti. Questa capacità di movimento e metamorfosi delle creste neurali è una delle principali ragioni del successo evolutivo dei vertebrati. Grazie a questa caratteristica unica, i vertebrati sono in grado di sviluppare una vasta gamma di strutture e adattarsi a diversi ambienti.

La transdifferenziazione è alla base della plasticità dell'evoluzione dei vertebrati: generano strutture morfologicamente e funzionalmente diverse a seconda di quanto, come e quali organi invado.

APPARATO o SISTEMA: insieme di organi diversi che cooperano ad una funzione

ORGANO: insieme di tessuti diversi

TESSUTO: insieme di cellule dello stesso tipo

APPARATO TEGUMENTARIO

Struttura di rivestimento esterno del corpo, unico apparato visibile.

Interfaccia con l'ambiente esterno > strutture differenti in ambienti differenti > l'ambiente è il motore dell'evoluzione dell'apparato tegumentario

Le principali funzioni sono:

• Protezione meccanica: epidermide
• Mantenimento equilibrio idrico-salino
• Difesa-offesa: ghiandole sierose, annessi cutanei
• Mimetismo: cellule pigmentate
• Escrezione CO2: anfibi
• Attrazione sessuale: pigmento e dimorfismo sessuale
• Funzione alimentare: accumulo di grassi, mammiferi in

allattamento• Mantenimento omeotermia: in uccelli e mammiferi grazie agli annessi cutanei

La struttura dell’apparato tegumentario del punto di vista istologico si nota che è costituito da due organi: cute e sottocute. Cute costituita da epidermide di tipo epiteliale e derma di tipo connettivale; sottocute otela sottocutanea costituita interamente da connettivo. Nell’epidermide è presente uno strato germinativo che produce gli strati superficiali che vanno a differenziarsi: le cellule in differenziazione presentano esprimono una proteina detta cheratina (cellule chiamate cheratinociti) che è tipica dell’epidermide di tutti i vertebrati ed indispensabile per la protezione da sollecitazioni meccaniche. Il derma è costituito da due strati: derma lasso a diretto contatto con l’epidermide, caratterizzato da abbondante matrice extracellulare attraverso cui vengono veicolati vasi e nervi e rappresenta una importante parte sensoriale.

dell'apparato tegumentario; derma compatto ricco di fibre collagene con funzione di sostegno, funzione meccanica

PROTEZIONE MECCANICA

CHERATINA: struttura secondaria a α-elica. Solo nei sauropsidi mista alla α-cheratina si trova cheratina in struttura a foglietto β-pieghettato: è una delle prove molecolari della vicinanza evolutiva tra rettili e uccelli. La presenza di cheratinociti in forma pluristratificata consente una protezione dalle sollecitazioni meccaniche.

MANTENIMENTO IDRICO-SALINO

Il mantenimento di equilibri idro-salini è fondamentale sia per animali in ambiente acquatico che in ambiente subaereo. Per animali in ambiente acquoso il principale problema sono i movimenti osmotici dell'acqua dovuti a differenze di concentrazioni tra l'ambiente esterno e l'ambiente interno; in ambiente subaereo il problema principale è il disseccamento dovuto al movimento di evaporazione dell'acqua. Ittiopsidi e tetrapodi hanno sviluppato

strategie differenti:

• ITTIOPSIDI: costruzione di uno strato mucoso impermeabile esterno alla cute. Separazione della superficie dell'animale (di per sé semipermeabile) dall'acqua. Lo strato di muco viene prodotto direttamente dalle cellule dell'epidermide
• TETRAPODI: presenza di uno strato di cheratina libera che impedisce l'evaporazione.
• ANFIBI: presenza di una doppia strategia costituita da uno strato di muco e uno strato sottile di cheratina libera

Nonostante la struttura della cute sia uguale in tutti i vertebrati (derma + epidermide) la pressione evolutiva ha portato alla formazione di due strutture diverse di epidermide: una con stratificazione meccanica negli ittiopsidi e una con stratificazione funzionale nei tetrapodi.

ITTIOSPIDI: epidermide con stratificazione meccanica. Presenza di uno strato germinativo che porta alla formazione di cellule in differenziazione: la maggior parte in cheratinociti, alcune cellule in cellule secernenti sia.

Le cellule M, mucose che sierose (si riconoscono in quanto presentano il nucleo alla base)