Appunti completi di Anatomia Comparata - Zoologia II con focus su Evo-Devo

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L’osservazione dell’organizzazione corporea di vertebrati molto diversi e lontani evolutivamente rivela un

piano corporeo identico e la presenza di organi caratterizzanti comuni. Tra di loro i vertebrati condividono

un piano anatomico simile a livello embrionale (corda dorsale, sistema nervoso dorsale rispetto alla corsa,

faringe fessurato ventrale).

Le principali caratteristiche dei vertebrati sono: vertebre (anche se sono inclusi nel subphylum animali privi

di vere e proprie vertebre, ex. missinoidi), cranio, encefalo a vescicole, faringe con funzione non alimentare

ma respiratoria, cuore concamerato, gonadi non metameriche, reni mesodermici, fegato, pancreas e milza.

L’osservazione dell’organizzazione corporea dell’embrione dei vertebrati mostra un periodo dello sviluppo

(stadio filotipico) durante il quale l’embrione mostra le caratteristiche del phylum e le caratteristiche

precipue dei vertebrati

LEGGE DI HAECKEL: L’ontogenesi ricapitola la filogenesi

La legge di Haeckel si basa sull’osservazione che tutti i vertebrati organizzano prima strutture generali e

organi comuni dai quali modellano strutture via via specie-specifiche. Secondo Haeckel allo stadio filotipico

tutti i vertebrati hanno l’organizzazione corporea e gli organi tipici del progenitore dei vertebrati.

Questo è vero sia dal punto di vista morfologico che dal punto di vista molecolare.

Proseguendo nello sviluppo le varie linee organizzano strutture proprie e caratteristiche prima della classe,

poi della sottoclasse, dell’ordine, della specie e infine dell’individuo (ogni individuo alla fine ha dettagli

unici). Grazie alla legge di Haeckel possiamo ripercorrere l’evoluzione ponendo alla base un qualsiasi

embrione di vertebrato allo stadio filotipico e comprendere i vari nodi dell’albero evolutivo osservando

stadi embrionali via via più avanzati.

CLASSIFICAZIONE DEI VERTEBRATI

Raggruppare in gruppi utili per la comprensione dei vertebrati: vertebrati non è il nome migliore in quanto

non tutti posseggono vere e proprie vertebre, suddivisione su base molecolare.

Le principali classi sono per i tetrapodi (a quattro zampe) anfibi, rettili, uccelli e mammiferi e gli ittiopsidi

(animali a forma di pesci

• ITTIOPSIDI: vertebrati a vita acquatica obbligata e respirazione branchiale predominante.

▪ AGNATI: senza bocca articolata

▪ OSTRACODERMI: completamente estinti, primi vertebrati di cui abbiamo resti

fossili. Alla base dell’albero evolutivo. Da questi si sono sviluppate due linee

principali

▪ CICLOSTOMI

▪ GNATOSTOMI: bocca articolata. Importante conquista evolutiva

▪ PLACODERMI: tutti animali estinti

▪ CONDROITTI: pesci cartilaginei

▪ OSTEOITTI: pesci ossei

• TETRAPODI: vertebrati con respirazione polmonare unica almeno nello stadio adulta; evoluzione

che ha portato alla conquista dell’ambiente subaereo e alla deambulazione in ambiente subaereo

(anche se successivamente può essere persa, ex serpenti).

▪ GNATOSTOMI: non sono presenti agnati nel raggruppamento dei tetrapodi

▪ ANFIBI

▪ RETTILI

▪ UCCELLI

▪ MAMMIFERI

• È possibile dividere dal punto di vista funzionale i vertebrati in due grandi raggruppamenti

▪ ANAMNI: sviluppo embrionale in ambiente acquatico; ITTIOPSIDI E ANFIBI

▪ AMNIOTI: sviluppo embrionale staccato dall’ambiente acquatico; non in modo assoluto a

causa dei movimenti che l’embrione compie durante lo sviluppo. Per permettere ciò i

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vertebrati hanno sviluppato un annesso embrionale detto AMNIOS che ricrea un ambiente

acquatico transitorio per lo sviluppo. Conquistano lo staccamento dall’acqua anche durante

la riproduzione.

▪ UOVA CHIUSE dette CLEIDOICHE: uccelli e rettili

▪ SVILUPPO INTERNO con rapporto trofico con la madre: MAMMIFERI

• SAUROPSIDI: raggruppano le classi dei rettili e degli uccelli grazie alla presenza di strutture tra loro

assimilabili anche dal punto di vista evolutivo

DENDROGRAMMA: permette di studiare la comparsa delle varie classi di vertebrati e il loro sviluppo

durante le loro ere geologiche. Permette anche di vedere la sequenza dell’evoluzione, da quali gruppi si

siano originati altri. Ex uccelli e mammiferi si sviluppano entrambi da rettili ma da rettili diversi e in ere

geologiche diverse (prima i mammiferi e in un’era successiva gli uccelli, da ciò si deduce che uccelli e rettili

attuali siano molto più vicini evolutivamente di quanto non lo siano mammiferi e uccelli o mammiferi e

uccelli attuali

ALBERO FILOGENETICO: mostra quali animali hanno preso un percorso evolutivo staccato, permettendo di

capire chi si è staccato e quando ma senza mostrare quanta fortuna abbiano avuto le varie classi nelle varie

ere geologiche

OSTRACODERMI

Primi vertebrati di cui abbiamo resti fossili; bocca circolare (agnati), filtratori; corpo corazzato

(ostracodermi= pelle a conchiglia) da piastroni dermici che comprendono anche il tessuto osseo e

proteggono il corpo dell’animale, a livello della testa costituiscono uno scudo cefalico; scudo cefalico è una

conquista antica ma importante che viene portata avanti nell’evoluzione. Dagli ostracodermi parte una

linea evolutiva che porta agli agnati e in particolare ai ciclostomi

CICLOSTOMI

Come gli ostracodermi hanno una bocca circolare, non hanno il corpo corazzato ma la pelle nuda. Presenza

di due stili di vita: MISSINOIDI hanno tentacoli che smuovono il fondale e filtrano i detriti per la ricerca di

cibo; PETROMIZONTI sono parassiti che si attaccano con la bocca provvista di dentelli cornei ad altri pesci e

con lingua a stantuffo ne succhiano i liquidi interni

PLACODERMI

Originano dagli ostracodermi; attualmente estinti; chiave per l’evoluzione successiva. Primi gnatostomi,

quindi dotati di bocca articolata formata da mascella e mandibole e dentelli cornei che favoriscono la

predazione. Mantengono lo scudo cefalico ma perdono i piastroni sul resto del corpo (placodermi= pelle

liscia). Dai placodermi originano tutti gli altri pesci e vertebrati gnatostomi

Partendo da placodermi abbiamo due linee evolutive divergenti: una porta ai condroitti, l’altra agli osteitti.

Ostracodermi e placodermi sono pesci in grado di ossificare: la linea che porta ai condroitti è un’evoluzione

particolare che porta i pesci a perdere la capacità di ossificare lo scheletro

CONDROITTI

• ELASMOBRANCHO: squali e razze; caratterizzati da avere un faringe branchiale con fessure

branchiali visibili dall’esterno

• OLOCEFALI: chimera mostruosa; pesci di profondità, fessure branchiali coperte da una piega

cutanea

OSTEITTI

• Actinopterigi: pesci comuni. Pinne pettorali, pelviche e caudali a ventaglio;

o Condrostei: presentano caratteri di primitività

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o Olostei: processo evolutivo intermedio

o Teleostei: classe più evoluta, processo evolutivo più lungo. Anche geneticamente

presentano molte differenze.

• Sarcopterigi: pinna carnosa. Rappresentano da pochi esemplari attualmente.

o Dipnoi: in caso di necessità come scarsezza di acqua o di ossigeno sopperiscono con un

polmone rudimentale

o Crossopterigi: direttamente imparentati con i dipnoi. Dai crossopterigi ripidisti si fa risalire

l’evoluzione dei tetrapodi: grazie a pinne carnose e polmone rudimentale sono riusciti a

staccarsi dall’ambiente acquoso

ANFIBI

• ANURI: rane e rospi

• URODELI: salamandre

• APODI: cecilie, forma vermiforme

• LABIRINTODONTI: da questi si evolve la linea che porta all’evoluzione dei rettili

RETTILI

Gruppo degli amnioti, totale sganciamento dell’acqua. Dai rettili è presente una linea che porta ai

mammiferi e una linea che porta agli uccelli

• CHELONI: non estinti, separano la loro linea evolutiva molto precocemente, tartarughe

• LURICATI: coccodrilli, caimani. Classe più vicina a quella degli uccelli

• SQUAMATI: lucertole serpenti

UCCELLI

Valutare le conquiste generali della classe: sono omeotermi (temperatura costante e tendenzialmente alta),

molto favorevole dal punto di vista metabolico, grande costo energetico (tachimetabolici, metabolismo

sempre tendenzialmente alto)

MAMMIFERI

Hanno conquistato l’omeotermia, conquista in modo indipendente rispetto a quello degli uccelli ma con

medesimi vantaggi e problemi: convergenza evolutiva di alcune strutture necessarie per il mantenimento

della temperatura

L’evoluzione mostra come da organismi più semplici con organi grossolani si riescano a modellare organismi

più complessi per rispondere al meglio alle esigenze evolutive. Non esistono animali più o meno evoluti:

tutti gli animali hanno la migliore struttura possibile per il loro stile di vita.

Fotografando l’embrione nello stadio filotipico è possibile osservare la natura del progenitore: l’organo

embrionale rappresenta un organo che aveva una funzione nel progenitore ma che è stato modellato per

svolgere diverse funzioni. Ex. nello stadio embrionale si osserva il faringe branchiale: negli agnati ha lo

scopo di sostenere la branchie; con la conquista della bocca articolata la prima parte del faringe branchiale

si rimodella per costituire mascella e mandibola; successivamente nell’evoluzione verso i tetrapodi si

modella a formare le strutture dell’orecchio medio e del collo

OMOLOGIA: stessa derivazione embrionale

ANALOGIA: struttura con la stessa funzione ma con origine evolutiva ed embrionale differenti

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EVO DEVO: EVOLUTION DEVELOPMENT

Il cammino evolutivo dei vertebrati ha seguito più tappe e un lungo cammino evolutivo.

Possiamo osservare la struttura del progenitore osservando l’embrione allo stadio filotipico.

Le caratteristiche che accomunano i vertebrati sono maggiori e precipue rispetto a quelle dei cordati:

• Encefalo a vescicole, suddivisibile in porzioni morfofunzionali

• Cranio e vertere a protezione del sistema nervoso

• Sistema digerente caratterizzato da faringe senza funzione alimentare ma funzione respiratorio pur

facendo parte del tubo digerente

• Presenza di un cuore concamerato più o meno complesso a seconda della circolazione

• Presenza di organi specifici come fegato e pancreas legati al digerente e la milza legata alla

generazione di cellule del sangue e alla distruzione di quelle invecchiate

• Presenza di reni e gonadi che si formano da strutture comuni di origine mesodermica e con

struttura non metamerica.

L’approccio metodologico classico è quello di andare a confrontare apparato per apparato, struttura per

struttura per valutare somiglianze e differenze morfologiche per cercare di ricostruire una storia evolutiva.

Non descrive il singolo animale nella sua complessità ma ogni singola funzione e ogni singolo apparato.

Significato profondo che non è la descrizione dell’animale ma la descrizione dell’adattamento delle varie

classi alle nuove nicchie ecologiche che vengono via via conquistate: alcuni animali presentano strutture di

primitività mentre animali con strutture estremamente specializzate. Storia evolutiva di massima nelle varie

classi, non valutazione delle differenze specie-specifiche

Evo-devo: branca della biologia che cerca di ricostruire la storia evolutiva dall’osservazione dello sviluppo

embrionale; approccio che si affianca alla metodologia classica per la comprensione delle tappe evolutive in

adattamento all’ambiente. Sguardo di massima sulle caratteristiche proprie dell’embrione allo stadio

filotipico per capire i rimodellamento delle strutture nelle varie linee evolutive in risposta alle pressioni

evolutive. L’embrione non solo rappresenta i nostri antenati: l’evoluzione si basa su cambiamenti che

necessitano di cambiamenti modellatori durante la fase dello sviluppo embrionale. L’embrione di

vertebrato ha delle caratteristiche uniche che gli permettono una modellabilità dei propri organi

CARATTERISTICHE DELL’EMBRIONE ALLO STADIO FILOTIPICO

Organizzazione del piano embrionale non solo simile a quello dei cordati ma anche presenza di

caratteristiche proprie. Presenza di organi embrionali tipici dei vertebrati che non si riconoscono in altri

cordati.

• ENCEFALO A VESCICOLE: parte cefalica molto allargata in cui si piò notare l’encefalo a vescicole. Si

possono anche osservare organi di senso speciali come abbozzi di organi dell’olfatto, vista e udito:

caratterizzavano anche il progenitore

• VERTEBRE e CRANIO: nella porzione ventrale si osserva un faringe che forma delle strutture

particolari metameriche definite archi branchiali. Sostengono le branchie. Negli gnatostomi il primo

arco branchiale forma l’articolazione della mandibola.

• SOMITI: nella porzione dorsale si riconoscono delle strutture metameriche dette SOMITI: unità

embrionali di tessuto che daranno origine alle strutture dell’asse corporeo come vertebre, muscoli

e derma dorsale.

• CUORE CONCAMERATO: ventralmente si osserva un cuore avvoltolato su sé stesso in cui si

riconoscono un atrio, un ventricolo e altre camere accessorie al funzionamento della circolazione

• In sezione istologica si osservano gli abbozzi di alcuni organi essenziali come fegato e pancreas,

ghiandole annesse al tubo digerente, e milza, organo linfoide annesso al sistema emopoietico

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• CRESTE UROGENITALI: presenza di unità preformate allo stadio filotipico dette creste urogenitali da

cui si svilupperanno i reni mesodermici e le gonadi non metameriche.

• CRESTE NEURALI: particolarità unica dei vertebrati è la presenza di tessuto detto creste neurali,

motore responsabile del successo evolutivo dei vertebrati. Differenziare: creare linee cellulari con

caratteristiche proprie. La caratteristiche delle cellule delle creste neurali è la capacità di

transdifferenziare: perdono il loro differenziamento (che le portano al sistema nervoso) diventando

cellule totipotenti. Dopo la transdifferenziazione escono dal cammino differenziativo del sistema

nervoso riacquistando caratteristiche delle cellule connettivali embrionali tra cui la capacità di

movimento > migrano e invadono tutti i tessuti dell’embrione. Dopo aver raggiunto la sede finale

del proprio movimento ricominciano la loro differenziazione ma in questo caso dando origine a

moltissime linee cellulari che permettono la rimodellazione delle caratteristiche degli organi e

tessuti. Questa capacità di movimento e transdifferenziazione è alla base della plasticità

dell’evoluzione dei vertebrati: generano strutture morfologicamente e funzionalmente diverse a

seconda di quanto, come e quali organi invado.

APPARATO o SISTEMA: insieme di organi diversi che cooperano ad una funzione-

ORGANO: insieme di tessuti diversi

TESSUTO: insieme di cellule dello stesso tipo 6

APPARATO TEGUMENTARIO

Struttura di rivestimento esterno del corpo, unico apparato visibile.

Interfaccia con l’ambiente esterno > strutture differenti in ambienti differenti > l’ambiente è il motore

dell’evoluzione dell’apparato tegumentario

Le principali funzioni sono:

• Protezione meccanica: epidermide

• Mantenimento equilibrio idrico-salino

• Difesa-offesa: ghiandole sierose, annessi cutanei

• Mimetismo: cellule pigmentate

• Escrezione CO : anfibi

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• Attrazione sessuale: pigmento e dimorfismo sessuale

• Funzione alimentare: accumulo di grassi, mammiferi in allattamento

• Mantenimento omeotermia: in uccelli e mammiferi grazie agli annessi cutanei

La struttura dell’apparato tegumentario del punto di vista istologico si nota che è costituito da due organi:

cute e sottocute. Cute costituita da epidermide di tipo epiteliale e derma di tipo connettivale; sottocute o

tela sottocutanea costituita interamente da connettivo. Nell’epidermide è presente uno strato germinativo

che produce gli strati superficiali che vanno a differenziarsi: le cellule in differenziazione presentano

esprimono una proteina detta cheratina (cellule chiamate cheratinociti) che è tipica dell’epidermide di tutti

i vertebrati ed indispensabile per la protezione da sollecitazioni meccaniche. Il derma è costituito da due

strati: derma lasso a diretto contatto con l’epidermide, caratterizzato da abbondante matrice extracellulare

attraverso cui vengono veicolati vasi e nervi e rappresenta una importante parte sensoriale dell’apparato

tegumentario; derma compatto ricco di fibre collagene con funzione di sostegno, funzione meccanica

PROTEZIONE MECCANICA

CHERATINA: struttura secondaria a α-elica. Solo nei sauropsidi mista alla α-cheratina si trova cheratina in

struttura a foglietto β-pieghettato: è una delle prove molecolari della vicinanza evolutiva tra rettili e uccelli

La presenza di cheratinociti in forma pluristratificata consente una protezione dalle sollecitazioni

meccaniche.

MANTENIMENTO IDRICO-SALINO

Il mantenimento di equilibri idro-salini è fondamentale sia per animali in ambiente acquatico che in

ambiente subaereo. Per animali in ambiente acquoso il principale problema sono i movimenti osmotici

dell’acqua dovuti a differenze di concentrazioni tra l’ambiente esterno e l’ambiente interno; in ambiente

subaereo il problema principale è il disseccamento dovuto al movimento di evaporazione dell’acqua.

Ittiopsidi e tetrapodi hanno sviluppato strategie differenti:

• ITTIOPSIDI: costruzione di uno strato mucoso impermeabili esterno alla cute. Separazione della

superficie dell’animale (di per sé semipermeabile) dall’acqua. Lo strato di muco viene prodotto

direttamente delle cellule dell’epidermide

• TETRAPODI: presenza di uno strato di cheratina libera che impedisce l’evaporazione.

• ANFIBI: presenza di una doppia strategia costituita da uno strato di muco e uno strato sottile di

cheratina libera

Nonostante la struttura della cute sia uguale in tutti i vertebrati (derma + epidermide) la pressione

evolutiva ha portato alla formazione di due strutture diverse di epidermide: una con stratificazione

meccanica negli ittiopsidi e una con stratificazione funzionale nei tetrapodi