appunti di Anatomia comparata

Vertebrati e loro classificazione

11 CFU (8 anatomia e 3 bioetica)2/03 subphylum vertebrati/cranioti (questo più corretto perché alcuni vertebrati mancano di vertebre, ma tutti hanno una scatola cranica che protegge l’encefalo). Attualmente ci sono circa 63,000 specie differenti di vertebrati.

Vertebrati acquatici

Almeno 4 gruppi principali:

• Pesci -> organismi agnati o ciclostomi: includono mixine e petromizonti:
  • Petromizonti: assenza di mascella e mandibola, bocca circolare che non possono aprire e chiudere. Separata dagli altri vertebrati, principalmente marini, ma anche d’acqua dolce. Grande primitività e alta specializzazione. Le lamprede sono ectoparassiti obbligati di altri vertebrati. Generalmente le specie marine di ciclostomi sono anadrome, cioè si riproducono e nascono negli ecosistemi d’acqua dolce, ma trascorrono la loro vita adulta post-metamorfica nell’ambiente marino. Barriere fisiche lungo fiumi impediscono loro il ritorno alle zone di riproduzione. Sono specie semelpare, cioè si riproducono una sola volta nella vita. Quindi al termine della loro fase larvale, fanno metamorfosi, si riproducono e poi muoiono.
  • Mixine: sono saprofiti, si nutrono di tessuti animali in decomposizione. A differenza dei petromizonti, non presentano elementi vertebrali.
• Condroitti: vertebrati definiti come pesci cartilaginei (scheletro di cartilagine con notevole calcificazione). Esempio: squaliformi. Limite: il tessuto osseo, a differenza di quello cartilagineo, è un tessuto dinamico e accumulo e fonte anche di sali minerali. La conquista degli ambienti terrestri è stata possibile solo ai vertebrati con un tessuto osseo. Anche in alcune parti di sistemi fluviali, ma solo per ricerca di nutrienti.
• Actinopterigi: enorme gruppo di pesci marini e di elementi acquatici di terra. “Pesci ossei” che rientrano nell’ordine dei teleostei. Morfologia tipica delle loro pinne; presentano raggi ossei paralleli che sostengono la pinna e che si distribuiscono dalla parte prossimale più a contatto del corpo verso la parte distale della pinna e rappresentano un sistema di sostegno di questa specie. Includono anche trote e salmonidi.
• Actinisti o sarcopterigi: sono pesci ossei. Includono anche pesci polmonati o dipnoi. Piccolo gruppo molto interessante dal punto di vista evolutivo (Oceania, Africa e America) - hanno la possibilità di cambiare respirazione branchiale in polmonare. Questo è dovuto al fatto che si sono adattati a frequentare ecosistemi acquatici soggetti a dissecazione durante il periodo estivo. Pinne sono lobate, muscolarizzate dotate di una struttura scheletrica organizzata attorno a un asse osseo principale che si distribuisce dalla porzione prossimale a quella distale. Questo permette l’inserzione di muscoli sulla pinna - condizione necessaria per poter sviluppare i tetrapodi (progenitori di vertebrati dotati di 4 arti). Pesce “Celacanto” o Latimeria chalumnae, fossile vivente per la struttura e organizzazione di questa pinna.

Tetrapodi

Tetrapodi popolano l’ambiente terrestre. An bi (“anfi bios” = doppia vita) non più di 6000 specie; legati alla deposizione di uova in acqua. Molto suscettibili ai raggi UV che possono produrre grossi danni a livello genetico; fragili anche perché sono sempre meno le zone in cui possono riprodursi.

• Anuri (mancano della coda es. rospi); perlopiù terrestri, tranne in fase riproduttiva che tornano all’acqua.
• Caudati/urodeli (es. salamandre, tritoni).
• Gimnofioni o cicilie (forme apode e ipogee) tipici dei tropici, hanno perso gli arti.

Rettili

Rettili: ricchezza specifica di circa 9000 specie; divisi in 3 gruppi principali con caratteristiche e adattamenti molto differenti:

• Cheloni/testudini; forme terrestri ma anche forme completamente acquatiche. Organismi con evidenti fragilità.
• Lepidosauri: gruppo più abbondante, include i “sauri”, ovvero gechi, lucertole, ecc… e ofidi (che hanno perso gli arti come adattamento all’ambiente fossoriale).
• Loricati/coccodrilli; anche “accosauri”, gruppo strettamente imparentato con gli uccelli.

Uccelli

Uccelli: gruppo più ricco dal punto di vista del numero di specie (fino a circa 10,000 specie) - condivide con i mammiferi una caratteristica metabolica che non riflette il fatto che uccelli e mammiferi derivino da un comune progenitore - omeotermia, che permette loro di rimanere attivi sempre, a qualunque latitudine e altitudine. Enorme vantaggio, ma grosso costo energetico (continuo sostegno energetico alimentare).

• Neognati: grosso ordine con caratteristiche morfologiche che permette loro il volo.
• Paleognati: non possono volare.

Mammiferi

Mammiferi: rappresentato da circa 5,500 specie: monotremi, marsupiali, deuteriparagone biomassa. Nota differenza biomassa wild animals vs livestock (questi ultimi correlati alle attività umane).

Storia evolutiva dei vertebrati

Si ritiene che i primi vertebrati furono gli ostracodermi (acquatici), organismi che mancavano di mascella e mandibola (organismi agnati) - l’evoluzione attuale sono mixine e petromizonti. Dotati di una corazza ossea molto superficiale dermica con funzione protettiva molto importante contro predatori come gli scorpioni giganti del paleozoico (del gruppo degli euripterodi) coinvolta anche nella regolazione dei processi di omeostasi (barriera per passaggio di liquidi).

Oltre agli ostracodermi compaiono anche i placodermi, dotati di mascella e mandibola - ciò ha portato alla formazione di tantissimi gruppi; alla base della gemmazione di tutti gli altri vertebrati. Importanza nello sviluppo di un efficiente metodo contro la predazione. I placodermi avevano scheletro cartilagineo, i cui derivati sono gli elasmobranchi, i progenitori dei pesci cartilaginei di oggi.

Compaiono anche gli gnatostomati con scheletro osseo, che danno origine alla maggior parte dei vertebrati che includono i pesci ossei e i tetrapodi.

Il caso è il motore dell’evoluzione - modificazione spaziale e temporale dei geni che regolano lo sviluppo e quindi l’evoluzione.

Mostro speranzoso: compare nei ripidisti - pinna con asse centrale scheletrico sulla quale si inserisce la muscolatura. Funzionano perché si sono selezionati positivamente dall’ambiente; portano caratteristiche molto diverse dai predecessori e compari casualmente per modificazioni di geni preesistenti.

I vertebrati attuali condividono lo stesso momento evolutivo - non ci sono vertebrati più o meno evoluti/superiori o inferiori. Concetto coniato da S.J. Gould che pone al centro dei processi evolutivi lo studio dello sviluppo degli organismi.

Teoria degli equilibri punteggiati; illustra come gli eventi evolutivi che portano ad organismi diversi, invece di seguire una via graduata, spesso avvengono attraverso repentini cambiamenti, eventi casuali che portano a trasformare in modo repentino l’organismo; se poi “funziona”, si afferma. Aprono nuove vie adattative.

Processo di diversificazione è spesso possibile ricondurlo a un continuo processo di frammentazione e coalescenza (=messa assieme) delle popolazioni; alla base di una significativa diversificazione. Uno dei fattori primari alla base di questo meccanismo è la deriva dei continenti (scivolamento della crosta terrestre sul mantello, lo strato più interno - è continuo ancora oggi).

Speciazione allopatrica

(Modalità attraverso la quale si formano due specie a partire da un originaria) - fa riferimento alla speciazione che si ottiene quando nella popolazione originaria si inserisce una qualche barriera (geografica, comportamentale, climatica). Si appartiene alla stessa specie quando gli organismi sono in grado di scambiarsi geni (sono interfecondi).

Pannessia (???): libero scambio di geni. La barriera dovrebbe interrompere il flusso genico (che è così limitato); ora posso instaurarsi dei tipi varianti che si affermano e portano così alla speciazione. Se poi la barriera viene a cadere si ha il fanone di speciazione allopatrica e non c’è più probabilità di fare pannessia. Esempio: ratto e topo, hanno un progenitore comune ma sono specie diverse. Non c’è più pannessia.

Impatto umano

Diffusione dell’uomo = flusso negativo (esenzione vertebrati e alcuni vegetali). Ad esempio, si ritiene che l’arrivo degli umani nel continente americano coincida con l’estinzione della megafauna del Pleistocene. Estinzione correlata ad attività antropica (per distruzione habitat, es deforestazione, caccia indiscriminata, introduzione di specie alloctone - impatto negativo su quelle autoctone). Anche commercio internazionale di specie esotiche - bonifica zone delle paludi (utile per l’uomo ma gravi effetti su molti animali). Uso di pesticidi con interferenti endocrini (interpretati dall’organismo come ormoni gonadici e squilibrano il sistema endocrino e la funzione riproduttiva).

Anatomia comparata

Cosa studia l’anatomia comparata? Obiettivo reale: interpretare, comprendere le strutture anatomiche dei vertebrati, duplice visione: evolutiva e funzionale. È una disciplina che si basa su diverse discipline. Interpretazione multidisciplinare. Approccio comparativo e approccio funzionale.

Analogia e omologia

Distinguiamo:

• Caratteri plesiomorfici/ancestrali: non modificati dalla condizione originale.
• Caratteri apomorfici/derivati: modificati (sinapomorfie - origine da un comune progenitore, poi il carattere si è modificato).

Quando si ha la condivisione di plesiomorfie (la maggior parte dei gruppi) si hanno simplesiomorfie.

Omologia e analogia in modo scorretto omologia = analogo e ciò rappresenta similitudine MA più in generale come strutture omologhe = strutture che discendono dalla stesse struttura ancestrale e più specifico struttura omologa = struttura che discende dalla stessa struttura derivata. Derivazione da un comune abbozzo embrionale.

Esempi:

• Zampa di lucertola e pinna di delfino; origine comune, ma funzione a aspetto diversi.
• Ala di pinguino e ala di rondine, origine comune ma funzione diversa, aspetto però simile.

Le strutture omologhe hanno origine comune, possono essere sia simili che diversi di aspetto. Le strutture analoghe non derivano da un comune abbozzo embrionale, ma si assomigliano e svolgono la stessa funzione perché i gruppo considerati popolano lo stesso ambiente. Analoghe oppure omoplastiche e il motore di questa funzione è la convergenza evolutiva = condivisione degli stessi ambienti e strategie evolutive messe in atto da gruppi diversi nello stesso ambiente. (Concetto di omoplasie).

Esempio: pinna di carpe e pinna di delfino; origine diversa, ma aspetto e funzione simile/uguale.

Chiridio: abbozzo dell’arto tipico dei tetrapodi; antenato comune estinto di uccello, coccodrillo, balena, cavallo, pipistrello e uomo (termine chiridi riferiti alla parte scheletrica dei vertebrati tetrapodi) era un grosso ittio-anfibio; primi organismi che hanno sviluppato una struttura atta a deambulare nel terreno. Riconciamo degli articoli ossei che rappresentano la struttura di base dell’arto di tutti i tetrapodi, che ovviamente si è modificata nei diversi gruppi.

Secondo la definizione più stringente, l’ala di un uccello e di un pipistrello non sono già strutture omologhe perché non derivano da un comune progenitore. Invece sono frutto di una convergenza evolutiva allo stesso tipo di ambiente.

Al vertice, progenitore comune (progenitore amniote). Immagine a dx; organismi marini (squalo è pesce, ittiosauro e delfino sono tetrapodi) hanno aspetto molto simile perché condividono tutti lo stesso ambiente e il nuoto veloce nell’ambiente acquatico; esempio di convergenza evolutiva, adattamento allo stesso tipo di ambiente. Vedere la rappresentazione della filogenesi di Heackel - darwiniano, sostenitore origine monofiletica dei viventi; si modificano nel tempo con l’evoluzione.

Alla base di questo processo graduale di evoluzione aveva a capo di tutto l’uomo come esempio di massima evoluzione. Ma la rappresentazione più corretta della filogenesi dei vertebrati è quella a cespuglio che induce come i vertebrati attualmente esistenti sono ugualmente evoluti, adattati al momento evolutivo. L’uomo condivide il momento evolutivo attuale con milioni di altre specie. L’uomo non è più evoluto!

Arto di pipistrello e di uccello sono omologhe in senso molto ampio facendo riferimento al chiridio, mentre se si riferimento al comune ed esclusivo progenitore non sono omologhe ma sono strutture analoghe (risultato di una scelta adattativa allo stesso ambiente).

Filogenesi e ontogenesi

Filogenesi: storia evolutiva di un taxon. Ontogenesi: sequenza delle fasi vitali di sviluppo di un organismo.

A parte von Baer, in generale l’opinione è simile a quella aristotelica (slide sotto) Haeckel formula teoria di rapporto tra ontogenesi e filogenesi che viene definita legge biogenica della ricapitolazione - “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”. Lo studio dello sviluppo embrionale rivelerebbe le relazioni di parentela tra vertebrati e i processi con cui questi si sono sviluppati.

Nelle prime fasi dello sviluppo gli embrioni si assomigliano molto K.E. von Baer (1828) - rigorose osservazioni scientifiche:

1. Le caratteristiche generali di un gruppo di animali compaiono durante lo sviluppo in una fase precoce rispetto alla comparsa delle caratteristiche specializzate comuni ad un gruppo ristretto di animali. Dalle caratteristiche più generali si sviluppano quelle meno generali, fino a quando compaiono quelle più specifiche.
2. L’embrione di una data specie, invece di passare attraverso gli stadi adulti di animali “inferiori” (più primitivi), va separandosi da esse.
3. L’embrione precoce di un animale “superiore” non è mai simile all’adulto di un animale “inferiore”, ma è solo simile al suo embrione precoce.

Von Baer riconosce un pattern comune nello sviluppo dei vertebrati: i tre foglietti germinativi danno origine a diversi organi e le derivazioni sono costanti nelle diverse classi di vertebrati. TUTTI GLI EMBRIONI DEI VERTEBRATI HANNO UNA STRUTTURA INIZIALE DI BASE SIMILE, dopodiché divergono progressivamente. Von Baer non essendo un evoluzionista separa le diverse linee filetiche (imm sotto).

La gastrulazione e lo stadio post-gastrulatorio dei vertebrati (costrizioni evolutive che impongono simili morfologie). Faringula: stadio dello sviluppo dei vertebrati che corrisponde a una gastrula tardiva. Presenza di tutte le caratteristiche tipiche che si possono riconoscere nel subphylum dei vertebrati. Stadio filotipico!

Embriogenesi

Principali fasi dell’embriogenesi; Progressivo processo di specializzazione attraverso le fasi di segmentazione, gastrulazione, organogenesi. Ciò va di pari passo con perdita di potenzialità della cellula staminale iniziale.

• Neurula: Tutte le cellule somatiche del corpo di un vertebrato contengono normalmente gli stessi geni, ma questi sono espressi in modo differenziale a seconda del periodo dello sviluppo e del tessuto (tempo e spazio). Le cellule embrionali, inizialmente totipotenti, sono via via in grado di esprimere un numero sempre più ristretto di geni, finendo per esprimere solo i geni associati al loro destino finale.
• Negli anfibi: divisione oloblastica diseguale (al polo veg si accumulano i blastomeri più grandi). Il significato della segmentazione è quello di convertire lo zigote unicellulare in un embrione multicellulare in cui tutti i blastomeri contengono le stesse informazioni genetiche, ma la cui posizione reciproca nell'ambito della blastula sarà fondamentale ai fini di guidare l'espressione genica dei nuclei dei blastomeri e il loro destino differenziativo.
• Infatti già dallo stadio di blastula sebbene non si siano ancora organizzati i foglietti embrionali tissutali esiste una mappa predittiva di quelli che saranno i futuri territori in via di sviluppo. Ad esempio dorsalmente al labbro del blastoporo si differenzierà il tessuto cordomesodermico e dorsalmente a questo il futuro neuroectoderma.
• Tra i processi che guidano una diversa espressione genica nelle diverse regioni della blastula, ma che in realtà guidano in generale il differenziamento di cellule organi e tessuti è importante ricordare che esistono alcune regioni definite induttori, cioè capaci di guidare l'espressione genica nei tessuti circostanti tramite produzione e rilascio di sostanze di fusibili, i morfogeni, che agiscono in base al loro gradiente di concentrazione. Una volta innescata l'induzione di specifici geni, la reciproca interazione tra le diverse regioni porterà progressivamente alla loro specificazione.
• L'ambito della blastula un'auto induttore è rappresentato dal labbro dorsale del blastoporo ed è fondamentale per indurre la formazione del tessuto nervoso.

Gastrulazione

Si definiscono i 3 foglietti embrionali. Modalità diverse; es per epibolia, nei vertebrati con quantità media di vitello (uova mesolecitiche) come gli anfibi - scivolamento dei micromeri sopra i macromeri. La gastrula si organizza attorno al gastrocele/archenteron (cavità).

Le cavità del corpo e gli annessi embrionali

Nei pesci il celoma è suddivisa in cavità pericardica, accoglie e isola il cuore ed è delimitata dal setto traverso, e cavità pleuroperitoneale, con gli altri organi interni. Nei mammiferi si aggiunge una cavità che si ottiene grazie alla membrana peritoneale, che separa i polmoni dagli altri organi interni. Questa membrana va a contribuire alla formazione del diaframma, che coadiuva l’attività dei polmoni. Quindi cavità pleurica, pericardica, peritoneale.

Annessi embrionali (o membrane extra embrionali, si sviluppano parallelamente all’embrione): sacco vitellino/del tuorlo: presente in tutti i vertebrati tranne negli anfibi. Unico annesso presente nei pesci cartilaginei.