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INTERFASE
Compartimento nucleare ben delimitato all'interno del quale la cromatina è sotto forma di regione eucromatica (rilassata, quindi attiva trascrizionalmente) e eterocromatica, poiché la cromatina non è tutta condensata; sono visibili i nucleoli dove ci sono i geni che codificano per gli rRNA + assemblate le subunits dei ribosomi dopo che sono state importate le proteine dal citoplasma tramite i pori nucleari. E' visibile il centrosoma con la coppia di centrioli (organizzazione microtubuli) che vengono duplicati tra fase S e G2.
FASE M
Mitosi propriamente detta -> eventi che riguardano la cromatina nelle 5 fasi: condensazione cromatina + organizzazione fuso mitotico + segregazione genoma, quindi separazione cromatidi fratelli nelle 2 cellule figlie. Il nucleolo scompare in Profase poiché la cromatina va incontro a condensazione: diventano visibili i cromosomi formati da 2 cromatidi fratelli uniti a livello del centromero. I cromatidi sono definiti fratelli.
poiché sono l'uno la copia dell'altro infatti durante la fase S la cell ha duplicato il proprio genoma. Durante la profase si ha anche un cambiamento morfologico della cell a causa dell'organizzazione del fuso mitotico + piccola perdita di adesione con il substrato. In Metafase il fuso mitotico è completamente formato mentre l'involucro nucleare si è disgregato permettendo ai microtubuli del cinetocore di agganciare a livello del centromero i cromatidi di fratelli. Si ha un controllo di assemblaggio del fuso (SAC), nel caso di problemi il ciclo si arresta in metafase. Dato che il fuso è formato si ha anche la disposizione ordinata dei cromosomi. In Anafase vi è la separazione dei cromatidi fratelli grazie all'accorciamento dei microtubuli del cinetocore + allungamento dei microtubuli polari che spingono i 2 poli per allontanarli (anafase precoce o A). I 2 cromatidi fratelli giungono ai poli opposti (anafase tardiva o B). In Telofase icromatidi (che ora sono di fatto cromosomi) si decondensano, l'involucro nucleare si riforma, i nucleoli tornano ad essere visibili e il fuso mitotico si disgrega.
Citodieresi/ Citochinesi -> divisione cell vera e propria. Nelle cell animali si forma un anello acto-miosinico che forma un solco di divisione dividendo la cell madre in 2 cell figlie.
Meiosi -> riguarda le cell della linea germinale di organismi che si riproducono sessualmente: si genera progene diversa dai genitori e fratelli grazie a una combinazione dei genomi dei genitori. Le cell che si orginano sono diploidi (2n) = per ogni gene localizzato su un cromosoma esistono 2 copie; queste 2 copie sono localizzate su 2 cromosomi chiamati omologhi. Gli omologhi sono simili circa dimensioni e posizione centromero + contengono lo stesso tipo di info genetica, quindi contengono gli stessi geni. I geni ovviamente non sono sempre identiche poiche si possono presentare in forme alternative (alleli): per un preciso gene le 2
copie presenti sui 2 omologhi, possono essere le stesse (=stesso allele nei 2 cromosomi) oppure diverse (=per quel gene è in eterozigosi). La meiosi è il processo di divisione che permette alla cellula madre di dividersi generando 2 cellule figlie che sono aploidi (n) = gameti, altrimenti quando si incontrano non darebbero origine a un organismo 2n. I gameti sono spermatozoi e cellule uovo. Nel caso della meiosi, dopo l'Interfase si assiste a 2 divisioni: la 1ª divisione è riduzionale (=si raggiunge aploidia nelle cellule figlie che si generano), mentre la 2ª divisione è equazionale (=i cromosomi fratelli vengono separati) => 4 cellule aploidi. Grazie al Crossing-over (profase 1) + Assortimento indipendente degli omologhi (anafase 1), le cellule figlie risultano essere diverse tra loro e dalla cellula madre. Quindi la cellula diploide (2n) entra in meiosi: in Profase 1 si ha la formazione della tetrade, ovvero gli omologhi si appaiano ed è che i cromatidi nonfratelli di cromosomi omologhi fanno crossing-over (scambio di tratti grazie a eventi di ricombinazione). L'attacco di un omologo al fuso richiede che i cinetocori di entrambi i cromatidi fratelli si attacchino allo stesso microtubulo poiché tirati dalla stessa parte, è come se fossero un'unità: infatti in questa divisione 1 vengono separati gli omologhi, mentre i cromatidi fratelli rimangono legati tra loro grazie a coesine. La perdita di coesione tra i cromatidi fratelli avverrà poi ad opera del complesso APC/C nella divisione 2 (meiosi2), agendo sul centromero.
In Metafase 1 le coppie di omologhi si dispongono sulla poiastra equatoriale; i cromatidi nelle coppie di omologhi mostrano i chiasmi (punti in cui è avvenuto crossing-over).
In Anafase 1 le coppie di cromosomi omologhi si separano: una coppia va verso un polo, l'altra dall'altro.
In Telofase 1 si ricostituisce l'involucro nucleare, si disassembla il fuso con la
Abbiamo diversi tipi di cellule in un organismo pluricellulare:
- Proliferanti continuamente -> staminali dello strato basale dell'epidermide, staminali ematopoietiche
- Non proliferanti -> neuroni e cellule muscolo scheletrico
- Quiescenti -> epatociti, linfociti
La durata del ciclo cellulare varia a seconda del tipo di cellula: ad esempio nel lievito che è eucariote unicellulare dura 90 minuti, mentre nel mammifero eucariote pluricellulare dura 24 ore.
Nelle prime fasi dello sviluppo embrionale invece il ciclo dura circa 30 minuti, verificandosi solo fase S e M quindi la cellula duplica il DNA e si divide generando 2 cellule; le 2 cellule fanno lo stesso passando a 4 poi ancora e ancora (2 -> 4 -> 8 -> 16), soltanto più tardi ci sarà crescita + differenziamento.
I tre sistemi cellulari principalmente studiati per quanto riguarda il ciclo cellulare sono: cellule di mammifero in coltura,
embrioni animali e lieviti.
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Cell mammifero -> nel 1970 furono usate linee cellulari immortalizzate per• esperimenti difusione cellulare, dimostrando il ruolo di segnali chimici in grado di diffondere tranucleo e citoplasma nella regolazione del ciclo.
Fu usato il virus Sendai inattivato con UV, in quanto promuoveva la fusionecellulare. Erano state prese cell (linee immortalizzate) che si trovavano in fasidiverse del ciclo facendole fondere: si originava un’unica grande cell in cui i 2 nucleirimangono distinti, ma il citoplasma si fonde = si forma l’eterocarionte o eterocarion.
Ad esempio furono prese 1cell in S e 1cell in G1, fatte fondere grazie al virusSendai dando origine all’eterocarionte; viene osservato che il nucleo in G1nell’eterocarion, ovvero a contatto con nucleo e citoplasma della cell in S, entra infase S.
Invece quando vengono fatte fondere cell in M e cell in G1, anche senza aver fattofase S e G2, la G1 passa direttamente in M: quindi la
spinto a entrare in M, dimostrata da una condensazione dellacromatina. Viene cosi ipotizzata l’esistenza di un fatottore che spinge la cell aentrare in mitosi. La condensazione della cromatina veniva seguita tramiteautoradiografia, che è un metodo di rivelazione della incorporazione di un traccianteradioattivo.
Ricordiamo che le cell HeLa sono state le prime cell umane immortalizzate (lineacontinua). Nella slide vediamo cellule HeLa (fase M) fuse con cell di ratto (G1, poi Se poi G2). In tutti e 3 i casi nell’eterocarion si ha che il nucleo in Interfase entra infase M: ciò si vede seguendo il parametro di condensazione della cromatina(evento tipico della profase).
Quando le cell in G2 vengono fatte fondere con M, i cromosomi hanno aspetto dicromosomi metafisici poiche il nucleo di ratto essendo in G2 ha già fattoduplicazione DNA (è già passato da S). Invece nel caso delle cell in G1, queste cellnon hanno fatto fase S (non hanno duplicato)
Il DNA delle cellule di topo si organizza in cromatina, che è costituita da filamenti di DNA avvolti attorno a proteine chiamate istoni. Durante il ciclo cellulare, la cromatina subisce diverse modificazioni a seconda della fase in cui si trova la cellula.
Nella fase G1, la cromatina è in forma rilassata e si presenta come una rete filamentosa. Durante la fase S, il DNA si duplica e la cromatina si condensa leggermente. Nella fase G2, la cromatina continua a condensarsi e si formano i cromosomi bicromatidici, composti da due cromatidi identici uniti dal centromero.
Nella fase M, i cromosomi bicromatidici si condensano ulteriormente e diventano visibili al microscopio. Durante questa fase, i cromosomi si separano e vengono distribuiti alle due cellule figlie. Dopo la divisione cellulare, i cromosomi si decondensano e ritornano alla forma di cromatina.
Tuttavia, ci sono alcune eccezioni a questa sequenza di eventi. Ad esempio, nelle cellule in G0, che sono in uno stato di quiescenza, la cromatina rimane rilassata e non si condensa. Inoltre, nelle cellule in G1 tardiva, la cromatina può iniziare a condensarsi in preparazione alla duplicazione del DNA.
Inoltre, ci sono alcune differenze tra le cellule di topo e quelle umane. Ad esempio, nelle cellule di topo, i cromosomi sono monocromatidici durante la fase G1, poiché il DNA non è ancora stato duplicato. Quando la cromatina di queste cellule viene spinta a condensarsi durante la fusione con cellule in fase M, i cromosomi appaiono come un unico cromatidio. Indipendentemente dalla duplicazione del DNA, il fattore di condensazione fa comunque condensare la cromatina.
Infine, nel caso delle cellule in fase S, il DNA si sta duplicando e anche in questo caso il fattore di condensazione spinge la cromatina a condensarsi. Ciò che ne risulta è un aspetto "polverizzato" di frammenti di cromatina, poiché in queste cellule il DNA era in corso di duplicazione e quindi la cromatina era in forma rilassata per permettere la duplicazione. Il fattore di condensazione spinge la cromatina, che è molto sensibile, a condensarsi improvvisamente provocandone la frammentazione.
Quindi, a seconda della fase in cui la cellula di topo si trova, avremo un diverso aspetto della cromatina: cromosomi monocromatidici per il G1, cromosomi bicromatidici per il G2 e frammenti di cromatina polverizzata per la fase S.
nucleo che era in G1, cromatina frammentata
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