Biologia - appunti

Biologia delle membrane biologiche

Tutte le cellule sono circondate da una membrana plasmatica che le separa fisicamente dall'ambiente esterno e le rende entità distinte. Regolando il passaggio delle sostanze dentro e fuori la cellula, la membrana contribuisce a mantenere un ambiente interno compatibile con la vita. Esse sono composte da lipidi e proteine.

Doppio strato fosfolipidico

I fosfolipidi sono i principali responsabili delle proprietà fisiche di membrana. Infatti, la loro tendenza a disporsi in un doppio strato tende a creare regioni idrofobiche (in prossimità delle code idrofobiche appunto) e regioni idrofile (in prossimità della testa). Questa disposizione permette alle teste di associarsi liberamente con l'ambiente acquoso, mentre le code, all’interno, costituiscono una barriera che impedisce a molte molecole idrofile di passare da un lato all’altro.

La membrana plasmatica si dice a mosaico fluido poiché le membrane sono costituite da un doppio strato fluido di molecole fosfolipidiche nel quale le proteine sono immerse, o comunque associate come tessere di un mosaico; esso non è statico, poiché le proteine cambiano continuamente posizione e si muovono come iceberg che galleggiano in un mare fluido costituito dai fosfolipidi.

Affinché una membrana possa funzionare adeguatamente è necessario che i suoi lipidi siano in uno stato ottimale di fluidità. Infatti, se:

• I lipidi sono troppo fluidi → la struttura della membrana risulta indebolita.
• Se il doppio strato è troppo rigido → risultano inibite diverse funzioni di membrana.
• A temperature normali → le membrane cellulari sono fluide.
• A temperature basse → i movimenti delle catene di acidi grassi sono rallentati.

Se la temperatura dovesse scendere fino a un punto critico, la membrana è convertita in uno stato di gel più solido. Il colesterolo è un tampone di fluidità.

I doppi strati lipidici sono anche flessibili e dunque possono fondersi tra loro. Quando una vescicola si fonde con un’altra membrana, sia i doppi strati delle membrane che i compartimenti da essi racchiusi diventano continui, formando un’unica struttura.

Proteine di membrana

Integrali

Sono proteine anfipatiche strettamente legate alla membrana e possono essere rilasciate solo in seguito a distruzione del doppio strato. Alcune di queste proteine, chiamate proteine transmembrana, si estendono completamente attraverso la membrana una o più volte. Il tipo più comune è ad α-elica, ma ci sono anche quelle sotto forma di foglietto β-ripiegati e quelle a forma di barilotto (che danno luogo ai pori/tunnel).

Periferiche

Localizzate sulla superficie interna o esterna, le proteine sono orientate nel doppio strato in modo asimmetrico a causa del modo specifico con il quale ciascuna proteina si inserisce nel doppio strato.

Funzione delle proteine di membrana

• Integrine: conferiscono alla membrana una maggiore resistenza strutturale perché la attraversano da una parte all’altra ancorandosi al citoscheletro all’interno della cellula e alla matrice extracellulare.
• Glicoproteine: sono implicate nel riconoscimento di cellule. Nell'embrione questo riconoscimento reciproco permette lo smistamento delle cellule nei tessuti ai quali erano destinate.
• Enzimi
• Recettori: legandosi a molecole come ormoni trasmettono l’informazione attuando una trasduzione del segnale.
• Giunzioni intercellulari
• Trasporto attivo o passivo

Permeabilità

Una membrana viene detta permeabile a una data sostanza se le permette di attraversarla e impermeabile nel caso contrario. La struttura a mosaico fluido permette alle membrane di funzionare come membrane selettivamente permeabili: ovvero permettendo il passaggio di alcune sostanze in base alle variazioni ambientali e alle richieste cellulari.

• Permeabili alle piccole molecole apolari (idrofobiche) poiché capaci di oltrepassare le code idrofobiche.
• Gas quali ossigeno e anidride carbonica.
• Sebbene siano polari, anche le molecole d’acqua possono oltrepassarle.
• Ioni di ogni dimensione, i quali sono importantissimi per le segnalazioni cellulari.
• Glucosio, amminoacidi.

Proteine di trasporto

Carrier

Legandosi allo ione o alla molecola e subiscono cambiamenti conformazionali che hanno come risultato il trasferimento della molecola attraverso la membrana (trasporto mediato da carrier). I trasportatori ABC (ATP binding cassette) utilizzano l’energia dell’ATP per trasportare alcuni ioni, zuccheri e polipeptidi. Espellono i farmaci dalla cellula, il che, da un punto di vista clinico, può rappresentare un problema.

Canale

Formano dei tunnel chiamati pori. Molti di questi sono controllati, il che significa che possono essere aperti o chiusi. In tutte le membrane delle cellule è presente un gran numero di canali ionici. Le porine sono proteine canale transmembrana che consentono il passaggio di acqua o di vari soluti. Le acquaporine fungono da canali controllati per l’acqua, le quali rispondono a specifici segnali ormonali. In questo modo prevengono la disidratazione riportando l’acqua dai tubuli renali al circolo sanguigno.

Trasporto passivo

Non richiede un dispendio di energia metabolica da parte della cellula. Molti ioni e molecole di piccole dimensioni attraversano le membrane per diffusione.

Diffusione semplice

Sebbene il movimento di ogni singola particella non abbia una direzione precisa e sia imprevedibile, si può tuttavia prevedere quello che sarà il comportamento di gruppi di particelle. Se le particelle non sono distribuite equamente, si avranno almeno due regioni: una a maggiore concentrazione e l’altra a minore concentrazione. Tale differenza è detta gradiente di concentrazione. Pertanto, se una membrana è permeabile a una sostanza, si stabilisce un movimento netto dal lato della membrana in cui la sostanza è concentrata verso il lato in cui è meno concentrata. L'energia immagazzinata nel gradiente di concentrazione viene rilasciata quando gli ioni o le molecole si spostano da una regione ad alta concentrazione a una a bassa c. È questo il motivo per cui tale movimento è spontaneo.

Equilibrio dinamico: una condizione in cui il sistema non cambia più poiché le particelle sono distribuite equamente. La velocità della diffusione semplice è direttamente correlata alla concentrazione del soluto.

Osmosi: tipo di diffusione che comporta un movimento netto d’acqua attraverso una membrana selettivamente permeabile, da una regione a c. Ma una a c. m.

Pressione osmotica: la pressione che deve essere esercitata sul lato di una membrana selettivamente permeabile contenente la c M di soluto per impedire la diffusione dell’acqua dal lato contenente la c. m di soluto.

• Se una cellula viene immersa in un fluido avente la stessa pressione osmotica, non vi è alcun movimento netto di molecole di acqua in nessuna delle due direzioni → si dice che il fluido esterno è isotonico (stessa concentrazione di soluti).
• Se i fluidi circostanti hanno una concentrazione di sostanze disciolte maggiore rispetto alla concentrazione cellulare, si dice che hanno pressione osmotica più alta rispetto alle cellule → ipertonici.
• Se i fluidi circostanti contengono una concentrazione più bassa di materiali disciolti rispetto alla cellula questi hanno pressione osmotica più bassa → ipotonici.

Le cellule dotate di parete cellulare, a causa delle sostanze disciolte nel loro citoplasma, risultano ipertoniche rispetto al mezzo esterno. Dunque l’acqua entra nelle cellule riempiendo i loro vacuoli centrali e facendo distendere le cellule, le quali si gonfiano creando la pressione di turgore. La pressione di turgore è molto importante in quanto conferisce sostegno alle piante non legnose. Se una cellula dotata di parete viene posta in un mezzo ipertonico si ha la fuoriuscita di acqua e il conseguente raggrinzimento (plasmolisi).

Facilitata

Una specifica proteina di trasporto rende la membrana permeabile a un determinato soluto, il movimento avviene sempre secondo gradiente. Es. Diffusione facilitata del glucosio per mezzo della proteina carrier “GLUT1” ovvero trasportatore di glucosio. Ogni gl. Rosso ha 200.000 GLUT 1; essendo la concentrazione di glucosio più alta nel plasma che negli eritrociti, il glucosio diffonde secondo gradiente. I gl. R riescono a mantenere bassa la concentrazione interna di glucosio poiché lo fosforilizzano e quindi, essendo dotato di carica elettrica, non riattraversa la membrana. Viene così mantenuto un gradiente di concentrazione del glucosio, che, in questo modo, entra rapidamente nella cellula.

È errato pensare che la diffusione avvenga senza alcun dispendio energetico poiché per stabilizzare e mantenere un certo gradiente è necessaria energia. Es. Per ogni molecola di glucosio che viene fosforilata c’è bisogno di ATP.

Trasporto attivo

Una cellula spesso ha bisogno di trasportare i soluti anche contro gradienti di concentrazione. Un sistema di trasporto attivo pompa materiali da una zona a bassa concentrazione a una ad alta. L'energia immagazzinata nel gradiente non solo non è disponibile per il sistema, ma anzi lavora contro esso. Per questo motivo sono necessarie altre fonti energetiche.

Uno degli esempi più calzanti del meccanismo di trasporto attivo è la pompa sodio-potassio (Na fuori, K dentro). Lo scambio è sbilanciato poiché per due ioni K che entrano, ne escono tre di Na. Poiché questo gradiente di concentrazione è costituito da ioni, si viene a stabilire attraverso la membrana un potenziale elettrico dovuto alla separazione di cariche elettriche; pertanto si dice che la membrana è polarizzata.

Sia gli ioni sodio che potassio hanno carica positiva, ma essendoci meno ioni potassio all’interno rispetto agli ioni sodio al di fuori della cellula, si dice che l’interno è carico negativamente rispetto all’esterno. La distribuzione ineguale di ioni stabilisce un gradiente elettrico che guida gli ioni attraverso la membrana plasmatica. L'attività della pompa aiuta a mantenere una separazione di cariche attraverso la membrana definita potenziale di membrana. Poiché ai due lati c’è una differenza sia di concentrazione sia di cariche, il gradiente viene definito elettro-chimico.

L'uso del potenziale elettrochimico per accumulare energia non è proprio delle cellule animali ma anche delle cellule di piante, batteri e funghi che utilizzano pompe di membrana ATP-dipendenti, note come pompe protoniche.

Pompe

• Uniporto: pompe che trasportano un solo tipo di sostanza in una sola direzione.
• Siporto: pompe che trasportano due tipi di sostanze nella stessa direzione.
• Antiporto: trasporto di due sostanze in direzioni opposte.

Esocitosi ed endocitosi

Processi che necessitano un dispendio energetico mediante i quali i materiali di maggiori dimensioni entrano ed escono dalle cellule.

Esocitosi

Le cellule espellono prodotti di scarto o prodotti di secrezioni (ormoni) mediante la fusione di vescicole con la membrana plasmatica. Mentre il contenuto della vescicola viene rilasciato dalla cellula, la membrana della vescicola secretoria viene incorporata nella membrana plasmatica. Questo costituisce anche il meccanismo primario di accrescimento della membrana plasmatica.

Endocitosi

Il materiale viene introdotto nella cellula.

• Fagocitosi: le cellule ingeriscono grandi particelle solide come cibo o batteri.
• Pinocitosi: la cellula introduce materiale liquido, le quali molecole vengono prima intrappolate e poi circondate dalla membrana plasmatica che andrà a formare delle piccole vescicole.
• Endocitosi mediata da recettori: molecole specifiche si combinano con le proteine della membrana plasmatica della cellula. (LDL, HDL)

La cellula

Teoria cellulare

• Le cellule rappresentano l'unità fondamentale funzionale di tutti gli organismi.
• Tutte le cellule derivano da altre cellule.

Affinché la cellula mantenga il suo equilibrio interno, i suoi contenuti devono essere separati dall’esterno → la membrana plasmatica che circonda tutte le cellule.

Tipicamente tutte le cellule contengono gli organuli, strutture interne specializzate nello svolgere attività metaboliche. Un fattore critico nel determinare le dimensioni di una cellula è il rapporto tra la sua area superficiale e il suo volume. Al di sopra di dimensioni critiche, le numerose molecole necessarie alle cellule non potrebbero essere trasportate al suo interno con velocità adeguate. Inoltre, la cellula non sarebbe in grado di regolare la concentrazione dei diversi ioni o di trasportare i materiali di rifiuto. Le cellule più grandi per aumentare il loro rapporto superficie/volume hanno estroflessioni chiamate microvilli che aumentano notevolmente l’area di scambio. Le dimensioni e la forma di ciascuna cellula è correlata alla funzione svolta da esse.

Cellule procariotiche

Sono tipiche di batteri e archeobatteri; sono più piccole rispetto alle eucariotiche. “Procariote” prima del nucleo. Il DNA non è racchiuso da una membrana ma si trova in una zona specifica chiamata nucleoide. Gli unici organuli presenti sono i ribosomi (più piccoli rispetto a quelli delle cellule eucariote) i quali sono fondamentali per la produzione di proteine. Tutte le cellule procariotiche sono avvolte da una membrana plasmatica, e solo alcune presentano anche una parete cellulare. Molte contengono anche flagelli, fondamentali per la locomozione.

Cellule eucariotiche

“Vero nucleo”, la cellula è molto organizzata e complessa.

La porzione al di fuori del nucleo → citoplasma

Porzione all’interno del nucleo → nucleoplasma

Componente fluida del citoplasma in cui sono immersi gli organuli → citosol

Inoltre, le cellule eucariote differiscono da quelle procariotiche per la presenza del citoscheletro (importante per il mantenimento della forma della cellula e per il trasporto di materiali al suo interno). Le cellule di piante, batteri e funghi sono circondate da una parete cellulare.

Le membrane cellulare

Hanno proprietà particolari che consentono la divisione in compartimenti che permette lo svolgersi contemporaneamente di attività diverse.

• Servono per tenere alcuni composti particolarmente reattivi separati dal resto della cellula.
• Permettono anche di immagazzinare energia (a causa della differenza di gradiente elettrochimico che si immagazzina sotto forma di energia potenziale).

Nucleo cellulare

Ha una forma sferica ed è delineato da un involucro nucleare costituito da due membrane concentriche che dividono il contenuto del nucleo dal citoplasma. Queste membrane a intervalli si fondono formando pori nucleari, ognuno dei quali è formato da molte copie di circa 30 proteine. I pori regolano il passaggio di materiali di grandi dimensioni attraverso le membrane nucleari, tuttavia, ioni e molecole biologiche possono passare liberamente. Ogni proteina che dal citoplasma deve essere trasportata attivamente attraverso il poro contiene un segnale di localizzazione nucleare (SLN).

Una rete fibrosa di filamenti proteici detta “lamina nucleare”, forma il rivestimento interno dell’involucro nucleare; la lamina sostiene la membrana nucleare interna e favorisce l’organizzazione del contenuto nucleare. All'interno del nucleo è presente il DNA, le quali molecole sono costituite da sequenze di nucleotidi chiamate geni, che contengono le informazioni per la produzione di tutte le proteine necessarie per le cellule. Quando la cellula è a riposo (non sta attuando una divisione cellulare) il DNA si associa con alcune proteine per formare una struttura filamentosachiamata Cromatina. Mentre quando la cellula è in procinto di dividersi, per facilitare la trasmissione genetica, la cromatina si addensa a formare i cromosomi. La maggior parte dei nuclei possiede una o più strutture compatte chiamate nucleoli.

Ribosomi

Sono organuli che possono trovarsi liberi nel citoplasma (liberi) o ancorati al R.E. ruvido (legati). I ribosomi contengono l’enzima responsabile della formazione dei legami peptidici. Ciascun ribosoma è formato da due subunità: una maggiore e una minore; quando le due subunità si uniscono, l’organulo diviene attivo procedendo con l’assemblaggio dei polipeptidi. I ribosomi sono macchine molecolari costituite da più di 80 diversi tipi di proteine e dai 3 RNA (ribosomiale, messaggero, transfer). I ribosomi liberi nel citoplasma assemblano materiale proteico necessario alla cellula stessa, mentre i ribosomi nel RE assemblano proteine da esportare fuori dalla cellula.

Sistema di membrane

Il R.E., l’apparato di Golgi, i lisosomi, i perossisomi, i vacuoli, i mitocondri e i cloroplasti sono tutti organuli provvisti di membrane che scambiano materiali attraverso piccole vescicole di trasporto. Sono i componenti del sistema delle endomembrane. Ogni vescicola è formata da gemme dell’organulo da cui si origina detto “donatore”, il compartimento interno prende il nome di “lume”, nella superficie della vescicola sono presenti proteine che hanno segnali specifici per l’organulo al quale è diretta.