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PARETE SECONDARIA
Tutte le cellule vegetali possiedono lamella mediana e parete primaria. In alcuni tipi cellulari, quando la crescita è terminata, vengono depositati ulteriori strati di parete, internamente alla parete primaria. Tali strati, distinti in esterno (S1), mediano (S2) e interno (S3), sono ricchi di cellulosa con diverso orientamento e a volte lignina. Quando la fase di distensione sta per terminare, l'accrescimento in spessore della parete comincia a prevalere su quello in superficie. Ha così origine la parete secondaria che viene adossata sulla faccia interna della parete primaria e viene gradualmente ispessita in direzione centripeta (dall'esterno verso l'interno). Questo irrigidimento non impedisce la comunicazione tra cellule contigue, grazie alla presenza dei plasmodesmi e dei poro canali. Il diverso orientamento delle microfibrille nei vari strati è ancora più visibile nella parete secondaria e le conferisce una struttura lamellare.
rendendola più resistente. Rispetto alla parete primaria quella secondaria è più ricca di cellulosa e più povera di polisaccaridi non cellulosici. Mancano le proteine. Possono essere presenti anche altre sostanze (es: cutina, suberina, lignina) che conferiscono alla parete particolari proprietà come per esempio l'impermeabilità all'acqua.
MODIFICAZIONI SECONDARIE:
Al termine della sintesi, le cellule vegetali possono modificare la parete cellulare in base alla funzione che esse dovranno svolgere e quindi in dipendenza del tessuto di cui fanno parte. Ciò comporta la deposizione di sostanze incrostanti, che si inseriscono nella matrice tra le fibrille oppure di sostanze apposte, che si aggiungono negli strati senza inserirsi nella matrice.
- LIGNIFICAZIONE: modificazione parietale tipica di alcuni tessuti meccanici nei quali la matrice viene incrostata con lignina che conferisce rigidità. (esempio sclereidi della polpa di pera)
SUBERIFICAZIONE vengono apposte contro la parete lamelle di suberina (poliestere costituito daacidi organici, alcoli e fenoli). La suberina essendo di natura grassa è impermeabile a acqua e gas,inoltre ha proprietà coibentanti e fornisce resistenza contro i parassiti. La modificazione interessatutta la parete e perciò le cellule suberificate sono morte e ripiene d’aria. (esempio quercia dasughero)
CUTINIZZAZIONE Interessa la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche e lamodificazione è dovuta alla presenza di cutina (simile alla suberina) che dona impermeabilità adacqua e gas. Pertanto ha la funzione di limitare la perdita d'acqua per traspirazione. Essendointeressate dalla cutinizzazione solo le pareti tangenziali esterne, le cellule sono vive. Nelle pianteche vivono in ambienti soggetti a forte aridità, la cutina è deposta in così grandi quantità chefuoriesce dalla cellula e forma uno strato
MINERALIZZAZIONE Consiste in un incrostazione di sostanze inorganiche nella matrice parietale. Si può avere una silicizzazione (deposizione di biossido di silicio SiO2), che conferisce ai tessuti un aspetto tagliente o una calcificazione (deposizione di carbonato di calcio CaCO3), che conferisce ruvidità. (esempio diatomee, alghe unicellulari la cui parete (frustolo) è modificata con presenza di SiO2 o i peli urticanti vivi dell'ortica con doppia mineralizzazione) GELIFICAZIONE Può essere un processo fisiologico con deposizione di mucillagini nella matrice parietale, oppure un processo patologico, con degenerazione della parete e fuoriuscita di essudati per tamponare la ferita (gommosi). Cellule a mucillagine si trovano nei fiori del tiglio, e nel tallo di alcune alghe rosse che proprio per questa caratteristica sono utilizzate per la produzione di gelatine detta "agar".PIGMENTAZIONE è dovuta ad un'impregnazione della parete con flobafeni (sostanze fenolichedi colore rosso scuro). A questo processo segue la morte della cellula. Questo processo spesso avviene contestualmente alla lignificazione e serve ad evitare che cellule morte, come quelle lignificate, vengano attaccate da parassiti, pertanto questi pigmenti hanno anche funzione antibatterica.
IL VACUOLO A differenza della maggior parte delle cellule animali, nel citoplasma delle cellule vegetali sono presenti una o più cavità piene di liquido (succo vacuolare), i vacuoli, delimitati da una membrana detta tonoplasto. Il nome vacuolo deriva dal termine vacuum (vuoto) perché durante le prime osservazioni microscopiche apparivano come spazi vuoti privi di citoplasma. Nelle cellule giovanili i vacuoli sono piccoli e numerosi, nelle cellula adulte, al contrario si osservano pochi grandi vacuoli. In molti casi vi è un unico vacuolo che occupa circa il 90% dell'intero
volume cellulare. Il vacuolo fa parte del sistema di endomembrane e potrebbe derivare da vie biosintetiche intracellulari o essere importato dall'ambiente extracellulare (endocitosi, trasporto facilitato o attivo, diffusione). Tuttavia, lo studio della biogenesi del vacuolo è alquanto difficile, perché la sua formazione avviene con diversi meccanismi e l'organizzazione cambia durante il differenziamento cellulare. Il vacuolo e il suo succo, ipoteticamente, originano nel RE nel cui lume confluiscono le proteine sintetizzate su poliribosomi e destinate alla formazione di essi. Successivamente passano attraverso le cisterne dell'apparato di Golgi dove vengono modificate creando i pro-vacuoli che si fonderanno a formare il vacuolo all'interno del quale enzimi litici digeriscono il citoplasma presente. Secondo l'ipotesi GERL (Golgi, RE, lisosoma) invece, la genesi del vacuolo avverrebbe in seguito alla fusione di un sistema di membrane provenienti dal RE ricche di.enzimi lisosomiali associati all'apparato di Golgi.Il vacuolo è un compartimento specializzato e dinamico e l'insieme dei vacuoli in una cellula costituisce il vacuoma. Esso rappresenta circa il 20% del volume cellulare già nelle cellule embrionali e attraverso le fusioni e la formazioni di nuovi vacuoli dal RE, può raggiungere il 95% nelle cellule adulte di alcuni tessuti, andando a premere contro le pareti il resto del citoplasma e organuli.
Il vacuolo si può considerare una raccolta d'acqua in cui sono disciolti vari soluti. Il pH della soluzione è acido intorno a 5.5 (range 4.5-6.5) contro un pH 7 neutro della cellula. I soluti presenti nel succo vacuolare sono rappresentati soprattutto da: ioni inorganici e acidi organici.
Dal punto di vista funzionale i soluti vacuolari sono:
- Segregati in modo apparentemente definitivo (SCORIE METABOLICHE, PRODOTTI di RIFIUTO)
- Riutilizzabili per esigenze diverse tra cui quella di mantenere stabile
Il metabolismo cellulare (SOSTANZE di RISERVA)
COMPONENTI DEL SUCCO VACUOLARE:
- IONI INORGANICI: K (elevati), Na, Ca, Cl, NO, SO, HCO, H PO2
- ACIDI ORGANICI: Acido malico nelle mele, acido tartarico nell'uva, acido citrico negli agrumi (ph fino a 2.5 nei vacuoli), acido lattico nelle plantule del mais, acido ossalico (legandosi con il calcio può precipitare formando cristalli di ossalato di calcio). Spesso sono intermedi dei meccanismi di respirazione e possono essere in concentrazioni davvero elevate (a causa di eccessi nell'ambiente) che portano alla precipitazione (diverse forme di cristalli specie-specifiche come druse e sabbia cristallina (dicotiledoni), stiloidi e rafidi (monocotiledoni).
- ZUCCHERI E CARBOIDRATI: Monosaccaridi come il glucosio (uva, ciliegie, prugne), disaccaridi come fruttosio e saccarosio (barbabietola da zucchero e canna da zucchero), polisaccaridi come l'inulina (radici di cicoria, tuberi di topinambur
dalia).- AMMINOACIDI E PROTEINE Gli aminoacidi (leucina, glutammina, arginina) sono più frequenti nel succo vacuolare dei semi. Durante il processo di maturazione dei semi (in seguito alla disidratazione) le proteine possono formare depositi detti granuli di aleurone (cariossidi del frumento e semi di ricino). In seguito alla disidratazione, le sostanze proteiche nei vacuoli precipitano: prima la fitina (composto del fosforo) in forma globoide e successivamente le globuline a forma cristalloide, lasciando solo albumine solubili che costruiscono la fase amorfa. Durante la germinazione del seme, i granuli si rigonfiano d'acqua e attraverso enzimi idrolitici (proteasi), viene digerito il loro contenuto e si riformeranno i vacuoli. Questi amminoacidi vengono utilizzati per favorire la crescita dell'embrione.
- LIPIDI nei semi e nei frutti (arachidi, soia, semi di girasole e mais).
- METABOLITI SECONDARI (sostanze naturali) Non sono strettamente indispensabili per la
La vita delle piante è caratterizzata dalla presenza di una vasta gamma di composti chimici. Alcuni di questi composti sono potenzialmente tossici per le piante stesse e vengono isolati nei vacuoli. Tuttavia, l'uomo utilizza questi composti a suo beneficio, ad esempio per la produzione di prodotti aromatici, medicinali e sostanze tossiche e psicoattive. Inoltre, questi composti conferiscono colori, sapori e aromi alle piante e costituiscono messaggi chimici che la pianta invia all'esterno.
I glucosidi sono composti organici prodotti dalla condensazione di una molecola di zucchero (spesso glucosio) legata ad un'altra molecola di natura variabile non zuccherina. Sono sostanze amare e idrosolubili presenti nelle piante velenose. Molti glucosidi hanno interesse farmacologico. Ad esempio, i glucosidi cianogenetici liberano acido cianidrico per idrolisi (come nel caso delle mandorle e delle pesche). Altri esempi di glucosidi sono quelli cardiotonici (come la digitale), i glucosidi solforati e antrachinonici con azione lassativa e gli oli di senape nelle brassicacee.
I tannini sono composti derivanti dal fenolo (polifenolici) e sono solubili in acqua. Questi composti conferiscono una colorazione bruna ai legni e alle cortecce e agiscono come repellenti nei confronti di alcuni organismi.
confronti degli erbivori(difesa). Sono principalmente presenti nei frutti acerbi. Hanno interesse farmacologico e proprietà astringenti.
ANTOCIANI Pigmenti idrosolubili di colore rosso-viola. Chimicamente sono caratterizzati da 3 anelli aromatici e da numerosi doppi legami (polifenolici). Conferiscono il colore a molti fiori e frutti ed alle foglie autunnali. Appartengono alla famiglia dei flavonoidi e sono chimicamente simili ai flavoni e flavonoli che conferiscono un colore bianco o giallo o arancione ai petali dei fiori. Hanno una funzione vessillare e attrattiva per gli insetti impollinatori, una funzione antiossidante (bloccano i radicali liberi e inibiscono l'ossidazione del colesterolo LDL) e una funzione antiinfiammatoria. Inoltre proteggono anche dai raggi UVB e sono molti presenti nell'epidermide delle foglie. La loro sintesi è stimolata da basse temperature ed è la via metabolica sec