Appunti Botanica generale e sistematica

Botanica generale introduzione

Senza le piante noi non potremmo esistere, la Terra come la conosciamo oggi non esisterebbe. Senza le piante, moriremmo di fame o di asfissia, questo perché le piante sono organismi autotrofi e quindi, partendo da precursori inorganici come acqua, anidride carbonica e luce (energia), riescono a sintetizzare sostanze organiche come il glucosio attraverso un processo noto come fotosintesi clorofilliana. Questo processo porta alla liberazione non solo di sostanze organiche ma anche di ossigeno nell’atmosfera. Tutti gli altri esseri viventi eccetto alcuni piccoli microrganismi autotrofi e chemio autotrofi, sono eterotrofi cioè sintetizzano molecole organiche a partire da altre molecole organiche contenute negli alimenti. Le piante quindi sono in grado di produrre il loro nutrimento da soli, mentre tutti gli altri animali ingeriscono la materia organica prodotta dalla piante.

Fotoautotrofi

• Procarioti (cianobatteri, alghe azzurre)

  Svolgono fotosintesi grazie alla presenza di invaginazioni della membrana plasmatica (tilacoidi) in cui sono inserite clorofilla e altri pigmenti. Nei cianobatteri manca la clorofilla B, per cui la sostanza di riserva è il glicogeno e non l'amido. Inoltre in alcuni casi sono avvolti da una parete cellulare di peptidoglicano.

• Piante
  • Alghe eucariotiche
  • Muschi e le epatiche (Bryophyta)
  • Felci in senso lato (Pteridophyta)
  • Piante legnose con foglie aghiformi o squamose (Gymnospermae)
  • Piante a fiore (Angiospermae)

Eterotrofi

• Procarioti (batteri)
• Funghi
• Animali

Circa 3.000 miliardi di alberi nel mondo, concentrati nelle foreste tropicali e subtropicali. 550 gigatoni (miliardi di tonnellate) di biomassa carboniosa sulla Terra di cui gli animali costituiscono solo 2 Gt (il 50% rappresentato da insetti, mentre i pesci sono i restanti 0.7 Gt). L'uomo conta solo per lo 0,01% (0.06 Gt). Le piante rappresentano più dell'80% della biomassa carboniosa con 450 Gt e i funghi più del 2% (12 Gt). Questa biomassa è concentrata nelle aree equatoriali (Rio delle Amazzoni, fiume Congo in Africa, Papua Nuova Guinea e Borneo) e nell’emisfero nord (taiga siberiana e foreste del nord America). Circa 15 miliardi di alberi vengono abbattuti ogni anno e dalla civilizzazione umana il numero di alberi è diminuito del 46%, questo è all’origine dei cambiamenti attuali (squilibri climatici e distruzione sistematica degli ecosistemi naturali con perdita di biodiversità).

La nutrizione autotrofa permette di dare un’interpretazione funzionale a molti altri caratteri tipici delle piante come l’immobilità. Il fatto che il nutrimento (acqua, sali minerali, anidride carbonica e luce) di una pianta sia distribuito nell’ambiente in modo relativamente omogeneo rende inutili gli spostamenti. La CO₂ entra per diffusione dall’aria esterna (dove la concentrazione è maggiore) nelle foglie dove viene metabolizzata con la fotosintesi, mentre l’acqua viene prelevata principalmente dal suolo. La pianta sta ferma e si limita a predisporre l’ingresso dei nutrienti attraverso metri quadrati di foglie e chilometri di radici.

Negli animali la ricerca del cibo è un processo attivo (movimento), nella pianta avviene attraverso l’espansione di nuove grandi superfici sia in atmosfera che nel terreno. Anche gli animali sviluppano grandi superfici per gli scambi di materiali con l’esterno, ma queste superfici (intestino, polmoni, branchie) sono nascoste all’interno del corpo per motivi aerodinamici (animale come organismo chiuso).

La crescita di una pianta segue un andamento nel tempo diverso da quello caratteristico degli animali. Questi aumentano di dimensioni durante il primo periodo della loro vita; negli adulti le cellule prodotte ex novo rimpiazzano unicamente quelle perdute (non aumentano la massa corporea). Nelle piante l’aumento di dimensioni potenzialmente continua per tutta la vita accrescimento indefinito.

Le piante rispondono agli stimoli esterni, ma non in modo fulmineo. Vi è la mancanza di un sistema nervoso e il coordinamento è affidato ad un sistema ormonale, privo di controllo centralizzato. Ne consegue un certo grado di autonomia tra gli organi vegetali (radice, fusto, foglia), che si manifesta, tra l’altro, con un elevato potere di rigenerazione. L’organismo vegetale è costruito secondo un principio di autonomia e di decentramento, anziché di coordinazione gerarchica.

Nutrizione autotrofa

• Spiegamento di grandi superfici
• Immobilità
• Accrescimento indefinito
• Lenta risposta agli stimoli, mediata solo da ormoni vegetali
• Alto grado di autonomia dei singoli organi

Considerando le relazioni filogenetiche, vengono considerati organismi vegetali le cosiddette “alghe verdi” e le “piante della terraferma” in quanto hanno in comune un certo numero di caratteristiche: la presenza di alcuni pigmenti fotosintetici (clorofilla a e b), riserve di carboidrati, solitamente sotto forma di amido, presenza di due flagelli anteriori a frusta (spesso modificati o assenti), plastidi con doppia membrana, amido sia nei plastidi sia nel citosol, assenza della fagotrofia, cellule vegetali.

L’evoluzione è iniziata circa 2.200 milioni di anni fa con il processo di endosimbiosi fino ad arrivare a circa 140-120 milioni di anni fa con le prime evoluzioni delle Angiospermae. Le “piante della terraferma” vengono definite Embriofite (briofite e tracheofite) e hanno spore con parete spessa, uno stadio embrionale nel ciclo vitale, strutture specializzate che proteggono i gameti e una cuticola. Le Tracheofite, chiamate anche piante vascolari, sono il più esteso gruppo di piante verdi: comprendono oltre 350.000 specie (Felci, Gimnosperme e Angiosperme).

La botanica è quella branca delle scienze biologiche che studia le piante. Il termine deriva dal greco "botánē" (erba), mentre pianta in greco è “phyton”. Data la vastità e la complessità dell'argomento sono sorte numerose discipline specialistiche che si occupano dei diversi campi della botanica:

• Anatomia e citologia (morfologia vegetale)
• Botanica sistematica (algologia, briologia, piante vascolari)
• Fisiologia vegetale
• Paleobotanica
• Palinologia
• Fitogeografia
• Ecologia vegetale
• Patologia vegetale
• Biotecnologie vegetali

Utilità delle piante

• Piante come alimento

  L’uomo come gli altri organismi eterotrofi dipende pressoché totalmente dalle piante per la propria alimentazione. Circa 350.000 specie di piante; di queste circa 10.000 si sono rivelate utilizzabili dall’uomo, ma solo un migliaio hanno una certa importanza economica. Tra queste circa 150 sono coltivate intensamente. 30 colture coprono il 95% del fabbisogno energetico alimentare umano e solo 5 di esse (riso, grano, mais, miglio e sorgo) ne forniscono il 60%.

• Piante regolatrici della composizione atmosferica

  La composizione dell’atmosfera dipende dall’attività degli organismi fotoautotrofi. Ogni anno essi immettono nell’atmosfera circa 70 miliardi di tonnellate di ossigeno e consumano un’equivalente quantità di anidride carbonica. Attraverso la fotosintesi le piante influiscono indirettamente sulla temperatura atmosferica (che dipende anche dalla concentrazione di CO₂); sono inoltre importanti nel determinare l’umidità atmosferica. Con l’attività umana la presenza di CO₂ nell’atmosfera è aumentata notevolmente (412 ppm).

• Piante per trattenere il terreno

  La copertura vegetale impedisce che il suolo venga asportato dagli agenti atmosferici (pioggia, vento).

• Piante per i fabbisogni energetici

  Attualmente gran parte del nostro fabbisogno energetico è coperto dal mondo vegetale. I combustibili fossili (carbonio, petrolio e gas naturale) sono per la massima parte di origine vegetale. Lo stesso vale per la legna. Anche la ricerca di fonti energetiche alternative si è rivolta al mondo vegetale.

• Piante come fonte di risorse rinnovabili

  Le piante forniscono importanti materie prime (ad esempio fibre tessili e legno). Tali materie presentano rispetto ai materiali sintetici il vantaggio di essere rinnovabili.

• Piante come medicinali

  Tutte le civiltà antiche conoscevano le proprietà delle piante e le sfruttavano per curarsi.

• Piante per il nostro equilibrio psichico

  Trascorrere del tempo in un ambiente naturale (boschi, parchi o altri luoghi verdi) stimola la funzione immunitaria, ad esempio attraverso concentrazioni inferiori di cortisolo, diminuzione della frequenza cardiaca e della pressione sanguigna, diminuzione dello stress e cura alla depressione. Shinrin-yoku (= “bagno nella foresta”) è un termine giapponese che indica un metodo della medicina giapponese riconosciuto come curativo e diffusosi in Giappone negli anni '80, che consiste nell’immergersi dei boschi e respirare i profumi che emanano le piante e i fiori.

Storia

I primi studi documentati sulle piante furono compiuti dal filosofo Aristotele (384-322 a.C.) e dal suo allievo Teofrasto (371-285 a.C.), considerato il padre della botanica. Teofrasto affrontò gli argomenti botanici in due opere: Historia Plantarum (differenze morfologiche) e De causis plantarum (fisiologia e aspetti applicativi come l’agricoltura). Nel rinascimento la botanica ebbe un grande impulso e furono ideati strumenti utilizzati ancora oggi (erbari). Ma è con Linneo (settecento) che la botanica raggiunse alcune delle conoscenze fondamentali ancora oggi, come l'individuazione degli organi riproduttivi e diagnostici utili alla loro classificazione e la nomenclatura binomia in uso ancora oggi.

Il primo che riuscì a vedere al microscopio delle cellule fu l’inglese Robert Hooke (1635-1703). Nel 1665 egli esaminò al microscopio una sottile fetta di sughero e la vide formata da minute cellette vuote, per questo la definì cellula (dal latino cellulae). Ovviamente si trattava di cellule morte, per cui non riuscì ad osservarne il nucleo, ma solo la parete. Solo nel 1838 il botanico tedesco Matthias Schleiden (1804-1881) pervenne alla conclusione che tutti i tessuti vegetali sono insiemi organizzati di cellule. Inoltre Schleiden riconobbe anche l'importanza del nucleo cellulare, scoperto nel 1831 dal botanico scozzese Robert Brown (che però lo riteneva presente solo in alcune piante). Nel 1839 il medico e zoologo tedesco Theodor Schwann (1810-1882) pubblicò un libro intitolato “Studi microscopici sulle analogie nella struttura e nella crescita di animali e piante” in cui ipotizzò che tutti gli organismi viventi avessero un’organizzazione cellulare. Infine, nel 1858 il patologo Rudolf Virchow (1821-1902) affermò il concetto che le cellule possono prendere origine solo da cellule preesistenti. Nacque così la teoria cellulare.

Microscopia

Misure

• 1 centimetro (cm) = 1/100 metro
• 1 millimetro (mm) = 1/1.000 metro
• 1 micrometro (µm) = 1/1.000.000 metro
• 1 nanometro (nm) = 1/1.000.000.000 metro
• 1 ångstrom (Å) = 1/10.000.000.000 metro (1/10 nm)

Microscopia ottica

Si usa il micrometro (µm). La risoluzione del microscopio ottico è la seguente:

• Obiettivo debole 1 µm circa
• Obiettivo medio 0,6-0,8 µm
• Valori massimi 0,2-0,4 µm

Sono visibili al microscopio ottico: nucleo e particolari della sua struttura; centrioli; plastidi; vacuoli; mitocondri; lisosomi e con difficoltà perossisomi; apparato di Golgi; spessore della parete cellulare.

Microscopia elettronica

Si usa il nanometro (nm) o l’Ångstrom (Å). Il potere di risoluzione del microscopio elettronico è inferiore ai 10 Å. Sono visibili solo al microscopio elettronico: spessore delle membrane di qualunque tipo; reticolo endoplasmatico; ribosomi; particolari della struttura interna dei mitocondri, plastidi, lisosomi, perossisomi; microtubuli, microfilamenti.

La cellula vegetale

L’organizzazione della cellula vegetale segue uno schema di base comune a tutte le cellule degli eucarioti: compartimentazione cellulare altamente organizzata con uno sviluppo di un complesso sistema di membrane ad elevato grado di specializzazione. Rispetto alla cellula animale però, presenta delle peculiarità che la distinguono e possono raggiungere dimensioni notevolmente maggiori (circa 100 µm).

Elementi di base

• Nucleo

  Controlla lo svolgimento delle attività della cellula, racchiude la maggior parte delle informazioni genetiche della cellula e con la divisione cellulare le trasmette alle cellule figlie. Gli organismi vegetali sono generalmente caratterizzati da un elevato contenuto di DNA. Il numero di cromosomi varia notevolmente fra specie differenti e non è correlato alla complessità degli organismi. È avvolto dall’involucro nucleare che costituisce la parte più interna del Reticolo Endoplasmico e conta di due membrane parallele che si riuniscono a delimitare i pori nucleari (30-100 nm). I pori consentono gli scambi di materiali tra l’interno del nucleo e il citoplasma. L’involucro circonda lo spazio nucleare, in cui al microscopio ottico sono visibili uno o due corpi sferici detti nucleoli che contengono i precursori dei ribosomi.

• Sistema di membrane: Reticolo Endoplasmatico, Apparato di Golgi

  Sintesi e impacchettamento di materiali (proteine).

Reticolo Endoplasmatico (RE): Rete tridimensionale di tubuli continui e sacculi appiattiti che decorrono sotto la membrana plasmatica (RE Corticale), attraversano il citoplasma e si connettono all’involucro nucleare. Struttura dinamica. È un sistema estremamente complesso e ramificato di cavità rivestite da endomembrane che possono avere forma di tubuli, vescicole o cisterne. È il compartimento più esteso ed adattabile della cellula eucariotica. Si distinguono due tipi di reticolo endoplasmico:

• RER funzionalmente connesso con la biosintesi delle proteine (presenta ribosomi adesi alle membrane)
• REL implicato nelle sintesi lipidiche (privo di ribosomi)

Apparato di Golgi: È un complesso sistema di membrane costituito da cisterne discoidali appiattite delimitate da un’unità di membrana liscia. Le cisterne si dispongono una sull’altra a formare numerose pile: Dittiosomi. L’insieme dei dittiosomi costituisce l’apparato di Golgi. L’apparato del Golgi svolge diverse funzioni fondamentali per il metabolismo cellulare (es. maturazione proteine); in particolare nelle cellule vegetali svolge anche la funzione di sintesi delle sostanze pectiche e delle emicellulose (matrice della parete) e dei glicolipidi di membrana plasmatica e vacuolare. Reticolo endoplasmatico e dittiosomi sono funzionalmente interconnessi costituendo un sistema continuo di endomembrane mobili e trasferibili da un compartimento citoplasmatico all’altro. Nelle cellule vegetali non si disassembla in vescicole ma mantiene la propria struttura. La proteina sintetizzata dal RE può dirigersi direttamente verso un vacuolo di riserva proteico oppure transitare lungo le cisterne del Golgi e, tramite un trasporto vescicolare, giungere al vacuolo di riserva proteica. Proteine destinate a vacuoli con funzione litica seguono invece esclusivamente la via golgiana. I vacuoli con diversa funzionalità possono fondersi nel vacuolo centrale (periodo di germinazione).

• Ribosomi

  Immersi nel citoplasma, sono particelle di 20-30 nm approssimativamente sferiche, spesso riunite in caratteristici aggregati (poliribosomi o polisomi). Chimicamente sono delle ribonucleoproteine, cioè complessi di diverse proteine e acidi nucleici (2 subunità con 3 molecole di rRNA). I polisomi sono la sede della fase di traduzione della biosintesi delle proteine, sono quindi i responsabili della sintesi proteica. Nelle cellule vegetali ne sono presenti di 3 tipi: citoplasmatici (80S), mitocondriali (70S) e plastidiali (70S).

• Perossisomi

  Sono organuli sferici del diametro di 0.5-1.5 µm, circondati da una singola membrana contenenti materiale denso, di natura proteica, talvolta in forma cristallina, costituito da concentrazioni elevate di particolari enzimi. Le funzioni variano a seconda della cellula o del tessuto di appartenenza. In generale, vengono catalizzate reazioni ossidative che comportano la demolizione di metaboliti organici con formazione di H₂O₂ che viene poi scissa in idrogeno ed ossigeno dall’enzima catalasi tipico di questi organuli. Nelle piante sono stati identificati diversi tipi di perossisomi:

  • Caratteristici degli organi fotosintetici (fogliari)
  • Nei semi oleaginosi, es. arachidi e girasole (gliossisomi)
• Mitocondri

  Sono organuli semiautonomi in quanto dotati di un proprio corredo di DNA e di propri ribosomi. Sono quindi capaci di auto replicarsi (scissione binaria come i procarioti) e di sintetizzare parte delle proprie proteine.