Appunti Botanica, file 5 (Fotosintesi)

Organizzazione spaziale delle strutture fotosintetiche

L'organizzazione spaziale di queste strutture avviene proprio a livello delle superfici dei tilacoidi; questo ordine viene espresso dalla presenza di unità fotosintetiche formato appunto da complessi ordinati di clorofille, in grado di gestire in modo efficiente il processo di assorbimento della luce e contemporaneamente di essere buon punto di conferimento dell'energia verso le zone in cui viene sfruttata. Le unità fotosintetiche fondamentali sono:

1. Fotosistema 1 - formato da clorofille a e b con un rapporto 4:1 => a domina; sono presenti anche carotenoidi. All'interno, l'energia luminosa viene captata dalle clorofille e dai pigmenti accessori e trasferita per risonanza al centro di reazione (zona antenna particolarmente sensibile), costituito da 2 molecole di clorofilla a, capaci di assorbire luce complessivamente di 700 nm => per questo il centro prende il nome di P700. Il centro di reazione è in grado di eccitare un elettrone, che

vengono in aiuto le molecole di acqua. Infatti, nel fotosistema 2, la luce solare eccita gli elettroni della clorofilla P680, che vengono ceduti ad una molecola di plastoquinone, che diventa ridotta. A questo punto, la plastoquinone cede gli elettroni ad una serie di complessi proteici, chiamati complesso citocromo b6f e plastocianina, fino ad arrivare al fotosistema 1. Qui, la luce solare eccita nuovamente gli elettroni della clorofilla P700, che vengono ceduti all'accettore X, completando il ciclo. In questo modo, si genera una catena di trasporto degli elettroni che permette di produrre energia elettrica utilizzata per la sintesi di ATP e per la riduzione del NADP+ a NADPH.

Riguardo interviene il fotosistema 2.

Fotosistema 2 - formato da clorofille a e b in rapporto 1:1 + carotenoidi. Anche il fotosistema 2 è composto sostanzialmente con l'1, con la differenza che il centro di reazione prende il nome di P680; anche a valle funziona con lo stesso concetto di continue riduzioni ecc., in questo caso la prima molecola della catena di trasporto elettronico è la feofitina, molto simile ad una molecola di clorofilla. La feofitina passa l'elettone a recettore Q (-0,43 V), che a sua volta riduce un plastochinone, che a sua volta riduce un citocromo b6/f (potenziale redox: 0,00 V), che a sua volta riduce una plastocianina (+0,37 V), che riduce, infine, il centro P700 => il P700 viene ridotto, quindi destabilizzato, grazie alla catena del fotosistema 2.

In questo caso però si presenterebbe lo stesso problema di perdita di elettroni riscontrato prima nel P700 -- anche nel P680 deve esserci un modo per continuare e rimpiazzare gli elettroni.

persi.A differenza però del P700, il P680 è in grado di sfruttare un'altra molecola per ottenere gli elettroni persi, ovvero l'acqua => il fotosistema 2 usa l'energia luminosa sia per eccitare elettroni e rimpiazzare la perdita elettrica del fotosistema 1, che per attuare la fotolisi dell'acqua al fine di rimpiazzare la perdita elettronica propria -- fotolisi dell'acqua avviene dentro il lume dei tilacoidi,→ + -In particolare, la fotolisi dell'acqua: 2 H2O + fotoni 4 H+ 4 e- + O2 => ossigeno come gas di cui 2 2 si deve sbarazzare (eccezion fatta per un piccola parte che può essere sfruttata dalla pianta), e lo fa attraverso l'apertura degli stomi (che non permettono quindi solo la guttazione dell'acqua e l'entrata di anidride carbonica). I 4 elettroni, possono essere usati poi per riempire due molecole di NADPH, insieme a 2 protoni. I protoni in eccesso, dato che si trovano a livello del lume dei tilacoidi, ma

vengono sfruttati a livello dello stroma generano una forte differenza di concentrazione (dato che la membrana tilacoidale non è permeabile ad essi) -- [H stroma] < [Hlume tilacoidi]; questo gradiente di concentrazione è un modo con cui la pianta genera una forza di potenziale chimico, che tende a stabilirsi con un flusso protonico in uscita dal lume dei tilacoidi, che avviene obbligatoriamente attraverso i canali presenti in una proteina: il complesso CF0-CF1). L'unità CF0 è il canale che attraversa la membrana tilacoidale, mentre l'unità CF1, che sporge nello stroma, funge da ATP sintetasi => questo enzima presente nei tilacoidi intergrana (=> non proprio tutte le superfici tilacoidali sono uguali) permette la sintesi di ATP a partire da ADP e gruppi fosfato (fosforilazione chemio-osmotica - dipende sia dalla luce che dalla normale concentrazione tra i compartimenti), sfruttando l'energia che deriva dal passaggio dei protoni.fotosistema 2. Questo permette di mantenere un equilibrio tra la produzione di ATP e la riduzione del NADP+ a NADPH. Il gradiente protonico è fondamentale per la sintesi dell'ATP nella fase luminosa della fotosintesi. Durante la fase di trasporto degli elettroni, i protoni vengono spostati dallo stroma al lume tilacoidale attraverso la catena di trasporto degli elettroni. Questo crea una differenza di concentrazione di protoni tra i due compartimenti, generando un gradiente elettrochimico. Il plastochinone, una molecola coinvolta nella catena di trasporto degli elettroni del fotosistema 2, svolge un ruolo importante nel mantenimento del gradiente protonico. Ogni volta che il plastochinone trasporta un elettrone dall'accettore Q al citocromo b6/f, sposta contemporaneamente un protone dallo stroma al lume tilacoidale. Questo contribuisce al mantenimento del gradiente protonico. Esiste anche un meccanismo di regolazione del gradiente protonico, mediato dalla ferredossina e dal plastochinone. Queste due molecole, appartenenti a vie metaboliche diverse, interagiscono tra loro per regolare la quantità di protoni disponibili. In particolare, alcuni elettroni della catena del fotosistema 1, provenienti dalla ferredossina, vengono trasferiti alla ferredossina-NADP reduttasi per la riduzione del NADP+. Tuttavia, alcuni di questi elettroni ritornano al plastochinone della catena del fotosistema 2. Questo meccanismo permette di mantenere un equilibrio tra la produzione di ATP e la riduzione del NADP+ a NADPH.

fotosistema 2; in questo modo viene diminuita la quantità di NADPH sintetizzati, e va bene perché tendenzialmente vengono prodotte più molecole di NADPH rispetto a quanto sarebbe, a sfavore di ATP - ovviamente, invertire questa cosa, producendo meno NADPH ma più ATP è favorevole per la pianta. L'elettrone che ha "cambiato rotta", rientra in gioco nella catena del fotosistema 2, ma riesce anche ad eccitare la funzione del plastochinone per cui diventa un trasportatore protonico, prendendo un H+ dello stroma e lo butta nel lume del tilacoide, e di nuovo, ha senso perché visto che si produce meno NADPH, ci sarebbe un protone di troppo nello stroma, questo viene rispedito nel tilacoide, dove ha una maggiore funzionalità, andando a implementare il gradiente tra i due comportamenti, rendendo più attiva la sintesi di ATP (fotofosforilazione ciclica - formazione dell'ATP legata al gradiente prodotto da questa vi

regolativa ciclica). {due “vie” per la sintesi di ATP}→ → →QUINDI, in linea di massima: H O P680 P700 NADPH - potenziale riducente (e ATP -potenziala di2energia di legame- in via alternativa)2. La fase oscura: non avviene necessariamente al buio, semplicemente indica che l’interazione conl’energia solare è già avvenuta e quindi questa risulta essere non necessaria. Avviene a livello dellostroma, dove utilizza i mediatori energetici precedentemente formati => fase di spesa energetica conformazione di prodotti.Qui entra in gioco la CO .2Sistema di reazioni complicate, che partono dalla captazione dell’anidride carbonica, fino alla formazionedel primo substrato che la pianta userà nella formazione dei carboidrati.Via breve - ciclo di Calvin o ciclo C :3La CO può essere organicata, da stato di ossidazione +4 a 0, solo attraverso un substrato, il ribulosio 1-25-bifosfato (uno zucchero a 5 atomi di carbonio),

presente nello stroma del cloroplasto insieme all'enzima RUBISCO ( = Ribulosio bifosfato carbossilasi/ossigenasi). A questo livello ci interessa la funzione di carbossilasi => favorisce il legame dell'anidride carbonica con il ribuloso, nella formazione di uno zucchero a 6 atomi di carboni; questo ultimo è però solo una via intermedia, che si spezza subito in due, formando due molecole di acido 3-fosfoglicerico (PGA). Ognuno di questi atomi agisce con ATP, fosforilandosi in molecola acido 1-3-difosfoglicerico (ATP + PGA 1-3-difosfoglicerico + ADP); questo ultimo interagisce con un NADPH, nella formazione della 3-fosfogliceraldeide (PGAL) (il primo elemento in cui il carbonio della CO è pienamente ridotto, quindi introdotto in una molecola organica) - notare come si abbia avuto un dispendio dei mediatori prodotti nella fase luminosa. In questo caso, si avrebbe una netta perdita di ribulosio 1-5-bifosfato e non va bene, perché la sua progressiva

La consumazione porterebbe al blocco del ciclo, quindi deve necessariamente essere riformato: una parte della 3-fosfogliceraldeide prodotta viene impiegata dalla pianta sia come dispendio spendibile netto per la produzione di diversi elementi (strutturali ecc.) sia per la riformazione del ribulosio - passaggio complicato. Il guadagno netto del ciclo prevede 1 molecola netta spendibile, contro 5 molecole di 3-fosfogliceraldeide che devono riformare il ribulosio - il guadagno è 1:5, quindi non è molto efficiente.

Di NADPH viene speso solo per la riduzione della 1-3-difosfoglicerato a 3-fosfogliceraldeide; mentre l'ATP viene usato sia da 3-fosfoglicerato a 1-3-difosfoglicerato, che nella via del RUBISCO - viene speso quasi due volte di più - maggior dispendio - per questo deve essere prodotto maggiormente!

Data l'uscita netta di un 3-fosfogliceraldeide - zucchero a 3 carboni, dopo 6 cicli di fotosintesi, per la formazione di un esoso si necessitano 2.

molecole di 3-fosfogliceraldeide, quindi 12 giri di fotosintesi -- dinuovo, ciclo poco efficiente. L'efficienza può essere calcolata termodinamicamente; il rendimentoteorico, senza considerare il dispendio energetico, è di 35% => il 35% dell'energia luminosa, la troveremosotto forma di energia carboidrati -- in natura in realtà va da 0,1 all'1%, fino al 2,5% in sistemi artificiali"molto efficienti".Uno dei motivi per cui l'efficienza è ridotta, è dovuta alla natura della RUBISCO, che compie sia processidi carbossilazione che di ossigenazione; l'ossigenazione => attacco di ossigeno, a livello della materiaorganica, porta alla sua lenta degradazione (causata dall'ossidazione).Il motivo però per cui la fotosintesi, anche se poco, funziona, è il fatto che le due reazioni non avvengonocon la stessa efficienza, in condizioni normali: la RUBISCO ossigenasi agisce meno velocemente

rispetto alla RUBISCO carbossilasi. Questo avviene a causa della concentrazione di O2 nello stroma: tanto più c'è ossigeno nello stoma, tanto più aumenta la competizione tra O2 e CO2 per il sito attivo della RUBISCO.