Appunti Biologia dello sviluppo 2°anno

MODALITA’ DI SEGMENTAZIONE

I diversi tipi di uova (tanto o poco tuorlo) determinano lo sviluppo dalla

segmentazione in poi. Ci sono diverse modalità di segmentazione, in

relazione soprattutto alla quantità e alla localizzazione spaziale del vitello o

tuorlo che determinano l’asse lungo il quale avviene la segmentazione e la

dimensioni relative ai blastomeri.

Si chiama piano di segmentazione l’asse lungo la quale le due cellule si

dividono; il fuso della cellula sarà perpendicolare al piano di segmentazione.

Quest’ultimo, se c’è poco tuorlo, si posiziona al centro della cellula, se c’è

molto tuorlo si posiziona nell’area di citoplasma più libera dal tuorlo. Il 48

tuorlo inibisce la divisione cellulare, si comparta in modo inerte: la velocità dei ritmi di segmentazione è

inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo.

Segmentazione oloblastica o totale o completa:

si divide tutto l’uovo. Questa segmentazione è tipica delle uova oligo- e mesolecitiche

Segmentazione meroblastica o parziale o incompleta:

solo una parte dell’uovo si divide. Sarà più o meno parziale in base alla quantità di tuorlo. Questa

segmentazione è tipica delle uova macrolecitiche.

La segmentazione più presentare anche diverse simmetrie di segmentazione: riguarda la disposizione che

nel corso della divisione delle cellule i blastomeri che si formano assumono tra di loro.

Nei protostomi, in genere, se le uova presentano poco tuorlo, la segmentazione dell’embrione avviene

secondo piani che formano angoli acuti rispetto all’asse polare dell’uovo: ne deriva una segmentazione di

tipo spirale ed il tipo di sviluppo sarà a mosaico.

Nei deuterostomi alla segmentazione, i fusi mitotici si posizionano lungo piani paralleli (meridiani) e

perpendicolari (equatoriali) all’asse polare animale-vegetativo e le variazioni delle porzioni dell’embrione

hanno la capacità di regolarsi (sviluppo regolativo).

In embrioni di alcuni organismi (esempio mammiferi) i piani di segmentazione possono avere orientamento

differente nei primi blastomeri (segmentazione rotazionale).

PIANI DI DIVISIONE

1. Piano equatoriale: passa per l’equatore della cellula, perpendicolare all’asse polare dell’uovo. Ci

sono anche piani paralleli a quello equatoriale, ovvero chenon passano per l’equatore, ma sopra o

sotto

2. Piano meridiano: passa per l’asse polare.

La posizione dei piani di segmentazione è dipendente dalla posizione del fuso mitotico e quindi dei

centrosomi che determinano la localizzazione dell’anello contrattile di filamenti di actina e miosina per la

citodieresi. La successione di posizione dei piani di segmentazione determina la ripartizione nelle cellule

figlie dei componenti citoplasmatici delle cellula uovo; se questi sono omogeneamente distribuiti nella

cellula uovo, i blastomeri che si formano non presenteranno differenza di composizione. Una non

omogenea distribuzione di componenti, comporta invece una segregazione di specifici componenti, i

determinanti materni, in alcuni blastomeri e darà precocemente origine a diversità cellulare.

SEGMENTAZIONE COMPLETA O OLOBLASTICA

Tipica delle uova oligolecitiche e mesolecitiche, cioè uova che non hanno molto tuorlo. Si hanno più

simmetrie della segmentazione completa:

- Radiale

- Spirale

- Rotazionale Segmentazione radiale (pag 9)

Si forma quando c’è una regolare alternanza di piani di segmentazione meridiani e piani di segmentazione

equatoriali e paralleli all’equatore. Un esempio sono gli echinodermi: hanno uova piccole con poco tuorlo.

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Il primo piano di segmentazione è il piano meridiano, il

secondo è sempre meridiano, ma perpendicolare al primo,

mentre il terzo è equatoriale. Il risultato è una blastula con

una parete esterna; è una blastula monostratificata: le cellule

divise si spostano alla periferia per formare la parete della

cavità del blastocele.

Si parla di simmetria radiale uguale, perché i blastomeri che

si formano hanno dimensione uguale.

Uovo di riccio di mare (pag 127):

le prime due divisioni avvengono secondo due piani meridiani passanti entrambi per l’asse animale-

vegetativo e disposti tra loro ad angolo retto. Si originano prima così due blastomeri e poi quattro

blastomeri posti sullo stesso piano. La terza divisione si attua in tutti i blastomeri secondo un piano

equatoriale, perpendicolare rispetto al polo animale-vegetativo e si formano quattro blastomeri disposti al

polo animale e quattro al polo vegetativo. Fino a questo stadio le divisioni sono uguali. La quarta divisione è

peculiare dei ricci di mare:

- I quattro blastomeri animali si dividono secondo un piano meridiano formando una corona di 8

blastomeri di eguale grandezza (mesomeri).

- I quattro mesomeri vegetativi invece si dividono in modo ineguale secondo un piano di divisione

latitudinale subequatoriale, dando così origine a 4 blastomeri più grandi (macromeri) superiori e 4

blastomeri più piccoli (micromeri) verso il polo vegetativo.

Alla quinta divisione gli 8 mesomeri si

dividono secondo un piano equatoriale

originando due corone sovrapposte di 8

blastomeri ciascuna (an1 e an2) a partire

dal polo animale. I 4 macromeri invece si

dividono secondo un piano meridiano in

una corona di 8 blastomeri uguali.

Dai 4 micromeri si generano 4 micormeri più grandi e 4 micromeri più piccoli. Dopo la settima divisione è

raggiunto lo stadio di giovane blastula che si presenta sferica, monostratificata con ampio blastocele.

Uovo di anfibio (pag 174):

la prima divisione di segmentazione avviene secondo un piano meridiano che passa per l’asse animale-

vegetativo e che in genere tagli a metà la semiluna grigia. In questi casi i primi due blastomeri

corrispondono a metà destra e sinistra dell’embrione il piano di divisione corrisponde al futuro piano di

simmetria bilaterale. Il secondo piano di divisione è ancora meridiano, ortogonale al primo e divide

l’embrione in due blastomeri dorsali (quelli che

comprendono la semiluna grigia) e due blastomeri

ventrali. La terza divisione, a differenza delle prime

due che sono eguali, è diseguale in quanto il piano

di divisione è latitudinale, spostato verso il polo

animale con formazione di quattro micromeri più

piccoli al polo animali e quattro macromeri al polo

vegetativo. Nelle seguenti divisioni i micromeri si

dividono più velocemente dei macromeri e più 50

diventano anche più numerosi. Abbiamo prima uno stadio chiamato morula (32 blastomeri) e poi una

blastula iniziale dove si è formato un blastocele ridotto, contenuto nell’emisfero animale, il cui “tetto” è

formato da micromeri disposti su più strati mentre il pavimento è dato dai discendenti dei macromeri ricchi

di tuorlo. Lo strato esterno di blastomeri forma giunzioni strette isolando il blastocele dall’esterno. I

blastomeri interni invece sono uniti tra di loro da giunzioni comunicanti. Le divisioni rallentano e perdono

sincronia dal periodo detto transizione di blastula media che segna il passaggio dal controllo materno della

segmentazione a quello embrionale. Segmentazione a spirale

I fusi mitotici, in particolare dalla terza

divisione in poi, hanno un

orientamentoobliquo rispetto all’asse

animale-vegetativo, per cui ciascuno dei

quattro blastomeri dell’emisfero animale, più

piccoli di quelli dell’emisfero vegetativo, è

ruotato di circa 45° rispetto alla cellula

sorella, verso destra o verso sinistra. Il senso

di rotazione è determinato da fattori

citoplasmatici sintetizzati e conservati nel

citoplasma durante l’oogenesi, e attivi dopo la fecondazione.

Caratteristica di questo tipo di segmentazione è che si formano blastule con cavità minima o prive di cavita

perché i blastomeri tendono a chiuderla.

Segmentazione rotazionale (pag 218)

Prende questo nome per il diverso orientamento dei piani di divisione dei primi blastomeri. La prima

divisione è lungo un piano meridiano, la seconda è meridiana per uno dei due blastomeri ed equatoriale

per l’altro blastomero (entrambi i piani sono ortogonali al piano della prima divisione di segmentazione).

Un esempio di uova che subiscono questo tipo di segmentazione sono quelle di mammifero. Oltre alla

segmentazione radiale, queste uova hanno altre caratteristiche:

1. Segmentazione radiale

2. Lentezza delle divisioni, delle mitosi

3. Asincronia delle prime divisioni

4. Trascrizione dei geni zigotici precoce, comincia subito

5. Allo stadio di 8 cellule, avviene la compattazione, instaurano le giunzioni cellulari tra di loro e a

questo stadio la divisione si arresta.

6. Differenziamento precoce (trofoblasto ed embrioblasto). Subito dopo la compattazione, all’arresto

si differenziano la linea cellulare del trofoblasto e dell’embrioblasto.

7. Si forma la blastocisti, embrione al termine della segmentazione ed è questo stadio che si impianta

nella mucosa uterina 51

COMPATTAZIONE

La terza divisione produce un embrione di 8 cellule; queste dapprima hanno un rapporto piuttosto lasso

tra di loro ed infatti i blastomeri sono tenuti insieme anche grazie alla zona pellucida, ma in un secondo

momento la produzione di caderine le porta a compattarsi tra di loro. Questo fenomeno, chiamato

compattazione, è peculiare dei mammiferi.

Prima della compattazione le cellule hanno forma rotondeggiante, dopo la compattazione invece si

compattano, da rotonde diventano polarizzate, ovvero la superfice dell’uovo ha la membrana sollevata in

microvilli. Le cellule rotonde, prima delle compattazione, hanno pochi punti di adesione tra di loro, nel

corso della compattazione le cellule aumentano invece questi punti di adesione.

Tra le membrane laterali e basali poi si instaurano giunzioni di ancoraggio per cui le cellule si compattano e

si polarizzano. Dopo la compattazione la membrana plasmatica non è uguale dappertutto: abbiamo una

porzione laterale con microvilli e una superfici laterale e basale distesa.

Questa compattazione è il prerequisito per formare lablastociti.

La quarta divisione dà luogo ad un morula di 16 cellule distribuite in modo da disporne alcune (poche)

all’interno ed altre (la maggior parte) all’esterno di queste. L’embrione vero e proprio si forma dalle cellule

che allo stadio di 16 cellule si trovano all’interno

dell’embrione a formare la massa cellulare interna

(ICM) con l’aggiunta di poche cellule dal passaggio

dalle 16 alle 32 cellule.

Le cellule dello strato esterno daranno origine al

trofoblasto e poi al corion in grado di produrre sia

fattori capaci di regolare la risposta immunitaria da

parte de