Appunti del modulo di Biologia dello sviluppo

BIOLOGIA DELLO SVILUPPO

“Non si ereditano gli organi ma il complesso di geni che sovrintendono alla loro formazione. Ed è impreciso affermare che nel corso dell’evoluzione una struttura biologica si sia trasformata in un’altra, quello che si trasforma è la realizzazione spazio-temporale di un programma generativo codificato e controllato da un complesso di geni”

La biologia dello sviluppo è quella disciplina che studia tutti i processi che riguardano lo sviluppo. Dalla formazione del nuovo individuo al suo sviluppo e accrescimento. Comprendere come gli embrioni si sviluppano (da zigote a organismo formato) → studia a livello macroscopico processi molecolari e cellulari. La cellula uovo fecondata è simile tra le varie specie, mentre l’organismo adulto è molto diverso. Succedono processi che determinano questi cambiamenti passando da stadi ben definiti ovvero:

• formazione di un organismo pluricellulare → segmentazione

raggiungimento da parte delle varie cellule di una posizione che permette di ricevere segnali da cellule circostanti edall’ambiente per svilupparsi in tessuto e organo specifico → gastrulazione- formazione dei veri tessuti ed organi

ESPRESSIONE GENICA DIFFERENZIALE

il controllo dello sviluppo è dovuto a differenze dell’attività genica. L’esperimento di Gurdon sancisce il principio dell’equivalenzagenetica: tutte le cellule contengono la stessa informazione genetica dello zigote. Quindi le differenze tra le varie cellule dipendonodall’espressione genica differenziale.

LO SVILUPPO È PROGRESSIVO E PUÒ NON ESSERE PIÙ REVERSIBILE.

Determinazione

Determinazione: cambiamento stabile della cellula dovuto a variazione delle attività geniche che provocano il cambiamento delleproteine prodotte dalla cellula. Una volta che la cellula è determinata questo cambiamento stabile viene ereditato dalle cellule che nederivano

Il passo successivo comporta una successiva attività di espressione genica → i miotubi producono proteine contrattili e il citoplasma si riempie di proteina contrattile e i nuclei vanno in periferia → devono lasciare spazio alle proteine contrattili.

SVILUPPO DELLO ZIGOTE

Già allo stadio successivo alla cellula uovo, a seconda dell'organismo, la situazione non è identica. Nello stadio filotipico gli embrioni di tutte le specie si assomigliano molto → la somiglianza morfologica è data da omologia di espressione genica.

SEGMENTAZIONE

Sono una serie di divisioni mitotiche in cui l'enorme volume del citoplasma dell'uovo viene a suddividersi in numerose cellule nucleate più piccole, i blastomeri. La segmentazione dà inizio alla formazione di un individuo pluricellulare. La segmentazione è differente in base alla cellula uovo.

Cellula oligolecitica

In una cellula uovo con poco tuorlo (oligolecitica) la segmentazione avviene in...

Tutto lo zigote, un esempio è il riccio di mare. Lo zigote si replica fino ad arrivare alla morula (16-32 c, sfera piena), le cellule sono ancora troppo grosse e quindi va incontro a ulteriori divisioni fino a formare la blastula che inizialmente è piena, poi si forma una cavità → blastocele. Si forma una cavità perché le cellule all'interno si devono spostare per formare i tre foglietti embrionali. Il blastocele è il nostro intestino.

Cellula telolecitica

In una cellula uovo con tanto tuorlo (telolecitica) la segmentazione avviene solo a un polo, il polo animale mentre il resto rimane indiviso (polo vegetativo) e conterrà il materiale di nutrimento. Il primo e il secondo solco di divisione sono verticale, il terzo equatoriale. La segmentazione ha il compito di dividere i determinanti citoplasmatici nelle diverse popolazioni cellulari che formeranno l'embrione → diversi gruppi di cellule in cui posso attivare diversi tipi.

di geni.

GENI AD EREDITA' MATERNANell'embrione il ciclo cellulare è fatto da S e M, vengono saltate G1 e G2, fasi che servono a produrre fattori per la fase successiva. I primi stadi di sviluppo dell'embrione sono determinati da fattori materni, mRNA e proteine sintetizzate e deposte nell'uovo dalla madre. Quando inizia lo sviluppo gli mRNA materni vengono tradotti e le proteine sintetizzate svolgono il loro compito di attivare altri geni a cascata con una precisa regolazione spazio-temporale lungo gli assi corporei: l'asse antero/posteriore e l'asse dorso/ventrale. I fattori generano un gradiente → si concentrano a seconda delle porzioni in cui sono localizzati → morfogeni: va ad attivare in maniera differenziale i geni in base alla sua concentrazione.

GASTRULAZIONEE' una riorganizzazione delle cellule embrionali, è un processo caratterizzato da movimenti di cellule e tessuti durante il quale le cellule della blastula vengono

completamente riorganizzate. Si distinguono per la prima volta i foglietti embrionali: - ectoderma: a. epidermide b. tessuto nervoso c. cresta neurale - endoderma: organi interni - mesoderma: a. notocorda→struttura assile di cordati: tubo di cellule che durante lo sviluppo regredisce e rimane solo nei dischivertebrali b. cellule del sangue c. derma del dorso d. muscolatura scheletrica e. tessuto osseo Ci sono cellule specifiche che danno origine ai gameti → cellule della linea germinale. Gastrulazione in xenopus leavis Ha un uomo telolecitico. Ha sviluppo rapido → dalla fecondazione alla formazione della blastula passano 5h e poi inizia la gastrulazione. Il primo passo della gastrulazione è una piccola invaginazione chiamata blastoporo (labbro dorsale del blastoporo) sullato dorsale della blastula. Le cellule che daranno origine al mesoderma e all’endoderma migrano a livello del blastoporo attraverso un processo chiamato involuzione. I tessuti convergono lungo la linea

mediana e si estendono anteriormente e posteriormente attraverso un meccanismo di convergenza ed estensione. L'ectoderma si espande a ricoprire tutta la gastrula attraverso il meccanismo dell'epibolia. La cavità che si forma è l'archenton → intestino primitivo.

Gastrulazione in pollo: E' un uovo telolecitico, la segmentazione avviene solo al polo animale → l'embrione si sviluppa da una piccola regione sul tuorlo → blastoderma. Il tuorlo è circondato dall'albume che contiene sostanze per mantenere l'ambiente adatto, le calaze servono a non far aderire il tuorlo alle pareti, c'è una sacca d'aria che è il primo punto dove il pulcino mette il becco.

Il blastoderma si divide e forma i foglietti. Durante la gastrulazione si forma una fessura (stria primitiva) da cui possono entrare le cellule, all'estremità anteriore si forma il nodo di Hensen. Il nodo inizia a spostarsi verso la parte mediana e si estendono anteriormente e posteriormente attraverso un meccanismo di convergenza ed estensione.

posteriori continuano ad entrare. GASTRULAZIONE IN UOMO 2 Nell'uomo, l'uovo fecondato nell'ovidotto raggiunge l'utero circa dopo 5 giorni e l'impianto avviene a circa 7 giorni con una blastula di circa 256 cellule. In questa blastula sono individuabili delle cellule che formeranno l'embrione vero e proprio: la blastocisti e cellule del trofoblasto che formeranno gli annessi embrionali. Al 14° giorno inizia la gastrulazione. L'embrione deriva dall'epiblasto, lo strato superiore di un disco di cellule bilaminare e piatto, lo strato inferiore di questo disco viene chiamato ipoblasto. Il disco è tra due cavità: la cavità superiore è la cavità amniotica, quella inferiore è il sacco vitellino. Sul disco si forma una linea chiamata stria primitiva attraverso la quale le cellule dell'epiblasto fanno movimenti di ingressione per dare origine a mesoderma e endoderma. Le restanti cellule posteriori continuano ad entrare.

Dell'epiblasto formano l'ectoderma. Tra il giorno 22 e il giorno 28 avvengono dei movimenti di ripiegamento che fanno sì che l'embrione si modifichi a livello tridimensionale. La cavità amniotica si espande, assumendo una forma a fungo e va a proteggere l'embrione, mentre il sacco vitellino sottostante si riduce per formare un sacchetto. Le dimensioni del sacco vitellino si riducono perché il materiale nutritivo viene consumato dall'embrione mediante il tubo digerente, con gli organi interni in contatto con il sacco vitellino. Grazie a questi ripiegamenti della cavità amniotica e del sacco vitellino, l'embrione al 28esimo giorno assume una forma tridimensionale e, così, termina la gastrulazione dell'uomo.

FORMAZIONE DEGLI ASSI EMBRIONALI

Nell'uovo di Xenopus il futuro lato dorsale si forma sul lato opposto al sito di penetrazione dello spermatozoo come risultato di ridistribuzione di fattori materni dorsalizzanti.

(proteine del WNT pathway). Questa regione formerà l'organizzatore di spemann nel futuro lato dorso/ventrale dell'embrione. Quando lo spermatozoo penetra, dei fattori dorsalizzanti (fattori materni) accumulati in una regione migrano con un angolo di 30° in modo da posizionarsi in maniera diametralmente opposto al punto di penetrazione dello spermatozoo→ primo asse embrionale: dorso-ventrale. I fattori dorsalizzanti (fattori materni) cominciano a esprimere delle vie di segnalazione → via WNT → via di segnalazione che regola il destino dorsale dell'embrione insieme ad altri processi. I segnali dorsalizzanti sono secreti durante la fase di segmentazione. Servono per definire il labbro dorsale del blastoporo o organizzatore di spemann → regione dorsale da cui le cellule si invaginano e riescono ad entrare per dare origine ai tre foglietti embrionali. Gli esperimenti sono stati condotti prendendo un embrione e dividendolo in due metà →

prendono un capello e fanno un nodo all'embrione. Dividono l'embrione lasciando da una parte la porzione che contiene il punto di ingresso dello spermatozoo (porzione ventrale) e dall'altra parte la porzione che contiene il punto di uscita dello spermatozoo (porzione dorsale).