Appunti di Biologia dello sviluppo

ALTRE FUNZIONI DELLE CELLULE DEL SERTOLI

• Protezione, avvolgendo con i loro lembi citoplasmatici le cellule della linea germinale le proteggono

dagli agenti esterni;

• Nutrizione (“Nurse Cells”)

• Secrezione di ABP

• Fagocitosi, inglobando le cellule che degenerano o il citoplasma residuo rilasciato dagli spermatozoi

durante la loro maturazione

• Coordinano la maturazione delle cellule della linea germinale (grazie alle gap junctions che le

mettono in comunicazione)

• Costituzione della BEE (giunzioni occludenti)

1.5.2 CELLULE DEL LEYDEG

Sono cellule interstiziali del testicolo, si riscontrano a piccoli gruppi nel connettivo interposto tra le anse dei

tubuli seminiferi. Hanno generalmente forma poliedrica e talvolta fusata; possiedono un REL molto

sviluppato (sintesi degli androgeni). Producono ormoni steroidei, tra i quali testosterone, indispensabile per

il mantenimento della spermatogenesi e per il differenziamento dei caratteri sessuali secondari maschili.

Nell’uomo, le cellule del Leydig sono sotto il controllo dell’ormone LH: in mancanza di LH, esse diventano

atrofiche e cessano di produrre testosterone.

1.6 ANOMALIE

La maggior parte delle anomalie consistono nella deformazione della testa (forme appuntite, forme

arrotondate, forme doppie, forme amorfe), nonché anomalie dovute alla presenza di spermatozoi con coda

doppia. La capacità di fecondazione viene seriamente compromessa quando gli spermatozoi anomali

superano il 20-25% di quelli normali.

• Spermatozoi con flagello: Nemaspermi

• Spermatozoi Biflagellati, con disposizione 9:1 microtubuli: (Platelminti Turbellari)

• Spermatozoi privi di flagello: Anemaspermi (Crostacei Cladoceri, Nematodi)

Anita Messina SPERMATOZOO.

Anita Messina

2. OVOGENESI

La cellula uovo condivide, nel suo processo di formazione, la meiosi come meccanismo fondamentale che

porterà la stessa a divenire un gamete aploide, ad avere quindi la metà del numero di cromosomi tipico

della specie di appartenenza. Le modalità con cui si realizza l’ovogenesi nelle diverse classi dei vertebrati

variano in relazione a:

- dimensione dell’ovocita e quindi la quantità di tuorlo accumulato;

- numero degli ovociti prodotti ad ogni ovulazione;

- produzione di ovociti che può essere limitata a: specifici periodi (stagionale) o continua come nel

caso della donna, dove mensilmente e quindi ciclicamente gli ovociti riprendono la meiosi per poi

fermarsi in metafase II.

Nell’ovogenesi distinguiamo le seguenti tappe:

a. proliferazione degli ovogoni (si parla sempre di mitosi);

b. formazione degli ovociti;

c. follicologenesi: formazione del follicolo, una sorta di sacchetto all’interno del quale cresce e matura

l’ovocita.

2.1 PROCESSO E DIFFERENZE CON LA SPERMATOGENESI

Tutto parte dalle cellule primordiali germinali, che si trovano in distretti extragonadici, dove vanno verso la

gonade che si sta abbozzando, l’ovaio. Da qui vanno incontro a diversi cicli di divisione mitotica e si

formano gli ovogoni, che si moltiplicano continuamente, producendo un numero di ovogoni elevatissimo

(1° tappa, proliferazione). A un certo punto accade che, gli ovogoni destinati ad andare avanti nel

differenziamento, intraprenderanno la via del differenziamento in ovociti primari, entrando in fase S e

duplicando il DNA. Gli ovociti primari sono le prime cellule ad andare incontro a meiosi I: in questa fase

l’ovocita è caratterizzato da mitocondri ed organuli organizzati intorno al nucleo, con una vescicola

germinativa, al cui interno si trovano due nucleoli voluminosi. Gli ovociti primari andranno incontro a

meiosi I e si bloccheranno in profase I. Riprenderanno la meiosi poi sotto opportuni stimoli e formeranno gli

ovociti secondari. Oltre agli ovociti secondari, gli ovociti primari formano anche il corpo polare o polocita ed

è molto più piccolo. L’ovocita secondario attua la seconda meiosi e formerà la cellula uovo ma si formerà

anche un altro corpo polare. Schema:

Anita Messina

Quindi da un ovocita primario, al termine della meiosi, nella linea femminile ottengo una sola cellula uovo e

3 polociti, che degenereranno. Possiamo notare una grande differenza con la spermatogenesi, dove dallo

spermatocita primario si formano 4 spermatidi. Si forma una sola cellula uovo perché al suo interno

verranno segregati tutti i materiali che serviranno all’embrione per svilupparsi: il tuorlo, il citoplasma, le

molecole. Un’altra differenza è che la cellula uovo andrà incontro ad un marcato accrescimento, lo

spermatidio no. Ad un certo punto, dopo l’accrescimento della cellula uovo, quest’ultima comincia a

maturare in una struttura chiamata follicolo che si trova nella gonade. In generale la gonade femminile,

l’ovario, è formata da una porzione corticale, più periferica, e da una porzione midollare, più interna.

Proprio nella “cortex gonadico” sono presenti tutti questi follicoli ovarici, chiamati primordiali, perché sono

al primo stadio, che dal cortex si ingrandiranno e matureranno per formare il follicolo maturo o ovulatorio

(primari, secondari e terziari). L’ovulazione è il processo di fuoriuscita di un ovocita dalla gonade e quindi

dal follicolo, pronto per essere fecondato.

2.2 LA STRUTTURA DELLA CELLULA UOVO

2.2.1 GLI INVOLUCRI OVULARI

La cellula uovo è provvista di rivestimenti chiamati anche involucri, che si appongono alla sua membrana

plasmatica. Gli involucri possono essere cellularizzati e acellularizzati: nel caso dei mammiferi la cellula

uovo è provvista di un involucro che si chiama zona pellucida acellularizzata (involucro vitellino), di natura

glicoproteica e al suo esterno si formano degli strati di cellule dette follicolari, che si dispongono attorno

alla cellula uovo in crescita e contraggono con essa rapporti stretti. Infatti si parla di follicolo multilamellare.

Gli involucri si possono formare a livello della gonade e per questo sono detti primari o fuori dalla gonade,

detti secondari. Nel caso dei mammiferi il primo strato di cellule follicolari adeso alla cellula uovo viene

chiamato corona radiata mentre gli altri strati sono chiamati cellule del cumulo ooforo. Questi rivestimenti

si formano all’interno della gonade, quindi nel momento in cui l’ovocita viene espulso dalla gonade ed è

pronto per essere fecondato, avrà già questi rivestimenti, e quindi vuol dire che quando incontrerà lo

spermatozoo, questo dovrà superare questi involucri.

2.2.2 INVOLUCRO VITELLINO

L’involucro vitellino prende nomi diversi in base al tipo di animale:

- ZP, zona pellucida propria dei mammiferi: abbiamo detto che la zona pellucida è fatta di

glicoproteine. Le glicoproteine che la compongono sono ZP2 E ZP3 che si assemblano in filamenti

eterodimerici, legati tra loro da legami crociati costituiti da omodimeri di ZP1. ZP3 agisce come

recettore primario per gli spermatozoi capacitati (che hanno svolto capacitazione) ed è

responsabile dell’induzione della reazione acrosomiale; ZP2 agisce come recettore secondario ed è

importante per mantenere legati alla ZP gli spermatozoi che sono andati incontro a reazione

acrosomiale. Nell’uomo è stata scoperta un’ulteriore glicoproteina, la ZP4, che agisce come una

ZP3;

- Corion, che si irrobustisce ed è sclerificato: questa struttura rigida, tipica dei pesci, per gli

spermatozoi costituirebbe un problema per poterlo attraversare, soprattutto perché in certi pesci

lo spermatozoo non ha acrosoma. Lo fa grazie alla presenza nel corion di aperture dette micropili,

dove all’interno di esse entra il gamete maschile;

- membrana vitellina negli echinodermi;

- involucro vitellino nei sauropsidi e anfibi

DETTAGLIO: un esempio di involucri secondari sono quelli degli uccelli. L’uovo degli uccelli presenta degli

involucri che si formano lungo il passaggio della cellula uovo nell’ovidutto, condotto anatomico attraverso il

quale passano le uova; nei mammiferi si chiama tromba di Falloppio, o tuba ovarica.

Anita Messina

Il nucleo della cellula uovo viene definito pronucleo femminile

2.2.3 CELLULE ACCESSORIE

Per quanto riguarda le cellule accessorie ne esistono di due tipi: le cellule follicolari per quanto riguarda i

vertebrati di cui abbiamo appena parlato e le cellule nutrici, esclusive degli invertebrati e sono della linea

germinale.

Le cellule nutrici sono proprie degli invertebrati. Derivano dal citoplasma germinale e sono collegate

all’ovocita per mezzo di ponti citoplasmatici, infatti sono responsabili della sua rapida crescita poiché

trasferiscono materiale citoplasmatico all’ovocita. Si ritrovano nell’ovario meroistico di molti Insetti (es.

Drosophila).

Le cellule follicolari, presenti sia nei vertebrati sia negli invertebrati, derivano dalla linea somatica;

permettono all’ovocita di crescere, perché mediano il passaggio di ioni, piccole molecole. Sono più diffuse

nel regno animale e non on formano ponti citoplasmatici con l’ovocita, ma presentano estroflessioni

(macrovilli) attraverso le quali stabiliscono giunzioni con le estroflessioni più corte (microvilli) della cellula

uovo. Intervengono inoltre, nei Vertebrati, nella produzione di ormoni steroidei.

FIGURA 3.25: Ogni ovario consta da 16 ovarioli. Un singolo ovariolo contiene numerose camere ovariche. La

camera ovarica, completamente sviluppata alla base dell’ovariolo, è costituita da un ovocita e 15 cellule

nutrici circondati dall’epitelio follicolare. Osservano le camere ovariche verso la metà dell’ovariolo si può

notare come queste si trovino in uno stadio iniziale di sviluppo. Il germario vicino all’apice contiene i

cistoblasti che non sono altro che gli ovogoni che daranno origine al singolo ovocita e alle 15 cellule nutrici.

Nella figura 3.26 si può vedere tutto il processo mitotico.

Anita Messina

2.2.4 LA POLARITA’ DELLA CELLULA

La cellula uovo è dotata di polarità: presenta un polo animale e un polo vitellino, che vengono creati dalla

presenza e dalla distribuzione del tuorlo. I termini animale e vegetativo si riferiscono al particolare destino

di queste due regioni nel corso dello sviluppo. Abbiamo anche la presenza di un emisfero animale e uno

vegetativo. Dall’emisfero animale si originano quelle strutture che mettono in relazione l’individuo col

mondo esterno (epiteli rivestimento, sistema nervoso, organi di senso); dall’emisfero vegetativo si

originano le strutture della vita vegetativa (es. apparato digerente).

Anita Messina

2.2.5 IL CITOPLASMA OVULARE

Nel citoplasma ovulare possiamo distinguere:

- Cortex o zona corticale, appena al di sotto della membrana plasmatica, viscoso, contiene: granuli

corticali che sono vescicole di origine golgiana contenenti enzimi proteolitici, mucopolisaccaridi

acidi ecc. e sono imp