Appunti biochimica

TILACOIDI

Le strutture principali sono il fotosistema 700, il fotosistema 680, il citocromo b6f e le ATP sintasi; queste quattro strutture non sono distribuite in modo omogeneo, ma ad esempio nella zona dei grana sono maggiormente presenti il fotosistema 680 e il citocromo b6f.

COMPLESSO ANTENNA

Un complesso è una zona dove più molecole vicine collaborano al fine di concentrare l'energia nel centro di reazione. Nel centro di reazione, l'elettrone eccitato al posto di decadere viene donato, ovvero quando una molecola si eccita diventa un potente riducente, cede il suo elettrone e quindi si ossida, ma se la prima molecola si ossida un'altra si deve ridurre. Quindi avviene la redox (la catena di trasporto degli elettroni trasforma l'energia luminosa in energia chimica, l'energia luminosa viene usata per strappare l'elettrone - in particolare tutta la luce viene concentrata nel centro di reazione dove, come se fosse un laser, viene usata per la reazione.

(trasformata in potenziale redox)- Per liberare una molecola di ossigeno servono circa 8 o 10 quanti e quindi 4 impulsi al PII e 4 al PI FOTOSISTEMI

Le sequenze di eventi servono a facilitare le reazioni

Il PII assorbe la luce a 680 nm, arriva la luce e il centro di reazione si eccida, quindi l'elettrone viene ceduto ad un accettore immediato (micronano secondi), la velocità fa si che l'elettrone non possa tornare indietro. Il fotosistema trasferisce l'elettrone a PQH2 (plastochinoneridotto - simile all'ubichinone, accetta un elettrone alla volta), analogamente all'ubichinone quando si riduce vuole anche due protoni.

Se però il centro di reazione cede l'elettrone, allora il centro di reazione rimane ossidato e quindi bisogna ridurlo, esiste un gruppo di proteine che sono in grado di staccare elettroni dall'ossigeno dell'acqua e trasferirle al centro di reazione. Il problema è che il centro di reazione vuole 1 elettrone alla volta.

co2 e quindi tutta l'energia rimane li, ma la luce continua a stimolare la fase luminosa

Esiste un enzima che può trasferire gli elettroni dalla ferrodossina al plastochinone (tornano indietro)- Coinvolge solo il fotosistema 1 e il citocromo b6f, crea gradiente di protoni e produce ATP- Questa attività non libera ossigeno perché il fotosistema 2 non è coinvolto- È utile potenziare il fotosistema 1, rendendolo in grado di intercettare più luce (parabole che intercettano luce) fortunatamente le antenne si possono muovere

Fosforilazione

PROTEZIONE DEGLI STESS OSSIDATIVI

A 35° la CO2 entra dagli stomi ma non riesce a solubilizzarsi e quindi non raggiunge i cloroplasti. Se questo stress ossidativo non viene arginato la pianta rischia dei danni cronici (perdita di efficienza per sempre) di circa il 20%. È fondamentale saper gestire questi stress- PRIMA DIFESA

Quando la pianta ha un eccesso di energia tende a scaricarla sotto forma di

calore, questo porta a un surriscaldamento della foglia, per fortuna l'anatomia fogliare e la capacità di traspirare risolvono il problema

Se non si riesce a risolvere solo scaricando come calore si arriva alla formazione di radicali liberi di ossigeno che vanno ad ossidare gli acidi grassi della membrana

Vanno smaltiti e quindi trasformati in acqua ossigenata (perossido di idrogeno - potente ossidante)

Esistono dei sistemi anti ossidanti, 2 nel cloroplasto- SECONDA DIFESA

Il primo coinvolge i carotenoidi (xantine)

I carotenoidi si sacrificano ossidandosi durante il giorno attraverso un processo chiamato epossidazione, quindi cedono elettroni per ridurre i radicali ad H2O (per farlo richiedono NADPH quindi usano potere riducente), durante la notte tuttavia la pianta utilizzando un donatore di elettroni, la vitamina C (acido ascorbico), de epossida i carotenoidi ciclo dellexantofille (carotenoidi con ossigeno = xantofille)

I carotenoidi si trovano anche nelle radici

Per evitare stress ossidativo, GSH (glutatione) è un composto fondamentale. È un tripeptide composto da glicina, acidoglutammico e cisteina, sintetizzato per via enzimatica. La cisteina contiene un gruppo -SH che, se viene ridotto, forma dei ponti disolfuri SS. Quindi, il glutatione ridotto utilizza la sigla GSH, mentre il glutatione ossidato è chiamato GSSG, poiché è formato da due glutationi che si uniscono (GS-SG).

Quando si ossida, il glutatione genera NADPH per tornare ridotto, utilizzando il suo potere riducente. Quindi, il glutatione può essere considerato come una molecola in grado di conservare potere riducente e di rilasciarlo quando necessario, in una reazione reversibile.

Possiamo osservare che i radicali liberi, chiamati ROS in generale, attraverso un enzima chiamato SOD (super ossido riduttasi), possono diventare perossido diidrogeno H2O2, che rimane sempre un potente ossidante e che deve essere eliminato con l'acido ascorbico. Quest'ultimo, se viene ossidato, diventa acido deidroascorbico. Quindi, 2 H2O2 ½.

O2 + H2O, l'enzima si chiama ascorbato–perossidasi, bisogna rigenerare l'ascorbato: deidroascorbato ascorbato (rid) a–spese del glutatione GSH GSSG (ox), ma quindi bisogna rigenerare il glutatione: questo processo è ad opera della glutatione reduttasi che prende e– dal NADPH (come sopra). Esiste un enzima che potrebbe catalizzare questa reazione direttamente, enzima = catalasi, ma non lo usano (non è presente nei cloroplasti) perché permette di usare il NADPH che è la causa del problema, ricordiamo che tutto questo lo si sta facendo in quanto non è presente NADP+ su cui scaricare gli elettroni (questo processo è chiamato anche trasporto pseudo ciclico).

TERZA DIFESA

Intorno al fotosistema 2 ci sono due proteine D1 e D2 che fungono come delle cerniere (ruolo strutturale), queste hanno un velocissimo turnover (quindi sono sostituite molto velocemente). Abbiamo sempre detto che i pigmenti fotosintetici devono essere molto vicini.

Perché l'efficienza altrimenti calerebbe subito, quindi per evitare il problema dello stress ossidativo potrei smontare il fotosistema. Infatti, D1 e D2 sono molto sensibili allo stress ossidativo e si danneggiano subito. Apriamo la cerniera e disassembliamo la "macchina", ovvero il fotosistema, sacrificando D1 e salvando tutte le altre proteine.

Se anche questa terza barriera viene bypassata, si passa alla fotoinibizione. La fotoinibizione è la perdita di capacità fotosintetica. A questo livello, la perdita è cronica e si conclude la fase luminosa.

L'energia prodotta fino ad ora servirà durante la fase oscura.

FASE OSCURA / CICLO DI CALVIN-BENSON

L'idea di Calvin era di mettere la pianta in un becker e dargli la luce, poi di ucciderla con acido cloridrico (e di fare lo stesso dopo 5 - 10 - 15 - ecc secondi). Controllando i metaboliti presenti si può seguire il processo attraverso un tracciante (es. CO2 marcata con carbonio 14).