Appunti Anatomia Comparata

I cordati

I cordati sono suddivisi in quattro sottotipi:

Noto-cordati

I noto-cordati (vertebrati) sono quei cordati nei quali si forma, attorno alla corda, uno scheletro assile più robusto, di vertebre, e in molti casi la corda finisce per scomparire nell'adulto. Nei noto-cordati la corda si estende per tutta la lunghezza della coda e del tronco, estendendosi però all'estremità cefalica solo fino all'ipofisi (cranioti).

Cefalo-cordati

Nei cefalo-cordati, la corda si estende fino all'estremo craniale, quindi dalla punta della coda alla punta del naso per tutto il corpo. Sono organismi primitivi poco rappresentati, come l'anfiosso. L'anfiosso è un piccolo animale marino che assomiglia discretamente a un pesce ma non è un vertebrato; sono infatti acrani, perché nella regione cefalica gli organi di senso sono rudimentali o assenti, a differenza dei vertebrati.

Uro-cordati

Gli uro-cordati (tunicati) sono animali marini avvolti da una cuticola o "tunica". Da adulti non hanno lo stesso piano strutturale dei cordati vertebrati, né la corda, ma nello stato giovanile, cioè nella larva, presentano una corda nella coda. Nella coda della larva troviamo lo stesso piano strutturale di organizzazione caratteristico del tronco dell'anfiosso e dei vertebrati.

Emi-cordati

Gli emi-cordati sono animali in cui la corda non è presente, ma hanno qualche affinità con i cordati, come la faringe perforata da fessure branchiali. La struttura delle branchie è un carattere che collega i tunicati anche da adulti ai vertebrati tramite l'anfiosso, perché le branchie dei vertebrati hanno esclusivamente una funzione respiratoria e le fessure branchiali sono in numero limitato; nell'anfiosso invece la faringe è molto più estesa ed ha numerose fessure branchiali. L'acqua inalata dalla bocca viene filtrata attraverso le fessure branchiali, che trattengono le particelle solide in essa sospese e vengono avviate nel tratto successivo nell'intestino dove vengono digerite.

Nei tunicati, la faringe è enorme ed è essenzialmente un organo per la raccolta di cibo; la sua grandezza è dovuta al fatto che non vivono su substrati melmosi come l'anfiosso ma su scogli e in acque molto più pure, quindi devono continuamente filtrare acqua.

Le strategie alimentari

Le strategie alimentari sono un criterio fondamentale per la filogenesi dei cordati. I tunicati e gli anfiossi praticano l'assimilazione tramite filtrazione con i lofofori. I primi fossili di vertebrati ritrovati sono di organismi con aspetto di pesce e una bocca circolare, senza mascella e mandibola, che si nutrivano prevalentemente del fango di fondo. Successivamente si è differenziata una cerniera buccale sostenuta da arcate mascellari. Una parte dello scheletro branchiale divenne parte di un arco mascellare per arpionare, permettendo ai vertebrati di nutrirsi di prede di maggiori dimensioni. Sono comparsi individui più attivi e con abitudini alimentari predatorie, e quindi strategie alimentari più complesse.

Filtrazione

La filtrazione consiste nella raccolta di particelle e microrganismi per filtrazione dell'acqua, tramite apertura orale seguita da diverse coppie di fessure, che perforano il canale alimentare e la parete corporea in corrispondenza della faringe, da cui fuoriesce l'acqua. Le particelle vengono intrappolate nel momento in cui l'acqua è esalata attraverso le fessure, distanziate dagli archi scheletrici branchiali che impediscono alle fessure di chiudersi. Su queste fessure è disposta una rete di mucose prodotta da cellule mucipare. I detriti vengono amalgamati con il muco e progrediscono verso il canale alimentare, un primo esempio di ghiandole esocrine.

Vertebrati

L'assenza o la presenza di mascelle è un carattere anatomico di fondamentale importanza che divide i vertebrati in due grandi gruppi: agnati e gnatostomi.

Agnati

Gli agnati erano probabilmente dotati di lofofori e non avevano arco orale. Avevano un'armatura cutanea costituita da piastre dermiche di tessuto osseo che si estendeva per tutto il corpo, particolarmente robusta nella regione cefalica. Erano di taglia molto piccola, poiché la nutrizione per filtrazione non permette la crescita a causa delle poche proteine. Gli agnati si dividono in:

• Ostracodermi: Estinti. Armatura a placche dermiche, esoscheletro osseo nell'apparato cutaneo (difesa). Cavo orale sempre aperto.
• Agnatostomi: Corpo appiattito. Corazzatura per proteggere gli organi. Scaglie. Hanno dato origine ai ciclostomi.

Ciclostomi

I ciclostomi sono animali a bocca circolare, più specializzati, e perdono l'esoscheletro. Si dividono in:

• Petromizonti: Anguilliformi, bocca circolare a ventosa circondata da un labbro carnoso, che serviva per il parassitismo. È il massimo livello di evoluzione che si può raggiungere senza arco orale. Lingua con denti e ghiandole anticoagulanti e anestetizzanti. (e.g., lampreda, passano lo stadio larvale in acqua dolce per poi passare al parassitismo nella fase adulta in mare, quando sono sessualmente maturi tornano nelle acque dolci).
• Mixinoidei: Anguilliformi, con bocca senza labbro. Saprofagi, si nutrono di organismi in decomposizione. Sono quindi degli spazzini di organismi morti, o se non ancora morti ne accelerano la morte e aspettano che vadano in decomposizione. Posseggono delle ghiandole (ghiandole del fango) che producono sostanze idroscopiche. Quando vengono aggrediti scaricano nelle branchie del predatore queste sostanze gelatinose, in tal modo il predatore muore soffocato. Hanno una parete con pieghe cutanee che ricoprono le fessure, formando una camera branchiale che raccoglie l'acqua e fuoriesce da un unico foro, uno a destra e uno a sinistra.

I ciclostomi, anche se sono agnati, presentano filtrazione solo negli stadi larvali. Hanno sì caratteri di primitività come la colonna vertebrale e il sistema nervoso, ma per altri caratteri sono a loro modo specializzati, come ad esempio la bocca a ventosa per il parassitismo. Si ignora da quale gruppo di agnati primitivi abbiano preso origine.

Pinna caudale

I primi vertebrati possedevano una pinna caudale simmetrica, perché la corda si presume fosse dritta. La coda simmetrica si chiama protocerca, ma non offriva grandi possibilità di movimento perché spostava poca acqua. Con l'evoluzione, la pinna si è evoluta in una forma più asimmetrica, eterocerca (asimmetrica) o ipocerca (lobo ventrale più grande). Gli ostracodermi svilupparono proprio la pinna caudale eterocerca.

Gnatostomi

Gli gnatostomi si caratterizzano per la formazione dell'arco orale. Compare nei placodermi e deriva dalla terza-quarta coppia di archi branchiali. È una specie di trappola per lupi. Nel corso dell'evoluzione gli archi branchiali si fondono e danno origine all'arco orale, ed è stata necessaria più di una coppia di archi branchiali per dare un arco orale. Ciò che è certo è che non è il primo arco branchiale a dare l'arco orale.

L'arco orale è composto da una porzione dorsale (cartilaginea palato-quadrata) e una porzione ventrale mandibolare (cartilaginea di Meckel). Sono ambedue di origine cartilaginea. Ciascuna parte ha la forma di un ferro di cavallo, risultante dalla fusione da un ramo destro e uno sinistro. Le due cartilagini sono reciprocamente incernierate similmente agli archi branchiali. I muscoli masticatori consentono di catturare la preda.

Classi degli gnatostomi

Gli gnatostomi si possono dividere in cinque classi:

• Pesci anamni che depongono uova in acqua
• Anfibi
• Rettili completamente svincolati dall'acqua
• Uccelli amnioti che depongono le uova sul terreno con gusci
• Mammiferi dove l'embrione si sviluppa nell'utero

È opportuno smembrare la classe dei pesci in tre classi a causa delle importanti differenze:

• Placodermi (gnatostomi primitivi)
• Condroitti (pesci cartilaginei)
• Osteitti (pesci ossei)

L'uscita dall'acqua è legata allo sviluppo dei polmoni, che nei Dipnoi (osteitti) sono associati alle branchie, e allo sviluppo di arti: appendici con uno scheletro caratterizzato da diverse parti e ossa articolate tra di loro che permettono il movimento sul terreno. E per questo carattere si possono riunire nei tetrapodi: anfibi, rettili, uccelli e mammiferi.

Si oppongono a:

• Agnati: ostracodermi e ciclostomi
• Gnatostomi: placodermi, ittiopsidi come condroitti e osteitti

Ad un certo punto dai ciclostomi si originano nuove forme. Il piano organizzativo inizia a modificarsi, perché gli gnatostomi sono caratterizzati dalla presenza dell'arco orale, quindi l'apparato branchiale si differenzia da quello di nutrizione e serve solo per la respirazione e gli scambi gassosi. Per acquistare una funzione esclusivamente respiratoria, l'apparato branchiale deve essere passato per una forma di transizione in cui serviva per entrambi. Ad un certo punto però deve essersi specializzato nella funzione respiratoria.

L'abitudine predatoria è coerente con altre parti dell'evoluzione, poiché la predazione è una fase più complicata della filtrazione. L'animale diventa attivo, gli organi di senso si fanno più complicati ed evoluti, le scelte di vita predatorie modificano il corpo (scheletro più leggero) e l'organismo memorizza le modalità di caccia, quindi vengono a formarsi circuiti neuronali più complessi.

Pesciplacodermi

I placodermi sono considerati progenitori dei pesci cartilaginei. Molte specie posseggono sulla testa e sulla regione anteriore del tronco, un'armatura dermica con scaglie o placche ossee. Nei placodermi, le placche sono numerose e suture sul corpo, sono piccole e articolate per correre, mentre nella regione cefalica hanno un esoscheletro compatto. I denti sono derivati dal cranio e non sono paralleli alla comparsa dell'arco orale, ma sono ancestrali.