Apprendimento e Memoria

Apprendimento e memoria

Modificazione del comportamento Immagazzinamento delle

modificazioni e delle conoscenze

→ acquisizione di nuove conoscenze

Senza memoria l'apprendimento perderebbe la sua utilità

Memoria a breve

termine Processo di ricerca

Afferenze ed espressione (ha

più vie di accesso)

Memoria a lungo

termine Implicita o non dichiarativa

Esplicita o

dichiarativa

(cosciente) Apprendimento Condizionamento

associativo

Fatti/eventi Abitudine

Apprendimento

Lobo temporale non associativo

mediale Sensibilizzazione

Memoria procedurale

Suggerimento

La memoria non è né qualcosa di diffuso né qualcosa di

vincolato ad un'unica regione cerebrale

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali 15/12/2015

Memoria implicita

È quella memoria che non dipende direttamente da processi verbali e consci. Interessa diverse

regioni del sistema nervoso, sia corticali (es. circuiti sensori-motori) che sottocorticali (es.

amigdala, gangli della base e cervelletto). A livello implicito l’apprendimento avviene

secondo diverse modalità: APPRENDIMENTO

ASSOCIATIVO

CONDIZIONAMENTO CONDIZIONAMENTO

CLASSICO OPERANTE

Prove/Errori =

Comport.

SC RC

SI apprendimento

esplorativo

cibo Comportamento SN

SNA Comportamento

evocato Somatico emesso

Gli S vengono presentati in maniera associata, seguendo 3 diverse modalità:

1. Lo SC viene presentato prima dello SI, ma entrambi terminano nello stesso

momento

2. SC e SI vengono presentati contemporaneamente

3. SC viene presentato prima di SI, che comincia quando termina il primo →

ASSOCIAZIONE DI TRACCIA (l’animale deve mantenere in memoria SC)

L’apprendimento avviene quando alla sola presentazione di SC l’animale

Se viene presentato prima lo SI e poi quello SC

emette la risposta condizionata.

non avviene apprendimento, perché ciò che apprendiamo sono e che

relazioni causali,

il “cibo” sia causa di “suono” all’animale non interessa. Non avviene apprendimento

neanche quando la ricompensa non viene elargita nel modo corretto (il modo migliore è

lo schema a intervalli).

Gli studiosi hanno rilevato che se, dopo un po’ di prove, la ricompensa non segue più lo

SC l’animale non emette più la risposta, ma quando la si reintroduce la performance

parte da subito a livelli alti = ma la risposta è

l’apprendimento non è scomparso,

stata inibita a causa di un nuovo apprendimento.

Un (es. esplorazione) determina l’associazione tra

COMPORTAMENTO CASUALE

un’azione e un Anche qui è critica la successione temporale (se in rinforzo

rinforzo.

non segue immediatamente l’azione l’apprendimento non avviene). Nel cond. operante

è l’animale che apprende anche quando si arriva a una performance del

attivamente:

100%, l’animale continua a emettere il comportamento anche senza ricompensa

(motivazione intrinseca/edonistica).

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali 15/12/2015

Per entrambi i tipi di apprendimento è basilare partire da una condizione di deprivazione, o

comunque qualcosa che renda l’animale motivato all’apprendimento. Entrambi si basano su

ricompense/punizioni (con le punizioni l’apprendimento è più veloce).

APPRENDIMENTO

NON ASSOCIATIVO

ABITUDINE SENSIBILIZZAZIONE

Depressione presinaptica Facilitazione presinaptica

Memoria esplicita

Consta di 4 processi:

1) richiede l’azione dei processi attentivi

Codifica →

2) meccanismo che permette di mantenere le acquisizioni stabili

Consolidamento → →

necessita di specifiche connessioni anatomiche

3) meccanismi e siti anatomici di immagazzinamento (es.

Conservazione →

rappresentazioni motorie circuiti parieto-frontali)

→

4) richiamo e utilizzo delle acquisizioni; viene facilitato da indizi (trigger),

Recupero →

utilizza diverse vie, per evitare un deterioramento completa di questa funzione; può

dipendere dalla MEMORIA OPERATIVA a breve termine può essere sia implicita

→

che esplicita, Budley la definiva CENTRALE ESECUTIVA che coinvolge la corteccia

e consiste nel controllo attenzionale per i sistemi di ripasso, sia verbali

prefrontale

che visuospaziali. Porta all’immagazzinamento a lungo termine.

Grazie ai compiti sulla memoria di lavoro condotti sulle scimmie, si è visto che la corteccia

prefrontale riceve tutte le informazioni contestuali, decide cosa bisogna fare e tiene in

memoria questa scelta.

Per quanto riguarda le patologie legate alla memoria, gli studi neuropsicologici si sono

concentrati su singoli pazienti. Si verifica a seguito di una lesione cerebrale

Amnesie dovuta a un problema vascolare oppure a un

ANTEROGRADA RETROGRADA

Questi pazienti perdono la capacità Questi pazienti perdono le memorie che

di acquisire nuove memorie dopo il precedono immediatamente la lesione

momento della lesione (quelle remote rimangono intatte)

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali 15/12/2015

Casi Soggetto con crisi epilettiche ricorrenti al quale è stata praticata una

Caso H.M. lobotomia temporale medio-ventrale bilaterale = riduzione significativa

(studiato da delle crisi, miglioramento del livello di QI, MA insorge una AMNESIA

Brenda ANTEROGRADA.

Milner) Nei vari test di memoria si nota che le performance del paziente

migliorano, ma dice di non ricordare di aver mai fatto prima quel compito

→ = non manifesta deficit di memoria implicita, poiché

DISSOCIAZIONE

l’apprendimento avviene, ma li ha con la memoria esplicita.

La lesione aveva intaccato anche regioni dell’IPPOCAMPO, regioni

e dell’AMIGDALA.

PARAIPPOCAMPALI

Con la sola lesione a una regione specifica dell’IPPOCAMPO manifestava

Caso R.B. deficit simili a quelli di H.M.

= alcolisti cronici che manifestano prima amnesia anterograda e poi

Pazienti con retrograda. Sono intaccate le regioni dei nuclei dorso-mediali del

sindrome di i quali proiettano alla corteccia prefrontale, e i corpi

Korsakoff TALAMO,

mammillari dell’IPOTALAMO.

A causa di questi studi, l’IPPOCAMPO è stato ritenuto per molto tempo la sede della memoria

esplicita. In realtà, come abbiamo già visto, le lesioni dei pazienti non erano focalizzate ed è

stato provato che le connessioni corticali con l’ippocampo di articolano su diversi livelli:

LOBI: FRONTALE, TEMPORALE e PARIETALE

(regioni sensoriali e motorie di ordine superiore)

Corteccia Corteccia

PARAIPPOCAMPALE PERIRINALE GIRO DENTATO

Corteccia IPPOCAMPO

ENTORINALE SUBICOLO

Pertanto l’ippocampo ha un ruolo attivo nei processi mnemonici e di apprendimento, poiché

restituisce le acquisizioni elaborate alle cortecce di ordine superiore.

Il modello animale

Con scimmie e ratti è stato possibile svolgere esperimenti sul compito dell’accoppiamento

ritardato: un compito di apprendimento per il quale l’animale deve imparare l’associazione tra

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali 15/12/2015

un oggetto geometrico e il cibo. Si è visto che gli animali con una lesione focale alle aree

paraippocampali manifestavano deficit chiari nello svolgimento di questo compito, mentre

lesioni all’ippocampo o all’amigdala provocavano solo deficit lievi e trascurabili.

H.M. e R.B. manifestavano deficit simili perché la lesione aveva intaccato le regioni

paraippocampali.

Diversi studi hanno dimostrato il ruolo fondamentale dell’ippocampo dei compiti di

ORIENTAMENTO TOPOGRAFICO → orientamento spaziale durante l’esplorazione. Questa

funzione dell’ippocampo è lateralizzata a destra; invece l’ippocampo di sinistra si attiva per i

compiti di memoria verbale (linguaggio lateralizzato a sinistra).

I compiti di apprendimento topografico vengono fatti sui ratti con l’utilizzo di labirinti (sia ad

acqua che a bracci radiali), all’interno dei quali l’animale può sfruttare dei punti di riferimento

(appesi o immersi in acqua) per trovare il luogo della ricompensa. Una volta trovato il cibo il

ratto viene riposizionato in un altro punto del labirinto e si riscontra che va direttamente al

luogo della ricompensa (= apprendimento). Per svolgere questo tipo di compito il ratto ha

necessità di attivare diverse tipologie di memoria: visiva, cinestesica (posizione del corpo),

motoria (rappresentazioni), ecc.

Grazie ai compiti con i labirinti si è capito che la memoria, come funzione cognitiva, è dislocate

in diverse aree cerebrali:

≠ regioni cerebrali partecipano al processamento di ≠ tipi di memoria

Nell’ippocampo, per quanto riguarda la memoria topografica, troviamo delle CELLULE DI

POSIZIONE. Se si mette il ratto in un’arena libero di esplorare l’ambiente e di registra

l’attività ippocampale si scopre che ci sono singoli neuroni che si attivano quando il ratto è in

una precisa posizione spaziale. Se si analizzano le risposte di tutti questi i neuroni si ottiene

una MAPPA TOPOGRAFICA DELL’AMBIENTE → si forma solo dopo l’apprendimento

attraverso meccanismi di potenziamento a lungo termine.

La memoria, se prendiamo sia i processi a breve termine che quelli a lungo termine, è presente

in tutte le strutture

cerebrali in cui

avviene

apprendimento:

Immagazzinamento

acquisizioni topografiche.

Anche i GANGLI DELLA

BASE intervengono

nell’immagazzinamento

Prof. Fogassi

Neurofisiologia dei Processi Mentali 15/12/2015

Meccanismi biologici alla base

dell’apprendimento

Per studiare i meccanismi biologici gli studiosi si sono

avvalsi di un modello animale molto semplice, quello di un

mollusco, l’Aplysia e hanno studiato i riflessi di

Californica,

contrazione della branchia (organo respiratorio), che è

coperta da un mantello carnoso ed è collegata con un sifone

per espellere gli scarti. Il riflesso spontaneo di contrazione

della branchia dipende sia da una stimolazione del sifone

che del mantello. Le risposte postsinaptiche dipendono dalla

liberazione del neurotrasmettitore (se non viene liberato si

ottiene una abolizione della risposta postsinaptica –

contrazione della branchia).

Abituazione Hanno abituato il mollusco a uno stimolo tattile al sifone e

hanno visto che a livello della sinapsi si liberava meno

neurotrasmettitore → la branchia non si contrae più dopo

l’abituazione, poiché si riduce il numero di sinapsi attive.

Depressione presinaptica

Questo fenomeno perdura fino a 3 settimane = coinvolge

sia la memoria a breve termine che quella a lungo termine.