Apparato urinario
L’apparato urinario ha tre funzioni fondamentali: escrezione, eliminazione e regolazione omeostatica del volume e della concentrazione dei soluti del plasma. Le funzioni escretorie vengono svolte dai due reni, gli organi di produzione dell’urina, un fluido contenente acqua, ioni e composti solubili di piccole dimensioni. L’urina viene convogliata attraverso le vie urinarie, costituite da condotti pari chiamati ureteri, alla vescica urinaria, un organo muscolare a forma di sacco che funziona da deposito temporaneo dell’urina. Quando l’urina lascia la vescica, passa attraverso l’uretra, che la convoglia all’esterno. Sia la vescica che l’uretra sono responsabili dell’eliminazione dell’urina, un processo che prende il nome di minzione. In questo processo la contrazione della tonaca muscolare della vescica urinaria spinge l’urina all’interno dell’uretra ed a qui all’esterno del corpo.
Funzioni omeostatiche dell'apparato urinario
L’apparato urinario inoltre possiede diverse funzioni omeostatiche:
- Regolazione del volume e della pressione del sangue, mediante la regolazione del volume di acqua eliminato con le urine e il rilascio di eritropoietina e renina;
- Regolazione delle concentrazioni plasmatiche di ioni sodio, potassio, cloruro e altri ioni;
- Stabilizzazione del pH sanguigno, controllando la perdita di ioni idrogeno e di ioni bicarbonato attraverso l’urina;
- Conservazione di nutrienti preziosi, evitando la loro escrezione e facilitando quella di prodotti di rifiuto, specialmente quelli azotati come urea e acido urico;
- Assistenza al fegato nella detossificazione delle sostanze tossiche e durante i periodi di digiuno deaminando gli aminoacidi in modo che gli altri tessuti possano metabolizzarli.
Reni
I reni sono localizzati su entrambi i lati della colonna vertebrale, tra le vertebre T12 e L3. Il rene sinistro si trova leggermente più in alto del rene destro. Il polo superiore è ricoperto da una ghiandola surrenale ed entrambi sono localizzati tra i muscoli della parete posteriore dell’addome e il peritoneo parietale, in posizione retroperitoneale. La posizione dei reni all’interno della cavità addominale è mantenuta dal peritoneo, dal contatto con gli altri organi viscerali adiacenti e da tessuto connettivo di sostegno.
Ogni rene è protetto e stabilizzato da tre strati concentrici di tessuto connettivo:
- La capsula fibrosa, uno strato di fibre collagene che ricopre la superficie esterna dell’intero organo;
- La capsula adiposa del rene, uno spesso strato di tessuto adiposo che circonda la capsula fibrosa;
- La fascia renale, uno strato fibroso denso posto all’esterno che ancora il rene alle strutture circostanti. Posteriormente tale fascia si fonde con la fascia profonda che ricopre i muscoli della parete del corpo. Anteriormente forma uno spesso strato che si fonde con il peritoneo.
Se le fibre di sospensione si rompono o si staccano, un leggero colpo o urto può spostare il rene e sollecitare i vasi e l’uretere ad esso attaccati. Questa condizione prende il nome di ptosi renale e può causare dolore o altri problemi dovuti alla distorsione degli ureteri o dei vasi sanguigni durante il movimento. Il rene presenta un colorito rosso-bruno ed è lungo circa 10 cm. Nel suo margine mediale si trova un profondo incavo, l’ilo, che rappresenta il punto di ingresso dell’arteria renale, dei nervi renali e quello di uscita della vena renale e dell’uretere.
La capsula fibrosa che ricopre la superficie esterna del rene si insinua anche nel seno renale, una cavità interna del rene. La capsula fibrosa è legata alle superfici esterne delle strutture all’interno del seno renale, stabilizzando la posizione dell’uretere, dei vasi sanguigni e dei nervi renali. Il rene ha una zona corticale esterna ed una midollare interna. La corticale renale è la porzione superficiale del rene, a diretto contatto con la capsula fibrosa. La midollare renale è formata da 6-18 strutture coniche o triangolari chiamate piramidi renali. La base di ogni piramide confina con la zona corticale e l’apice di ogni piramide, una regione nota come papilla renale, sporge nel seno renale.
Piramidi renali adiacenti sono separate da strisce di tessuto corticale che prendono il nome di colonne renali, che si spingono nella zona midollare. Un lobo renale è costituito da una piramide renale, dalla sovrastante corticale e dai tessuti adiacenti alle colonne renali. La produzione dell’urina avviene nei lobi renali. I dotti che costituiscono ogni papilla renale veicolano l’urina all’interno di una struttura a forma di coppa chiamata calice minore. Quattro o cinque calici minori confluiscono a formare un calice maggiore e la confluenza di due o tre calici maggiori dà luogo alla pelvi renale. Questa, che riempie la maggior parte del seno renale, si continua con l’uretere. La produzione dell’urina inizia in strutture tubolari microscopiche, chiamate nefroni, localizzate nella zona corticale di ciascun lobo renale.
I reni ricevono circa 1200 ml di sangue al minuto. Ciascun rene riceve sangue dall’arteria renale, che origina dalla superficie laterale dell’aorta addominale. Una volta entrata nel seno renale, l’arteria renale rifornisce di sangue una serie di arterie segmentali. Queste si ramificano ulteriormente in una serie di arterie interlobari, che decorrono verso l’esterno attraverso le colonne renali. Le arterie interlobari riforniscono di sangue le arterie arcuate, che formano un arco lungo il confine tra la corticale e la midollare del rene. Ogni arteria arcuata da origine a numerose arterie interlobulari, che vascolarizzano la porzione corticale dei lobuli renali adiacenti. Le diramazioni delle arterie interlobulari costituiscono le numerose arteriole afferenti che si risolvono in capillari all’interno dei singoli nefroni. Da qui, il sangue entra in una serie di venule e di piccole vene che convergono a formare le vene interlobulari. Queste riversano il sangue nelle vene arcuate e queste, a loro volta, nelle vene interlobari, che drenano direttamente nella vena renale.
I reni e gli ureteri sono innervati dai nervi renali. La maggior parte delle fibre che li costituiscono sono fibre simpatiche postgangliari derivanti dal plesso celiaco e dal nervo splancnico inferiore. I nervi renali penetrano nell’ilo renale assieme all’arteria renale, della quale seguono le diramazioni fino a ciascun nefrone. L’innervazione simpatica regola la quantità di urina formata variando la pressione e il flusso sanguigno all’interno del nefrone e stimola il rilascio di renina, che in ultima istanza, stimola il nefrone al riassorbimento di acqua e sali, impedendone la perdita attraverso l’urina.
Nefrone
Ogni nefrone è costituito da un tubulo renale e da un corpuscolo renale. Il tubulo renale è un condotto che comincia in corrispondenza del corpuscolo renale, una struttura sferica costituita da una capsula glomerulare, una struttura a forma di calice e da una rete di capillari detti glomerulo. Il sangue arriva al corpuscolo attraverso un’arteriola afferente, che a sua volta porta il sangue al glomerulo, che è costituito da circa 50 capillari intrecciati. Il sangue lascia il glomerulo attraverso un’arteriola efferente e scorre in una rete di capillari, i capillari peritubulari, che drenano in piccole venule che riportano il sangue al sistema venoso.
Il corpuscolo renale è il luogo in cui avviene il processo di filtrazione. In questo processo la pressione sanguigna spinge l’acqua e i soluti in essa disciolti fuori dai capillari glomerulari e in una cavità, lo spazio capsulare, che è in continuità con il lume del tubulo renale. La filtrazione produce una soluzione priva di proteine, definita filtrato, che è simile al plasma sanguigno. Da qui, il filtrato entra nel tubulo renale, che ha tre funzioni:
- Riassorbimento di tutti i substrati organici utili all’organismo;
- Riassorbimento di più del 90% di acqua;
- Secrezione nel tubulo di tutti i prodotti di rifiuto entrati nel corpuscolo renale attraverso la filtrazione glomerulare.
Il tubulo renale è costituito da due segmenti: il tubulo contorto prossimale e il tubulo contorto distale, separati dall’ansa del nefrone o ansa di Henle. Quest’ultima si estende almeno in parte nella midollare. Spostandosi lungo il tubulo, il filtrato, chiamato fluido tubulare, cambia gradualmente la propria composizione. Ogni nefrone si svuota all’interno del sistema collettore. I dotti collettori ricevono questo fluido da diversi nefroni. Ogni dotto collettore inizia nella corticale e discende nella midollare, trasportando il fluido al dotto papillare, che drena in un calice minore.
Circa l’85% di tutti i nefroni sono nefroni corticali, in cui l’ansa è relativamente corta e l’arteriola efferente distribuisce il sangue a una rete di capillari peritubulari. Il restante 15% dei nefroni, chiamati nefroni iuxtamidollari, hanno lunghe anse che si estendono profondamente nella midollare. In questi nefroni, i capillari peritubulari sono connessi ai vasa recta, capillari lunghi e lineari che decorrono parallelamente all’ansa del nefrone. Sono proprio questi nefroni che permettono al rene di produrre un’urina più concentrata.
Ciascun corpuscolo renale è composto da una struttura chiamata capsula glomerulare e dalla rete capillare del glomerulo. Il foglietto esterno della capsula è formato da epitelio pavimentoso semplice (epitelio capsulare). Esso è in continuità con l’epitelio viscerale che riveste i capillari glomerulari. Lo spazio capsulare separa il foglietto parietale da quello viscerale. Le sostanze che passano dal sangue nello spazio glomerulare devono essere di dimensioni sufficientemente piccole da poter attraversare degli stretti spazi, detti fessure di filtrazione, che si trovano tra pedicelli adiacenti.
Le cellule del mesangio, particolari cellule di supporto, si trovano tra capillari adiacenti. Queste cellule possiedono filamenti simili all’actina che permettono loro di contrarsi e di controllare il diametro e la velocità del flusso sanguigno attraverso i capillari. Diverse sostanze come l’angiotensina II, la vasopressina e l’istamina sono in grado di agire sulla contrazione delle cellule di mesangio. I capillari glomerulari sono di tipo fenestrato e la membrana basale glomerulare può avvolgere anche più di un capillare. L’endotelio fenestrato, la membrana basale glomerulare e le fessure di filtrazione tra i pedicelli dei podociti costituiscono la membrana di filtrazione. Durante la filtrazione, la pressione sanguigna spinge l’acqua e i piccoli soluti attraverso tale membrana nello spazio capsulare. La filtrazione all’interno del corpuscolo renale è sia attiva che passiva, ma presenta un importante limite: oltre ai prodotti di rifiuto del metabolismo e agli ioni presenti in eccesso, altri composti, quali il glucosio, g...