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Negli animali omeotermi (Mammiferi e Uccelli) la tela
sottocutanea è particolarmente spessa, specialmente nei mammiferi
marini, e aiuta ad isolare termicamente il corpo.
Ittiopsidi
La struttura del tegumento di un vertebrato è strettamente legata
all’ambiente in cui esso vive. Tutti i pesci hanno un epidermide
relativamente sottile e costituita in gran parte da cellule vive, che
non sintetizzano troppa cheratina.
L’epidermide è composta dai seguenti tipi cellulari:
a. cheratinociti, contenenti tonofilamenti di cheratina α;
b. cellule caliciformi o mucipare, che producono muco;
c. cellule sierose (sacciformi, del veleno, clavate);
d. cellule a cloruri o ionociti, più numerose nelle specie marine
-
che in quelle dulcacquicole, eliminano gli ioni Cl ;
e. cromatofori.
Il muco viene riversato sull’epidermide e copre tutto il corpo
dell’animale. Ha diverse e importanti funzioni:
a. riduzione dell’attrito;
b. protezione de infezioni batteriche e fungine;
c. limitazione degli scambi osmotici con l’ambiente, agendo da
impermeabilizzante;
d. azione precipitante del fango;
e. costruzione del nido.
Le cellule clavate liberano il loro secreto solo in seguito a lesioni
della cute: si tratta di sostanze di allarme (ferormoni) che avvertono
per via olfattiva gli altri membri del branco che è in corso l’attacco di
un predatore, scatenando in essi reazioni difensive.
Apparato Tegumentario 2
Anfibi
Nell’epidermide dei Tetrapodi mancano totalmente le ghiandole
unicellulari; sono però presenti nella cute ghiandole pluricellulari di
derivazione epidermica. Le larve acquatiche degli Anfibi costituiscono
un eccezione; la loro cute, infatti, non è cheratinizzata e contiene
ghiandole unicellulari, similmente agli Ittiopsidi.
Dopo la metamorfosi, l’epidermide rimane sottile ma inizia il
processo di cheratinizzazione, che porta alla formazione di uno strato
corneo. Lo strato corneo è, negli Anfibi, spesso al più pochi strati di
cellule, in modo da permettere la respirazione cutanea, pur
proteggendo l’organismo da essiccamento e abrasioni. La parte più
esterna viene periodicamente persa per esfoliazione
(desquamazione?) e sostituita.
La cute degli Anfibi adulti contiene due tipi di ghiandole
pluricellulari:
a. ghiandole mucose, merocrine a secreto prevalentemente
mucoso che protegge esternamente l’epidermide;
b. ghiandole sierose o granulose, olocrine (da cui il nome
“granuloso” per il loro aspetto) con secreto anche velenoso;
Sezione trasversale di cute di Anfibio al MO. Le ghiandole mucose
appaiono vuote perché il suo contenuto si è dissolto nella preparazione.
Ghiandole granulose si aggregano a formare, ad esempio, la
parà, ous,
ghiandola parotoide (dal greco vicino, e orecchio) dei
rospi, che forma un rigonfiamento dietro all’orecchio.
Rettili
L’epidermide dei Rettili è caratterizzata da uno spesso strato
corneo. Le cellule dello strato corneo formano piastre nei Cheloni e
squame nei Lepidosauri, ambedue caratterizzate da una
cheratinizzazione molto elevata.
Per accrescersi, i Rettili vanno incontro al fenomeno della muta, o
esuviazione. Per questo motivo l’epidermide di un rettile squamato è
particolarmente complessa. Una squama è costituita diversi strati di
cellule, che formano una generazione epidermica esterna matura e
una generazione epidermica interna immatura. La generazione
esterna è a sua volta costituita da due strati di cellule, uno più
esterno di cellule fortemente cheratinizzate e uno più interno di
Apparato Tegumentario 3
cellule perlopiù vive. Questi due strati, che costituiscono la
generazione esterna, iniziano a differenziarsi dalla generazione
interna prima che la pelle subisca la muta. Quindi un nuovo strato di
squame è pronto a sostituire quello vecchio prima che questo venga
perduto. Durante la muta lo strato di cellule profondo e non
cheratinizzato della generazione esterna va incontro ad autolisi. Si
forma così una zona di separazione e la generazione esterna viene
perduta tutta assieme.
Le uniche ghiandole presenti nella cute dei Rettili sono le
cosiddette ghiandole odorose, le cui secrezioni sono utilizzate
durante il corteggiamento. Ne sono un esempio i cosiddetti poli
femorali delle lucertole, disposti in fila sulla parte ventrale della
coscia.
Muta di un serpente. a. il serpente inizia a
strofinare la testa contro qualcosa di duro
finchè la pelle si rompe. b. contraendo i Uccelli
muscoli del suo corpo, il serpente stacca lo
strato esterno e comincia a liberarsi della L’epidermide degli Uccelli è relativamente sottile e lo strato
vecchia pelle. c. lo strato esterno della pelle corneo è poco sviluppato su gran parte della superficie corporea,
viene rivoltato all’interno risultando un unico
pezzo. tuttavia, squame cornee si sviluppano sugli arti posteriori e i margini
delle mandibole sono ricoperte da un becco corneo. I principali
annessi cutanei sono le penne.
Tutte le ghiandola cutanea degli Uccelli sono raggruppate a
formare la cosiddetta ghiandola uropigea (o uropigio). Questa
secerne una sostanza grassa e cerosa che l’uccello spalma col becco
sulle piume, per impermeabilizzarle.
Mammiferi
Fino agli Uccelli l’epidermide ha un limite inferiore rettilineo, nei
Mammiferi sono presenti le papille dermiche. I vasi sanguigni si
insinuano nelle papille dermiche nel punto in cui risultano più sottili.
I Mammiferi presentano due tipi di cute, detti cute sottile e cute
spessa. La cute sottile ha un epidermide costituita da quattro strati:
a. strato basale;
b. strato spinoso;
c. strato granuloso;
d. strato corneo.
La cute spessa è localizzata in zone ristrette e ben precise del
corpo, come le palme di mani e piedi, e presenta un ulteriore strato
lucido, ricco di ialina, tra gli strati granuloso e corneo. Ha inoltre uno
strato corneo molto spesso, fino a costituire il 50% dell’epidermide.
I Mammiferi presentano numerose ghiandole cutanee:
a. ghiandole sudoripare, merocrine;
b. ghiandole sebacee, olocrine;
c. ghiandole mammarie;
d. ghiandole odorifere.
Apparato Tegumentario 4
colorazione della cute
La colorazione può essere strutturale o da pigmento. Nel primo
caso i fenomeni di assorbimento e riflessione di particolari lunghezze
d’onda, che generano i colori, sono dovuti all’ultrastruttura di cellule
dell’epidermide o del derma. in assenza di pigmenti, se la riflessione
è totale si arriva al bianco. Ne sono esempi i peli canuti costituiti da
cellule completamente cheratinizzare.
La colorazione da pigmento è dovuta alla presenza nella cute di
sostanze colorate per la loro composizione chimica, i pigmenti,
contenuti in cellule specializzate, i cromatofori. I cromatofori, che
originano dalla cresta neurale, a seconda del tipo di pigmento sono
divisi in:
a. melanofori, contenenti melanina (nera, bruna o rossastra);
b. xantofori, contenenti pteridine;
c. eritrofori, contenenti carotenoidi;
d. guanofori o iridofori, contenenti cristalli di una purina,
generalmente guanina;
I melanofori sono cellule a forma stellata, con molti
prolungamenti che si estendono tra i cheratinociti. Il pigmento è
sintetizzato e contenuto all’interno di particolari vacuoli, i
melanosomi.
Eterotermi
In molti Vertebrati eterotermi, i melanofori hanno la capacità di
spostare i melanosomi al proprio interno tramite microtubuli. A
prescindere dagli altri tipi di cromatofori, il diffondersi dei
melanosomi per tutto il citoplasma dei melanofori rende la cute più
scura, il ritirarsi in zona perinucleare la schiarisce.
Il movimento dei melanosomi all’interno dei melanofori è regolato
da una doppia innervazione: l’innervazione adrenergica, che utilizza
cioè adrenalina e noradrenalina come neurotrasmettitori, stimola la
concentrazione dei melanosomi, schiarendo la cellula; l’innervazione
colinergica, che utilizza acetilcolina (ACh) come neurotrasmettitore,
al contrario, stimola la dispersione dei melanosomi nel citoplasma,
scurendo la cellula. Esiste, accanto al nervoso, un meccanismo
ormonale di regolazione, particolarmente importante negli Anfibi: il
MSH (Melanocyte Stimulating Hormone), secreto dall’adenoipofisi, Cute di Anuro. In presenza di MSH, i
granuli di melanina sono dispersi nel
provoca la dispersione dei melanosomi. Nei Teleostei sono presenti citoplasma del melanoforo e gli iridofori
un centro di schiarimento (bulbo) e uno di oscuramento sono mascherati. La cute ha un colore
(mesencefalo). giallastro dovuto agli xantofori. In
Generalmente tre o più cromatofori sono organizzati in unità assenza di MSH, i granuli di melanina
dermiche di cromatofori (→Fig.); in queste gli iridofori, al centro, sono concentrati attorno al nucleo del
sono circondati dai processi di un melanoforo più profondo e melanoforo, la cute appare verde per la
combinazione del giallo degli xantofori
sovrastati da xantofori e/o eritrofori. I differenti colori sono il con l’azzurro dell’effetto Tyndall dovuto
risultato delle differenti combinazioni di cromatofori di diverso tipo e agli iridofori.
del diverso livello di dispersione del pigmento all’interno dei
melanofori.
Apparato Tegumentario 5
Omeotermi
I Mammiferi e gli Uccelli possiedono solo melanofori, contenenti i
seguenti tipi di melanine:
a. eumelanine (nero-bruno);
b. feomelanine (bruno-rossastro);
c. tricromi (giallo, rosso o viola).
L’enzima tirosinasi, che si trova nei melanosomi, è essenziale per
la sintesi di melanina: esso catalizza l’ossidazione della tirosina per
produrre un pigmento bruno-nero.
Nei Mammiferi i melanofori, chiamati melanociti, sono collocati
nello strato basale. La melanina viene impacchettata nei
premelanosomi, che diventano melanosomi quando la sintesi è
completa. Attraverso i prolungamenti del melanocita, i melanosomi
vengono fagocitati dai cheratinociti adiacenti, che successivamente
migrano verso lo strato corneo. Nello strato profondo
dell’epidermide la melanina svolge un ruolo protettivo nei confronti
dei nuclei dei cheratinociti. Nello strato corneo i granuli di melanina
sono uniformemente distribuiti a formare uno schermo che riduce la
penetrazione di radiazioni nella cute
Soprattutto la λ 290-320 nm (UVB) scurisce la pelle per foto-
ossidazione della melanina preformata e per stimolazione dei
melanociti a produrre melanina. La radiazione UV stimola anche
l’inspessimento della cute inducendo la proliferazione dei
cheratinociti. annessi cutanei
Ittiopsidi: la scaglia
I Ciclostomi hanno la pelle nuda, così come, tra i Condritti,