Apparato tegumentario

Apparato tegumentario

Il tegumento o cute rappresenta l’interfaccia tra l’ambiente interno all’organismo e l’ambiente esterno. Svolge numerose funzioni, tra cui le principali sono:

• Protezione meccanica dagli insulti ambientali e difesa dai microrganismi
• Regolazione degli scambi osmotici tra l’organismo e l’ambiente esterno
• Respirazione cutanea in alcuni vertebrati
• Locomozione
• Termoregolazione, specialmente negli animali omeotermi
• Nutrizione della prole, attraverso le ghiandole mammarie
• Mimetismo
• Richiamo sessuale
• Difesa e offesa attraverso gli annessi cutanei

Cute

La struttura e lo spessore dei vari strati è diversa nei diversi gruppi di Vertebrati, e le differenze sono grandissime quando si considerano anche gli annessi cutanei. Senza prendere in esame questi ultimi, si possono distinguere due tipi di pelle: quella degli animali con adattamento primario alla vita acquatica, cioè gli ittiopsidi e gli anfibi allo stadio larvale, e quella dei Vertebrati terrestri (Tetrapodi).

La cute è composta da due strati, l’epidermide e il derma (o corion). L’epidermide è un epitelio pavimentoso pluristratificato e deriva dall’ectoderma. Lo strato basale dell’epidermide, chiamato anche strato germinativo, è costituito da cellule colonnari che si riproducono mitoticamente, garantendo il rinnovo dell’epitelio. Le cellule epidermiche sono in grado di sintetizzare una keras, scleroproteina di consistenza cornea, la cheratina (dal greco corno), che può arrivare a riempire tutta la cellula. Questa capacità è particolarmente sviluppata nei Vertebrati terrestri, nei quali le cellule morte ripiene di cheratina formano uno strato corneo superficiale. A seconda dei gruppi zoologici gli elementi morti si distaccano a piccoli gruppi squamosi a dare la forfora o uniti a formare una “esuvie”, cioè una membrana continua.

L’epidermide posa sulla lamina basale (ECM) e sovrasta il derma, uno spesso strato di tessuto connettivo che deriva principalmente dal mesoderma, in particolare dal mesenchima. Il derma è costituito principalmente da fibre collagene e fibre elastiche immerse in una sostanza fondamentale ricca di proteoglicani e GAG, che gli conferiscono una consistenza gelatinosa. In base al numero e alla disposizione delle fibre di collagene, il derma è tipicamente composto da due strati: uno strato lasso superficiale, riccamente vascolarizzato, e uno strato compatto, più cospicuo, costituito da fibre di collagene disposte regolarmente su piani paralleli alla superficie cutanea.

Nel derma dei Mammiferi la superficie sottostante l’epidermide si solleva in papille, dette appunto papille dermiche, accolte in corrispondenti infossamenti dell’epidermide stessa. Al di sotto del derma si trova l’ipoderma o tela sottocutanea, uno strato composto da fasci di fibre di tessuto connettivo frammiste ad adipociti. È localizzato tra il derma e la muscolatura della parete del corpo, facilitando lo scorrimento reciproco dei due tessuti. Negli animali omeotermi (Mammiferi e Uccelli) la tela sottocutanea è particolarmente spessa, specialmente nei mammiferi marini, e aiuta ad isolare termicamente il corpo.

Ittiopsidi

La struttura del tegumento di un vertebrato è strettamente legata all’ambiente in cui esso vive. Tutti i pesci hanno un epidermide relativamente sottile e costituita in gran parte da cellule vive, che non sintetizzano troppa cheratina. L’epidermide è composta dai seguenti tipi cellulari:

• Cheratinociti, contenenti tonofilamenti di cheratina α
• Cellule caliciformi o mucipare, che producono muco
• Cellule sierose (sacciformi, del veleno, clavate)
• Cellule a cloruri o ionociti, più numerose nelle specie marine che in quelle dulcacquicole, eliminano gli ioni Cl⁻
• Cromatofori

Il muco viene riversato sull’epidermide e copre tutto il corpo dell’animale. Ha diverse e importanti funzioni:

• Riduzione dell’attrito
• Protezione da infezioni batteriche e fungine
• Limitazione degli scambi osmotici con l’ambiente, agendo da impermeabilizzante
• Azione precipitante del fango
• Costruzione del nido

Le cellule clavate liberano il loro secreto solo in seguito a lesioni della cute: si tratta di sostanze di allarme (ferormoni) che avvertono per via olfattiva gli altri membri del branco che è in corso l’attacco di un predatore, scatenando in essi reazioni difensive.

Anfibi

Nell’epidermide dei Tetrapodi mancano totalmente le ghiandole unicellulari; sono però presenti nella cute ghiandole pluricellulari di derivazione epidermica. Le larve acquatiche degli Anfibi costituiscono un'eccezione; la loro cute, infatti, non è cheratinizzata e contiene ghiandole unicellulari, similmente agli Ittiopsidi. Dopo la metamorfosi, l’epidermide rimane sottile ma inizia il processo di cheratinizzazione, che porta alla formazione di uno strato corneo. Lo strato corneo è, negli Anfibi, spesso al più pochi strati di cellule, in modo da permettere la respirazione cutanea, pur proteggendo l’organismo da essiccamento e abrasioni. La parte più esterna viene periodicamente persa per esfoliazione (desquamazione?) e sostituita.

La cute degli anfibi adulti contiene due tipi di ghiandole pluricellulari:

• Ghiandole mucose, merocrine a secreto prevalentemente mucoso che protegge esternamente l’epidermide
• Ghiandole sierose o granulose, olocrine (da cui il nome “granuloso” per il loro aspetto) con secreto anche velenoso

Sezione trasversale di cute di Anfibio al MO. Le ghiandole mucose appaiono vuote perché il suo contenuto si è dissolto nella preparazione. Ghiandole granulose si aggregano a formare, ad esempio, la parò, ous, ghiandola parotoide (dal greco vicino, e orecchio) dei rospi, che forma un rigonfiamento dietro all’orecchio.

Rettili

L’epidermide dei rettili è caratterizzata da uno spesso strato corneo. Le cellule dello strato corneo formano piastre nei Cheloni e squame nei Lepidosauri, ambedue caratterizzate da una cheratinizzazione molto elevata. Per accrescersi, i Rettili vanno incontro al fenomeno della muta, o esuviazione. Per questo motivo l’epidermide di un rettile squamato è particolarmente complessa. Una squama è costituita da diversi strati di cellule, che formano una generazione epidermica esterna matura e una generazione epidermica interna immatura. La generazione esterna è a sua volta costituita da due strati di cellule, uno più esterno di cellule fortemente cheratinizzate e uno più interno di cellule perlopiù vive.