Apparato Riproduttore, Anatomia comparata

Apparato riproduttore

Embriogenesi

L'apparato genitale ha un'origine embrionale comune con l'apparato urinario: si parla infatti di apparato urogenitale, che comprende due apparati distinti per organizzazione e funzione, ma che si sviluppano da abbozzi embrionali molto vicini e che nell'adulto presentano dei tratti comuni (nel maschio vedi l'uretra). Il caratteristico sviluppo delle strutture genitali rappresenta il presupposto per la formazione di particolari condizioni patologiche (vedi criptorchidismo).

Gli abbozzi delle varie componenti dell'apparato genitale originano in parti diverse dell'embrione e inizialmente si organizzeranno in un apparato indifferenziato (o gonade indifferente). Solo successivamente avverrà il differenziamento in gonadi maschili e femminili.

Il primo abbozzo della gonade è rappresentato dalle creste genitali (sono due, una dx e una sn). Queste appaiono come ispessimenti longitudinali che si formano dal mesoderma laterale (splancnopleura) a ridosso del mesonefro, ossia l'abbozzo transitorio intermedio del rene. A questo stadio, in cui l'embrione appare ancora appiattito, ciascuna cresta consiste in una parte superficiale, detta cortex, derivata dall'epitelio di rivestimento celomatico, e una più profonda, la medulla, derivata dal mesenchima sottostante.

Le cellule germinali primordiali (o protogoni) hanno un'origine extragonadica (dall'epiblasto) e sono riconoscibili in una fase precoce a livello della parete del sacco vitellino in prossimità dell'allantoide. Queste presentano caratteristiche morfologiche specifiche (cellule voluminose, di forma sferoidale e dotate di un grosso nucleo) e la loro migrazione attraverso la parete dell'intestino primordiale fino a raggiungere le creste determina l'evoluzione e lo sviluppo di tali strutture: quando queste cellule non possono raggiungere le creste, non avverrà alcuna modificazione.

L'arrivo delle cellule germinali determina infatti non solo un aumento di dimensioni, ma anche la proliferazione delle cellule della cresta che andranno a circondare le cellule germinali, formando una serie di cordoni che dalla parte periferica (cortex) si spingono in direzione della parte interna (medulla): si formano così i cordoni gonadici o cordoni sessuali primitivi.

Questa condizione è detta gonade indifferente, struttura che può evolvere sia in senso maschile (formando i tubuli seminiferi) che in senso femminile (formando i follicoli ovarici). A questo livello dal punto di vista istologico non siamo in grado di stabilire il sesso dell'embrione, individuabile a livello genetico, ma non morfologico. I cordoni gonadici sono costituiti da due popolazioni cellulari distinte che si integreranno, ma rimarranno sempre distinguibili:

• Una popolazione autoctona che deriva dallo sviluppo e proliferazione delle cellule somatiche della cresta gonadica.
• Una popolazione che deriva dalle cellule germinali migranti.

Allo stadio di gonade indifferente assistiamo a importanti modificazioni da parte di strutture vicine alla gonade, ossia il pronefro, l'abbozzo primordiale di rene, e il sistema dei dotti escretori a questo collegato. Infatti, nonostante il pronefro nei mammiferi non raggiunga funzionalità, in quanto regredisce precocemente, la sua formazione è fondamentale per lo sviluppo del dotto pronefrico, che ugualmente non permane a lungo come struttura nell'embrione, ma è importante perché da esso si sviluppano il mesonefro con i tubuli annessi e in particolare il dotto mesonefrico o dotto di Wolff. Questo dotto potrà evolvere nelle vie genitali maschili in presenza di testosterone, tipico ormone maschile. Le basi genetiche infatti non sono sufficienti a determinare il fenotipo maschile, per cui le gonadi e le cellule di Leydig devono produrre attivamente quest'ormone oltre al fattore antimulleriano, e sopprimere quindi il differenziamento verso il fenotipo femminile.

Lo sviluppo delle gonadi maschili o femminili, dei condotti genitali e dei genitali esterni è infatti il risultato di una complessa interazione tra espressione genica, fase dello sviluppo e influenza di ormoni sessuali. Lo sviluppo in senso femminile prevede la regressione del dotto mesonefrico e lo sviluppo di un altro dotto presente nello stadio indifferenziato, ossia il dotto paramesonefrico o dotto di Muller, che origina a fondo cieco da un'invaginazione dell'epitelio celomatico e decorre parallelamente al dotto mesonefrico fino alla cloaca. Questo dotto nel maschio non raggiunge mai funzionalità grazie proprio all'ormone antimulleriano (AMH).

La formazione distaccata di tale struttura dalle creste genitali spiega la non continuità anatomica nella femmina tra gonadi e vie genitali: il canale di Muller infatti non stabilisce rapporti diretti con l'ovaio in prossimità del quale si apre con un'estremità dilatata, l'ampolla. Il corretto sviluppo dell'apparato riproduttore necessita sia del corretto sviluppo delle gonadi che delle vie genitali derivate dai dotti corrispondenti.

Differenziamento del testicolo

I cordoni gonadici si estendono alla porzione midollare, dove proliferano, si ramificano e formano i cordoni sessuali primari. Le cellule germinali primitive sono inglobate nei cordoni, che in seguito si allargano e si canalizzano, organizzandosi in tubuli seminiferi, mentre il resto dell'epitelio superficiale della cortex regredisce e viene sostituita da una robusta lamina connettivale, la tonaca albuginea. Le cellule che derivano dalla cortex della gonade in fase precoce formano le cellule di sostegno del Sertoli, e conterranno un certo numero di cellule germinali. Dalla medulla invece si forma tessuto connettivo che circonda i tubuli (stroma peritubulare), vasi e nervi. Le cellule interstiziali precursori delle cellule di Leydig derivano dal mesoderma.

I tubuli seminiferi si dispongono radialmente e dalla periferia della gonade confluiscono nel mediastino, dove si anastomizzano formando la rete testis. Da questa si distacca un numero limitato di tubuli efferenti, ciascuno dei quali confluisce in un tubulo del mesonefro, dove prima si trovavano i glomeruli renali: si stabiliscono così le connessioni urogenitali (i condottini efferenti) lungo le quali gli spermatozoi possono essere avviati all'esterno verso l'uretra sfruttando i tubuli e dotti del mesonefro, da cui origineranno l'epididimo e il dotto deferente.

Differenziamento dell'ovaio

Analogamente allo sviluppo in senso maschile, si ha la formazione dei cordoni sessuali primari; questi però non procedono nello sviluppo e degenerano. In seguito invece avviene una seconda proliferazione dell'epitelio della cortex con la formazione di cordoni sessuali secondari, dove entrano le cellule germinali anch'esse in proliferazione. Quindi i cordoni si frammentano e si avranno dei follicoli primitivi o primordiali costituiti da una cellula germinale circondata da uno strato di cellule follicolari epiteliali piatte (si svilupperanno in quelle che durante la follicologenesi sono chiamate cellule della granulosa). Intorno ai follicoli il mesenchima residuo della medulla può organizzare delle teche di natura connettivale, che avranno un'importanza nella fisiologia dell'ovaio.

Durante lo sviluppo embrionale i follicoli primordiali aumentano di numero fino alla nascita e poco prima entrano tutte in profase della prima divisione meiotica, producendo ovociti primari in quiescenza. Alla nascita l'ovaio è quindi privo di cellule staminali ed anzi si va incontro ad una progressiva diminuzione degli ovociti dovuta ad atresia; alla pubertà la donna ha da 200.000 a 400.000 ovociti, la vacca circa 200.000, la scrofa circa 240.000. La meiosi femminile riprenderà alla pubertà a carico di alcuni follicoli ad ogni ciclo mestruale.

Grazie all'assenza di ormoni androgeni, il mesonefro regredisce quasi completamente, analogamente al dotto di Wolff. Dal dotto paramesonefrico o di Muller originano le strutture dell'apparato riproduttore femminile. La porzione craniale dei dotti paramesonefrici forma le tube uterine (fimbrie, infundibulo, ampolla, istmo), l'utero (o le corna dell'utero, a seconda del grado di fusione), la cervice uterina. La vagina ha un'origine diversa: infatti si sviluppa dal seno urogenitale in seguito a una proliferazione cellulare che dà origine ad un cordone solido che poi si canalizza (in realtà il terzo superiore deriva anch'esso dai dotti paramesonefrici).

Strutture e corrispondenze

Discesa del testicolo

In entrambi i sessi avviene lo spostamento della gonade dalla sua posizione originaria di formazione (splancnopleura, mesoderma laterale corrispondente a quella che sarà la cavità addominale), fenomeno poco evidente nella femmina, dove le ovaie si troveranno al limite tra cavità addominale e cavità pelvica nell'adulto. Nel maschio invece i testicoli devono passare in strutture specifiche, le borse scrotali, al di fuori dell'addome: si parla quindi di discesa o migrazione dei testicoli.

Le borse scrotali sono due estroflessioni della parete addominale poste ventralmente appena davanti alla sinfisi pubica (topografia variabile tra le specie, vedi nel cane), nella cui cavità viene accolto il testicolo insieme ai legamenti del gubernaculum testis, ai vasi, al dotto deferente e alla sierosa (detta poi tonaca vaginale) derivata dal peritoneo durante la evaginazione dalla parete addominale. Questo evento è molto importante perché può realizzarsi solo in un determinato periodo di tempo durante lo sviluppo, in cui si presentano le condizioni anatomiche per cui ciò possa avvenire.

La mancata discesa in questa finestra di tempo è una condizione patologica in quanto i testicoli non sono funzionanti: producono ormoni, ma non gameti, in quanto la normale temperatura corporea inibisce la spermatogenesi. Si parla di criptorchidismo (da kryptòs “nascosto” + òrchys “testicolo” in greco).

Negli animali in genere la migrazione avviene poco dopo la nascita. Si tratta di un evento complesso che coinvolge il gubernaculum testis, un legamento costituito da tre porzioni identificate da un punto di vista topografico:

• Legamento proprio del testicolo;
• Legamento inguinale;
• Legamento scrotale.

Il gubernaculum nel suo insieme si estende da uno dei poli del testicolo fino al fondo della borsa scrotale. Si tratta di un legamento come un altro costituito da tessuto connettivo compatto, che nel suo passaggio attraversa la parete dell'addome a livello del tragitto inguinale, un percorso nella regione dell'inguine. La migrazione è possibile proprio grazie al legamento e a questo canale, delimitato dai muscoli che in questo tratto formano la parete dell'addome: muscolo obliquo esterno ed interno e il retto dell'addome. Il testicolo dovrà muoversi in particolare tra i due muscoli obliqui.

A questo livello entrano in gioco e assumono grande importanza le tre componenti del gubernaculum: questi infatti ancorano il testicolo al fondo della borsa scrotale, e quando l'embrione si trasforma progressivamente in feto, si allungano accrescendo la distanza tra lo scroto e il testicolo. Le componenti in seguito cambiano forma in relazione alla presenza di ormoni sessuali maschili; gli ormoni inducono l'allargamento e la migrazione del gubernaculum, che a sua volta favorisce il passaggio del testicolo attraverso il tragitto inguinale verso il fondo della cavità vaginale dello scroto.

La durata della finestra temporale dipende dallo sviluppo dei muscoli obliqui del giovane individuo. Con l'età infatti i muscoli si estendono, soprattutto l'obliquo interno, chiudendo il tragitto inguinale. La non perfetta chiusura causa lo spostamento all'interno delle borse scrotali di porzioni intestinali: si ha quindi una forma di ernia inguinale. La condizione quadrupedale rende comunque meno critica tale situazione negli animali domestici rispetto all'uomo.

Nel suo transito il testicolo trascina con sé anche parte del rivestimento sieroso dell'addome, il peritoneo, che prende così il nome di tonaca vaginale. Questa avrà un foglietto viscerale adeso alla parete della tonaca albuginea che riveste il testicolo, ossia la tonaca vaginale propria, e un foglietto parietale più superficiale adeso alla fascia spermatica interna, la tonaca vaginale comune. Il fatto che il testicolo sia dotato di una sierosa testimonia la sua provenienza dalla cavità addominale, rivestita come detto dalla sierosa peritoneale.

Nella migrazione inoltre il testicolo trascina con sé non solo la sierosa, ma anche una parte del muscolo obliquo: questa dipendenza del muscolo obliquo interno dell'addome forma una lamina muscolare che avvolge la gonade e prende il nome di muscolo cremastere. Il muscolo cremastere è molto più esteso negli animali in cui le gonadi discendono solo nel periodo riproduttivo (non viene chiuso il tragitto a livello dell'anello inguinale esterno, per cui i testicoli possono posizionarsi tra i due muscoli obliqui). Inoltre, quando si effettua una castrazione, si cerca di mantenere integro il cremastere, in quanto la sua retrazione si oppone all'insorgenza di emorragie.

Invogli del testicolo

Gli invogli del testicolo (ossia le borse scrotali) proteggono e sostengono la gonade, l'epididimo, il dotto deferente e i vasi. Si tratta di una serie di membrane derivanti dalla parete addominale: infatti, nonostante presentino profonde modificazioni, i diversi strati mantengono lo stesso ordine di sovrapposizione. L'invoglio più superficiale, lo scroto, è la parte comune ai due testicoli, mentre gli invogli profondi sono propri di ciascuna gonade. Avremo quindi:

• Invogli superficiali, costituiti da cute e muscolo dartos, che nel loro insieme formano lo scroto;
• Invogli profondi, costituiti da muscolo cremastere, fascia spermatica interna, tonaca vaginale.

Essi sono separati dalla fascia spermatica esterna, che permette la mobilità del testicolo sotto la pelle.

Lo scroto è costituito da due parti: il rivestimento cutaneo e il muscolo dartos. La cute presenta caratteristiche peculiari: è sottile, elastica e molto flessibile; è quasi glabra in molte specie e si presenta pigmentata (soprattutto nel cavallo e nel cane) e presenta ghiandole sebacee e sudoripare che la rendono untuosa al tatto. È comune ai due testicoli e i due lobi corrispondenti alle gonadi sono separati da una depressione detta rafe dello scroto.

Il muscolo dartos è un muscolo pellicciaio liscio, che presenta numerose fibre elastiche e collagene. Forma un sacco completo intorno agli invogli profondi e al testicolo, inserendosi a livello dell'anello inguinale superficiale. I due sacchi sono indipendenti tra loro, ma si addossano l'uno sull'altro a livello mediano formando il setto scrotale, che raggiunge la parte issa del pene e il tendine prepubico. Questo assicura la sospensione dei testicoli e sostiene gli invogli profondi, da cui è separato dalla fascia spermatica esterna.

C'è quindi una netta separazione dei due invogli, tranne a livello del legamento scrotale (ciò che resta del gubernaculum), che lega l'epididimo alla borsa scrotale.

Topografia delle borse scrotali nelle varie specie

• Sotto-inguinale negli equidi e bovini
• Pendula nei piccoli ruminanti
• Regione perineale ventrale nel cane
• Quasi perineale, nel gatto e verro

La fascia spermatica esterna, anche detta fascia cremasterica, consiste in uno strato connettivale complesso che separa lo scroto dagli involgi sottostanti (m. cremastere e fascia spermatica interna). A livello dell'anello inguinale si fonde con il connettivo. Presenta due strati di connettivo fibroso separati da connettivo lasso e lo scorrimento dei due strati assicura mobilità al testicolo.

Il muscolo cremastere esterno è un muscolo striato e volontario, incompleto nei mammiferi domestici (no coniglio), e consiste di striscia muscolare disposta dorso-lateralmente al sacco scrotale. È una dipendenza del muscolo obliquo interno e origina in prossimità dell'anello inguinale profondo. Prende inserzione sulla fascia spermatica interna e la sua contrazione causa l'ascensione del testicolo verso la regione inguinale.

La fascia spermatica interna è un invoglio fibroso che accompagna il foglietto parietale della tonaca vaginale. Esternamente è in rapporto con la fascia spermatica esterna e con il cremastere. Forma una sorta di sacco allungato che accoglie nel fondo il testicolo, ed è in continuità con la fascia trasversale dell'addome.

La tonaca vaginale è una sierosa di dipendenza del peritoneo e deriva dal processo vaginale. Presenta due foglietti, uno parietale e l'altro viscerale, che formano una cavità vaginale. Nei mammiferi (ecc. uomo), la cavità è in continuità con la cavità peritoneale. La lamina parietale (superficiale) corrisponde al peritoneo parietale, ed è adesa al...