Apparato Riproduttore, Anatomia comparata

Lo spermatozoo.

Lo spermatozoo è una cellula di piccole dimensioni quasi completamente privo di citoplasma, dotato

di un lungo flagello mobile e rappresenta il gamete maschile definitivo. Gli spermatozoi prelevati a

livello dei tubuli seminiferi contorti tuttavia non sono ancora in grado di fecondare: devono prima

attraversare un lungo percorso nelle vie genitali maschili e femminili. Gli spermatozoi maturi infatti si

staccano dalle cellule del Sertoli e vengono immessi nel lume del tubulo seminiferi, attraversano la

rete testis del testicolo e raggiungono l’epididimo dove la loro motilità viene incrementata ma la loro

capacità fecondante viene resa latente dal fattore di decapacitazione secreto dalle cellule a

pennacchio dell’epididimo stesso. La capacitazione avviene a livello delle vie genitali femminili (tuba).

Questo permette il riconoscimento specie-specifico dei gameti e reazione acrosomiale, primo stadio

della fecondazione, che consiste nella liberazione degli enzimi litici diffusibili contenuti nell’acrosoma

(spermiolisine) diretti contro la matrice della corona radiata, e nell’esposizione dell’acrosina (enzima

di membrana) che digerisce la zona pellucida. Nello spermatozoo possiamo distinguere:

- una testa che contiene nucleo ed acrosoma, più o meno esteso a seconda della specie;

- un collo che unisce testa e coda e dove si trovano i centrioli di cui il prossimale origina il fla-

gello, avvolto da una corona di fibre dense;

- una coda divisibile nei tratti intermedio (assonema o filamento assile, fibre dense esterne,

guaina mitocondriale), principale (assonema, guaina fibrosa) e terminale (assonema). L’assonema

percorre tutta la lunghezza della coda e presenta la classica conformazione dei flagelli: nove coppie

di microtubuli cavi che ne circondano due centrali.

Stroma peritubulare.

È costituito da connettivo lasso che va a occupare gli spazi liberi tra le anse dei tubuli seminiferi e si

collega con la lamina propria dei tubuli e con i setti fibrosi. Nello stroma sono presenti oltre a vasi, nervi

e cellule connettivali, piccoli ammassi di speciali cellule interstiziali, le cellule di Leydig. Queste

costituiscono il tessuto interstiziale e svolgono un’importante funzione endocrina: presentano

un’apparato di Golgi sviluppato, molti mitocondri, un esteso reticolo endoplasmatico liscio e numerose

goccioline lipidiche per la sintesi di steroidi androgeni, e in particolare per il testosterone. La sintesi

degli ormoni è controllata dall’ipofisi. Vie spermatiche

Tubuli retti e rete testis.

Questi rappresentano i primi tratti delle vie spermatiche comprese nel complesso della gonade. I tubuli

retti sono la continuazione dei tubuli seminiferi contorti, e sono costituiti da un epitelio formato solo da

cellule di sostegno cubiche o prismatiche e privo di cellule germinali. In seguito si anastomizzano a

livello del mediastino e formano la rete testis. Questa è costituita da un epitelio semplice, cubico o

pavimentoso e continua con i condottini efferenti che lasciano il testicolo a livello dell’ ilo per decorrere

nella testa dell’epididimo.

Epididimo.

L’ epididimo è un organo allungato e strettamente connesso al testicolo. Dall’estremità capitata della

gonade riceve i condottini efferenti; all’ estremità opposta è in continuità con il dotto deferente. Svolge

un ruolo importante nello stoccaggio e maturazione degli spermatozoi. Nella sua struttura possiamo

individuare:

- Una testa, allargata che si estende sull’estremità capitata del testicolo, da cui riceve i

condottini efferenti, in prossimità dell’inserzione del cono vascolare. Si trova quindi in

continuità anatomica con il testicolo. È infatti resa solidale alla gonade proprio grazie alla

presenza dei condottini efferenti, alla continuità della tonaca albuginea e al legamento della

testa dell’epididimo.

- Un corpo che si estende lungo un margine del testicolo e ne individua il margine legato. Ha

una forma allungata e leggermente schiacciata e non è legato da strutture alla gonade.

- Una coda, parte più stretta e caudale dell’epididimo che ricopre l’estremità caudata della

gonade. Forma poi un’ansa che contorna le strutture legamentose che costituiscono la parte

distale del mesofunicolo, prima di continuare nel dotto efferente. È in contatto con la gonade

tramite il legamento proprio del testicolo, ed è connessa alla borsa scrotale grazie al legamento

della coda dell’epididimo.

L’epididimo è rivestito dalla lamina viscerale della tonaca vaginale, continuazione di quella del testicolo.

Al di sotto di questa, è avvolto da una sottile tonaca albuginea, da cui partono dei setti incompleti che

dividono le circonvoluzioni del sistema canalicolare in lobuli. La testa è suddivisa in pochi lobuli costituiti

dalle circonvoluzioni dei condottini efferenti. Questi una volta attraversata l’albuginea testicolare

assumono un andamento molto flessuoso e formano i coni vascolosi. Nel passaggio dalla testa al corpo

si assiste ad una progressiva diminuzione del numero e conseguente aumento di calibro dei tubuli, che

dopo essersi anastomizzati tra loro formano un unico canale, detto dotto dell’epididimo. I condottini

efferenti e il condotto dell'epididimo presentano struttura diversa.

I condottini efferenti sono costituiti da un epitelio di rivestimento e da una lamina propria. La lamina

propria, formata da tessuto connettivo denso, contiene esili fascetti di fibrocellule muscolari lisce e fibre

elastiche. L’epitelio è di tipo cilindrico pseudostratificato; sono presenti anche cellule basali di forma

poliedrica che non raggiungono la superficie, interpretabili come elementi di rimpiazzo o di sostegno.

Fra le cellule cilindriche abbiamo:

- Le cellule ciglia te presentano in sede apicale un ciuffo di ciglia e si muovono in direzione del

condotto dell'epididimo, favorendo così la progressione del contenuto luminale.

- Le cellule non cigliate presentano numerosi microvilli apicali e introflessioni della membrana

basale: ciò testimonia l'esistenza di una funzione di assorbimento del fluido testicolare. Inoltre

hanno un’attività secretiva e in alcune cellule si possono osservare residui di spermatozoi

(capacità spermatofagica).

Nel dotto dell’epididimo si riconoscono una tonaca avventizia, una muscolare e una mucosa.

- La tonaca avventizia è costituita da connettivo lasso che si continua nel connettivo presente

tra le anse del dotto;

- La tonaca muscolare è costituita da fascetti di fibrocellule disposti circolarmente e aumenta di

spessore verso la porzione terminale del condotto, dove compaiono anche alcuni fascetti

muscolari a disposizione longitudinale. La tonaca muscolare è responsabile dell'attività

motoria del condotto dell'epididimo e favorisce la rapida espulsione di spermatozoi

dall’epididimo prima dell’eiaculazione.

- La tonaca mucosa è costituito da un epitelio pseudostratificato che poggia su una lamina

propria ricca di fibre elastiche. Nell’epitelio si possono distinguere cellule basali con citoplasma

ricco di goccioline lipidiche, e cellule batiprismatiche. Queste, dette anche cellule a

pennacchio, sono molto alte nei tratti iniziali del canale e diventano gradualmente più basse

verso la coda. Sono dotate di un nucleo ovoidale basale, uno sviluppato apparato di Golgi e

reticolo endoplasmatico liscio e sulla superficie apicale troviamo ciuffi di alti e sottili microvilli,

detti stereociglia (non sono ciglia).

Fra la base dei microvilli esistono introflessioni della membrana da cui si distaccano microvescicole che

occupano il citoplasma apicale. Queste caratteristiche sono indice della capacità di assorbire materiale

contenuto nel lume. Spesso l'apice delle cellule cilindriche mostra, oltre ai microvilli, un’espansione

globosa, ricca di micro vescicole, che ritroviamo anche come formazioni rotondeggianti sperse tra gli

spermatozoi. Ciò documenta l'esistenza di un'attività secernente, che contribuisce alla maturazione

degli spermatozoi.

Nel complesso, quindi, l'epitelio del condotto dell'epididimo è capace di modificare la composizione del

contenuto luminale con un duplice meccanismo, assorbente e secretorio. Intercalati fra le cellule a

pennacchio si possono osservare altri elementi con caratteri particolari: cellule rotondeggianti sporgenti

nel lume e contenenti frammenti di spermatozoi (spermatofagi); cellule sottili e allungate con

citoplasma intensamente colorabile e, presumibilmente, destinate a essere espulse (cellule scure o a

bastoncino).

Dotto deferente.

Il dotto deferente è disposto tra la coda dell’epididimo e l’uretra pelvica. Esso è in continuità con il dotto

dell’epididimo; percorre il funicolo testicolare e il tragitto inguinale, attraversando anello inguinale

esterno, muscolo obliquo esterno e anello inguinale interno; entra prima in cavità addominale poi in quella

pelvica, per sboccare nell’uretra mediante il condotto eiaculatore a livello del collicolo seminale. È

suddivisibile in tre porzioni:

- porzione funicolare o vaginale, in cui costeggia il margine legato della gonade e percorre il

funicolo spermatico parallelamente al cono vascolare; è tenuto insieme al mesofunicolo grazie

al meso del dotto deferente; arriva infine all’anello inguinale interno.

- Porzione addomino-pelvica, in cui dopo essere uscito dall’anello inguinale si ancora alla parete

del addominale, descrive una curva a livello del bacino, per poi dirigersi verso la faccia dorsale

della vescica.

- Porzione pelvica, che incrocia l’uretere e assume rapporti col corpo della vescica e le

vescichette seminali e la prostata, che attraversa prima di raggiungere l’uretra. A livello del

collo della vescica, i due dotti si avvicinano tra loro e in molte specie si allargano nella porzione

terminale a formare le ampolle del deferente, che possono essere considerate delle strutture

a sé. Nella sua parte terminale il dotto deferente (o l’ampolla) e viene accolto, assieme al

contro-laterale, nella piega genitale o meso interdeferenziale, una piega del peritoneo che può

contenere (in Cavallo, Cane, Uomo) l’utero mascolino (derivante dai dotti di Wolff);

La struttura microscopica, come nell’epididimo, è costituita da una tonaca avventizia, ricca di fibre

elastiche, vasi e cellule muscolari; una tonaca muscolare con tre strati, longitudinale esterna ed interna, e

una circolare intermedia; una tonaca mucosa, con caratteristiche simili a quella dell’epididimo, che si

solleva in pieghe longitudinali che conferiscono al lume un aspetto stellato. La tonaca mucosa

dell’ampolla risulta invece diversa.

Ghiandole annesse.

Le ghiandole annesse al genitale maschile riversano il secreto, che entra nella costitu