Apparato riproduttore

I tubuli seminiferi sono lunghe strutture cilindriche cave

altamente convolute. La parete dei tubuli seminiferi è costituita da

un sottile strato connettivale, la tonaca propria, che circonda diversi

strati di cellule germinali, che costituiscono il cosiddetto epitelio

germinale. In alcuni Mammiferi, ma non nell’uomo, nella membrana

basale che sottende gli spermatogoni sono presenti le cellule mioidi,

che conferiscono contrattilità ai tubuli seminiferi. Tra le cellule

germinali si trovano alte cellule circo-piramidali, dello stesso spessore

del tubulo, le cellule del Sertoli. Queste hanno funzione di:

a. supporto nutrizionale e meccanico per le cellule germinali in

via di sviluppo;

b. fagocitosi del citoplasma eliminato durante la

spermatogenesi;

c. sintesi e secrezione di ABP, che aumenta la concentrazione di

testosterone nei tubuli seminiferi.

Nei tubuli avviene la spermioistogenesi, un insieme di eventi che

porta alla maturazione dello spermatozoo non capacitato. Le cellule

germinali, man mano che maturano, si spostano verso il lume dei

tubuli. L’ordine di maturazione è il seguente:

a. spermatogoni;

b. spermatociti primari;

c. spermatociti secondari;

d. spermatidi;

e. spermatozoi.

Fino al livello di spermatidi secondari (n), le quattro cellule

derivanti dallo stesso spermatogonio rimangono in comunicazione

tra di loro per sincronizzare la maturazione. La struttura degli

spermatozoi varia molto da vertebrato a vertebrato, ma tutti hanno

in comune la presenza di (almeno) un flagello e di una testa in cui è

contenuta una vescicola acrosomale.

Apparato riproduttore 38

Testicolo ad ampolla

Nella maggior parte degli Anamni la fecondazione è esterna, è

perciò necessario che vengano prodotti una grande quantità di

spermatozoi per assicurare la fecondazione.

Le cellule spermatiche sono contenute in ampolle seminifere, che

con l’eiaculazione vengono completamente svuotate, salvo che per

un piccolo numero di spermatogoni. Da questi spermatogoni si

origineranno due classi di spermatogoni, quelli destinati a rimanere

spermatogoni e quelli che invece origineranno degli spermatozoi.

Ogni ampolla contiene quindi cloni.

Gli spermatozoi contenuti in una stessa ampolla si trovano

necessariamente allo stesso stadio di maturazione. Si parla di

ampolle isogone quando la maturazione degli spermatozoi è sincrona

tra le diverse ampolle (e. g., Urodeli), altrimenti si parla di ampolle

anisogone (e. g., Anuri).

La capacitazione degli spermatozoi può avvenire in modi diversi

ma solitamente il contatto con l’acqua avvia l’attività del flagello.

Endocrinologia

Le due gonadotropine, secrete dall’adenoipofisi, LH (ormone

luteinizzante) e FSH (ormone follicolo-stimolante) hanno effetti sulla

produzione e sul rilascio degli ormoni sessuali. La loro secrezione è

controllata dai neuroni neurosecernenti dell’ipotalamo, che

producono GnRH (Gonadotropin Relasing Hormone) e lo rilasciano

nel sistema porta-ipofisario. Sulla gonade maschile agiscono su tipi

cellulari diversi.

LH trova i suoi recettori sul plasmalemma delle cellule di Leydig e

le stimola a produrre testosterone, che troverà recettori in diverse

parti del corpo, stimolando lo sviluppo dei caratteri secondari;

FSH agisce sulle cellule di Sertoli stimolando la produzione di ABP

(Antigen Binding Protein), in grado di legare il testosterone, che

permette la maturazione delle gonadi.

Esiste un meccanismo feedback negativo che blocca la cascata

ormonale a monte della produzione di testosterone. Il testosterone

che non viene legato da ABP entra in circolo e raggiunge organi

bersaglio anche molto lontani (e. g., corde vocali, cuore, reni)

inducendo il manifestarsi dei caratteri sessuali secondari maschili. Ha

anche azione di feedback negativo sulla secrezione di GnRH. Le

cellule del Sertoli, inoltre secernono inibina, che inibisce il rilascio di

FSH da parte dell’adenoipofisi. ovari

Esistono fondamentalmente due tipi di ovario: sacciforme negli

Anamni e parenchimatoso negli Amnioti. In realtà l’ovario sacciforme

Apparato riproduttore 39

deriva dall’ovario lamellare, presente in alcuni Teleostei, costituito da

una serie di lamelle in cui avviene la maturazione delle cellule uovo.

Nel momento in cui l’ovaio lamellare si ripiega a U, si forma un ovario

lamellare con canale centrale, presente in alcuni Teleostei.

Ovario sacciforme

Gli ovari sacciformi hanno parenchima o stroma poco o per nulla

esteso e sono spesso cavi. Gli oogoni sono disposti nella zona

corticale e sono circondati da poche cellule follicolari. Le cellule uovo

giungono a maturazione tutte in contemporanea, poiché in questi

animali la riproduzione è stagionale. Gli oociti aumentano di volume

fino a che, a maturazione avvenuta, rompono la tonaca connettivale

dell’ovario e cadono nel celoma.

Negli Anamni la cellula uovo aumenta di dimensioni maturando,

perché aumenta in vitello. Il processo di arricchimento di tuorlo

avviene grazie agli ormoni. I livelli delle gonadotropine variano

ciclicamente. La prima fase di maturazione è dominata dall’FSH.

L’ovulazione è spinta da un picco di produzione di LH e FSH. Si ha un

aumento della produzione di LH dal momento dell’ovulazione in poi.

L’FSH stimola la produzione di estrogeno, prodotto dalle cellule

follicolari. L’estrogeno trova i suoi recettori negli epatociti, che sono

stimolati a produrre la vitellogenina; questa viene rilasciata nel

torrente circolatorio ed entra nella cellula uovo, arricchendone il

tuorlo. La produzione di vitellogenina è stimolata dall’elevato livello

ematico di FSH, che stimola anche l’endocitosi di vitellogenina da

parte della cellula uovo. Perché possa entrare, le cellule che

avvolgono l’uovo possiedono recettori per la fosvitina, una delle

componenti della vitellogenina (l’altra è la lipovitellina).

Ovario parenchimatoso

Gli ovari parenchimatosi sono organi compatti che consistono di

uno stroma abbondante nel quale sono contenuti i follicoli, a diversi

stadi di maturazione, in contrasto con quanto accade nei follicoli

sacciformi degli Anamni.

Follicoli

Le cellule uovo, o oociti, si sviluppano nell’ovario all’interno dei

cosiddetti follicoli ovarici, aventi funzione endocrina. Ogni follicolo

contiene un singolo oocita. I follicoli sono strutture formate da due

tipi di cellule somatiche:

a. le cellule della teca, divise in una teca interna e una teca

esterna, producono testosterone;

b. le cellule della granulosa trasformano il testosterone in

estradiolo (un estrogeno) e hanno funzione trofica.

Le gonadotropine agiscono anche sugli ovari:

Apparato riproduttore 40

- FSH stimola le cellule della granulosa alla proliferazione,

formando il follicolo (da qui deriva il nome di “follicolo

stimolante”) e alla trasformazione degli androgeni in

estrogeni;

- LH stimola le cellule della teca a produrre androgeni (cfr.

cellule di Leydig) e stimola la produzione di progesterone.

Si distinguono quattro stadi di sviluppo follicolare, stimolato

dall’ormone FSH:

1. follicoli primordiali: sono composti da un oocita primario

circondato da un singolo strato di cellule follicolari squamose;

questi follicoli si sviluppano indipendentemente dall’FSH.

2. follicoli primari: le cellule follicolari aumentano di dimensioni

e proliferano e sono chiamate cellule della granulosa; le

cellule stromali iniziano a formare la teca (interna ed esterna).

3. follicoli secondari: le cellule della granulosa continuano a

proliferare e formano degli spazi intercellulari che riempiono

del cosiddetto liquor follicoli.

4. follicoli di Graaf: raggiungono dimensioni ragguardevoli,

paragonabili a quelle dell’ovario stesso, per il continuo

aumento delle cellule della granulosa e del liquor follicoli, che

forma un antro. L’antro separa in due le cellule della

granulosa: un sottile strato di esse delimita l’oocita, formando

il cumulo ooforo, mentre le restanti sono schiacciate contro la

teca. I due gruppi di cellule della granulosa sono uniti da un

peduncolo.

Il follicolo di Graaf viene spinto contro la parete dell’ovario fino a

che questa non si lacera e l’oocita maturo viene rilasciato

Apparato riproduttore 41

(ovulazione). La cellula uovo viene rilasciata insieme alle cellule del

cumulo ooforo con cui è immediatamente a contatto, la cosiddetta

corona radiata e il liquor follicoli. La parte di follicolo che rimane

luteus,

nell’ovario forma il corpo luteo (dal latino giallo).

Ciclo ovarico

Nella donna la maturazione follicolare avviene per cicli di 28 giorni

circa, in cui si verificano anche modificazioni a carico della mucosa

uterina. Il ciclo è divisibile in due parti.

Nei primi 14 giorni si ha la maturazione del follicolo. L’ormone più

importante è l’FSH, che raggiunge la massima concentrazione il

14esimo giorno. Anche l’LH aumenta e ha un picco il 14esimo giorno,

in concomitanza con l’ovulazione. Sulle cellule che avvolgono la

cellula uovo sono presenti recettori per l’FSH. I follicoli che riescono a

maturare sono quelli che hanno il numero esatto di recettori, gli altri

degenerano. Questa prima parte è quella che può variare in durata,

modificando la lunghezza del ciclo. L’ipotalamo, infatti, è altamente

influenzabile dallo stress ed effetti ambientali.

Nei secondi 14 giorni il livello di FSH cala. LH stimola la formazione

del corpo luteo, giallastro perché produce steroidi (lipidi), tra cui il

progesterone, detto spesso ormone della gravidanza. Il progesterone

aumenta la vascolarizzazione e la secrezione ghiandolare

dell’endometrio, la mucosa che riveste l’utero. Inoltre provoca un

feedback negativo sull’ipotalamo e inibisce la liberazione di GnRH.

Se non si verifica la gravidanza, il corpo luteo regredisce,

trasformandosi in corpus albicans, la sintesi di progesterone si

arresta e così l’inibizione dell’ipotalamo. Conseguentemente riparte il

rilascio di FSH e LH e parte il nuovo ciclo ovarico. In assenza del

progesterone, l’endometrio non può essere mantenuto e se ne sfalda

lo strato superficiale, che viene eliminato (mestruazione).

Sebbene ogni ciclo mestruale circa 50 follicoli inizino a maturare,

circa 5 raggiungono lo stadio di follicolo di Graaf e, normalmente,

uno solo di questi va incontro a ovulazione (follicolo dominante). Il

follicolo dominante raggiunge uno stadio in cui è FSH-indipendente e

inizia a secernere inibina, che arresta il rilascio di FSH da parte

dell’ipofisi, determinando l’atrofia degli altri follicoli di Graaf.

Gravidanza

Nel caso in cui l’impianto e la fecondazion