Endocrinologia
Confronto tra integrazione endocrina e nervosa
Una delle differenze principali tra l’integrazione nervosa e quella ormonale consiste nella modalità di trasmissione dei messaggeri chimici. Nel primo caso questi raggiungono la cellula bersaglio tramite i prolungamenti dei neuroni, nel secondo attraverso il sistema circolatorio. Quindi mentre le vescicole sinaptiche sono rilasciate in stretta vicinanza con l’obiettivo, l’ormone viene rilasciato a grande distanza. Il neurotrasmettitore, inoltre, è rilasciato in quantità maggiore del necessario perché funziona ad alte concentrazioni, diversamente dagli ormoni, che sono efficaci in quantità molto piccole.
I neuroni sono attivati da cellule recettoriali o altri neuroni, mentre la maggior parte delle ghiandole endocrine risponde alle variazioni nel livello plasmatico di un determinato ormone. Spesso, inoltre, i livelli ormonali nel sangue sono controllati da complessi meccanismi di retroazione (feedback).
Gli ormoni devono diffondere attraverso le pareti dei capillari, così il loro trasporto richiede tempi relativamente lunghi. Il sangue trasporta gli ormoni in tutto il corpo, ma solo le cellule dotate di specifici recettori risponderanno ad essi (meccanismo “chiave-serratura”).
Infine, l’impulso nervoso ha sulla cellula bersaglio un effetto momentaneo; per una risposta prolungata sono necessari impulsi nervosi aggiuntivi. Al contrario, gli ormoni hanno un’attività piuttosto duratura.
Generalità
Oltre ad agire su cellule molto lontane (endocrinia), un ormone può agire su bersagli che si trovano nelle vicinanze della cellula che l’ha rilasciato (paracrinia) o su questa stessa cellula (autocrinia). Ad esempio, nel pancreas endocrino (isole di Langerhans) la produzione di somatostatina si lega ai recettori delle cellule che producono insulina e glucagone, regolandone la produzione. A seconda della sede in cui si trovano le cellule che producono uno stesso ormone, questo può comportarsi in maniera autocrina, paracrina o endocrina.
Esistono fondamentalmente due tipi di ormoni: gli ormoni peptidici e gli ormoni steroidei. Gli ormoni peptidici hanno per recettori proteine transmembrana e, non potendo attraversare il plasmalemma, necessitano di un secondo messaggero (e.g., cAMP, cGMP, variazione di concentrazione ioni Ca2+). Gli ormoni steroidei possono attraversare il plasmalemma e hanno come obiettivo principale la trascrizione di un gene. Per entrare nel nucleo necessitano di un recettore citoplasmatico che li traslochi nel nucleo.
Ipofisi
L’ipofisi o ghiandola pituitaria deriva da due evaginazioni ectodermiche: un infundibolo che si allunga ventralmente dal diencefalo (futuro ipotalamo) e la tasca di Rathke, che si estende dorsalmente dal palato in sviluppo, lo stromodeo. L’infundibolo permane per collegare la ghiandola pituitaria alla superficie ventrale dell’ipotalamo.
La ghiandola pituitaria è composta da due parti: la neuroipofisi, derivante dall’infundibolo, e l’adenoipofisi, che deriva dalla tasca di Rathke. Le due zone sono separate da una pars intermedia che perde progressivamente importanza fino ai Mammiferi. Questa diversa natura rispecchia una diversa attività: l’adenoipofisi è una struttura ghiandolare secernente, mentre la neuroipofisi è una struttura nervosa non secernente.
Adenoipofisi
L’ipofisi e l’ipotalamo sono strettamente associati sia morfologicamente sia funzionalmente. Nell’insieme formano il cosiddetto asse ipotalamo-ipofisario.
La sintesi e il rilascio degli ormoni adenoipofisari sono regolati da fattori ormonali di rilascio, sintetizzati dai neuroni ipotalamici. I loro assoni trasportano i fattori di rilascio all’eminenza mediana (neuroipofisi), dove entrano nel sistema portale ipofisario, per essere trasportati sino all’adenoipofisi. I principali fattori ormonali di rilascio sono:
- TRH (Tyrotropin-Releasing Hormone)
- CRH (Croticotropin-Releasing Hormone)
- SRH (Somatotropin-Releasing Hormone)
- GnRH (Gonadotropin-Releasing Hormone)
- PRH (Prolactin-Releasing Hormone)
- PIF (Prolactin Inhibitory Factor)
In tutti i Vertebrati l’adenoipofisi produce sette ormoni principali:
- TSH (tireotropina): stimolato dal TRH, stimola la tiroide a produrre T3 e T4 (regolazione: feedback negativo).
- Gonadotropine, stimolate dal GnRH:
- LH: stimola le cellule del Leydig a produrre testosterone (♂).
- FSH: promuove lo sviluppo dei tubuli seminiferi (♂).
- GH (Growth Hormone o somatotropina), regolato dal SRH: tra le altre cose stimola il riassorbimento del grasso bruno.
- PRL (prolattina), regolato dal PRH e dal PIF: stimola la produzione di testosterone dal testicolo e di progesterone dal corpo luteo; in molti animali promuove le migrazioni riproduttive, la costruzione del nido e le cure parentali. Non ha un fattore di rilascio, ma è stimolata dalla suzione; inoltre non provoca un feedback negativo ma è inibita dalla dopamina.
- ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormone o corticotropina), regolato dal CRH: stimola la produzione e il rilascio dei glucocorticoidi da parte della corteccia della ghiandola adrenale. Alti livelli ematici di cortisolo inibiscono la produzione di CRH.
- MSH (Melanocyte-Stimulating Hormone): causa la dispersione dei granuli di pigmento nei melanofori di Anfibi e Rettili e controlla la sintesi di melanina, talvolta stagionale, in Uccelli e Mammiferi.
Neuroipofisi
La neuroipofisi è formata dagli assoni e dai terminali sinaptici di cellule nervose i cui pirenofori sono situati nell’ipotalamo. I nuclei paraventricolare e sopraottico dei Mammiferi...