Apparato endocrino

I neuroni sono attivati da cellule recettoriali o altri neuroni,

mentre la maggior parte delle ghiandole endocrine risponde alle

variazioni nel livello plasmatico di un determinato ormone. Spesso,

inoltre, i livelli ormonali nel sangue sono controllati da complessi

meccanismi di retroazione (feedback).

Gli ormoni devono diffondere attraverso le pareti dei capillari, così

il loro trasporto richiede tempi relativamente lunghi. Il sangue

trasporta gli ormoni in tutto il corpo, ma solo le cellule dotate di

specifici recettori risponderanno ad essi (meccanismo “chiave-

serratura”).

Infine, l’impulso nervoso ha sulla cellula bersaglio un effetto

momentaneo; per una risposta prolungata sono necessari impulsi

nervosi aggiuntivi. Al contrario li ormoni hanno un’attività piuttosto

duratura.

Generalità

Oltre ad agire su cellule molto lontane (endocrinia), un ormone

può agire su bersagli che si trovano nelle vicinanze della cellula che

l’ha rilasciato (paracrinia) o su questa stessa cellula (autocrinia). Ad

esempio nel pancreas endocrino (isole di Langerhans) la produzione

di somatostatina si lega ai recettori delle cellule che producono

insulina e glucagone, regolandone la produzione. A seconda della

sede in cui si trovano le cellule che producono uno stesso ormone,

questo può comportarsi in maniera autocrina, paracrina o endocrina.

Esistono fondamentalmente due tipi di ormoni: gli ormoni

peptidici e gli ormoni steroidei. Gli ormoni peptidici hanno per

recettori proteine transmembrana e, non potendo attraversare il

plasmalemma, necessitano di un secondo messaggero (e. g., cAMP,

2+

cGMP, variazione di concentrazione ioni Ca ). Gli ormoni steroidei

possono attraversare il plasmalemma e hanno come obiettivo

principale la trascrizione di un gene. Per entrare nel nucleo

necessitano di un recettore citoplasmatico che li traslochi nel nucleo.

endocrinologia 44

ipofisi

L’ipofisi o ghiandola pituitaria deriva da due evaginazioni

ectodermiche: un infundibolo che si allunga ventralmente dal

diencefalo (futuro ipotalamo) e la tasca di Rathke, che si estende

dorsalmente dal palato in sviluppo, lo stromodeo. L’infundibolo

permane per collegare la ghiandola pituitaria alla superficie ventrale

dell’ipotalamo.

La ghiandola pituitaria è composta da due parti: la neuroipofisi,

derivante dall’infundibolo, e l’adenoipofisi, che deriva dalla tasca di

Rathke. Le due zone sono separate da una pars intermedia che perde

progressivamente importanza fino ai Mammiferi. Questa diversa

natura rispecchia una diversa attività: l’adenoipofisi è una struttura

ghiandolare secernente, mentre la neuroipofisi è una struttura

nervosa non secernente.

Adenoipofisi

L’ipofisi e l’ipotalamo sono strettamente associati sia

morfologicamente sia funzionalmente. Nell’insieme formano il

cosiddetto asse ipotalamo-ipofisario.

La sintesi e il rilascio degli ormoni adenoipofisari sono regolati da

fattori ormonali di rilascio, sintetizzati dai neuroni ipotalamici. I loro

assoni trasportano i fattori di rilascio all’eminenza mediana

(neuroipofisi), dove entrano nel sistema portale ipofisario, per

essere trasportati sino all’adenoipofisi. I principali fattori ormonali di

rilascio sono:

- TRH (Tyrotropin-Releasing Hormone);

- CRH (Croticotropin-Releasing Hormone);

- SRH (Somatotropin-Releasing Hormone);

- GnRH (Gonadotropin-Releasing Hormone);

- PRH (Prolactin-Releasing Hormone);

- PIF (Prolactin Inhibitory Factor)

In tutti i Vertebrati l’adenoipofisi produce sette ormoni principali:

- TSH (tireotropina): stimolato dal TRH, stimola la tiroide a

produrre T3 e T4 (regolazione: feedback negativo).

- gonadotropine, stimolate dal GnRH:

- LH: stimola le cellule del Leydig a produrre

testosterone (♂);

- FSH: promuove lo sviluppo dei tubuli seminiferi (♂).

- GH (Growth Hormone o somatotropina), regolato dal SRH: tra

le altre cosa stimola il riassorbimento del grasso bruno.

- PRL (prolattina), regolato dal PRH e dal PIF: stimola la

produzione di testosterone dal testicolo e di progesterone dal

corpo luteo; in molti animali promuove le migrazioni

riproduttive, la costruzione del nido e le cure parentali. Non

ha un fattore di rilascio, ma è stimolata dalla suzione; inoltre

non ha provoca un feedback negativo ma è inibita dalla

dopamina.

endocrinologia 45

- ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormone o corticotropina),

regolato dal CRH: stimola la produzione e il rilascio dei

glucocorticoidi da parte della corteccia della ghiandola

adrenale. Alti livelli ematici di cortisolo inibiscono la

produzione di CRH.

- MSH (Melanocyte-Stimulating Hormone): causa la dispersione

dei granuli di pigmento nei melanofori di Anfibi e Rettili e

controlla la sintesi di melanina, talvolta stagionale, in Uccelli e

Mammiferi.

Neuroipofisi

La neuroipofisi é formata dagli assoni e dai terminali sinaptici di

cellule nervose i cui pirenofori sono situati nell’ipotalamo. I nuclei

paraventricolare e sopraottico dei Mammiferi sintetizzano due

ormoni peptidici, ADH e OSS, e li trasportano tramite i propri assoni

alla neuroipofisi, dove vengono immagazzinati nei corpi di Herring,

per essere poi liberati in risposta a stimoli nervosi.

Sia l’ADH (ormone antidiuretico o vasopressina) sia l'ossitocina

(OSS) sono peptidi costituiti da nove amminoacidi, di cui sette sono in

comune. Ciascuno di essi viene sintetizzato come parte di un

endocrinologia 46

precursore proteico di maggiori dimensioni e rimane legato a una

porzione di tale precursore denominata neurofisina, insieme alla

quale viene trasportato lungo gli assoni e depositato in granuli

secretori nei corpi di Herring. I corpi di Herring sono di solito associati

a capillari.

L'ADH ha recettori nei tubuli distale e collettore del rene e ha la

funzione principale di promuovere riassorbimento dell’acqua,

favorendo l’escrezione di un’urina poco diluita e non molto

abbondante. In assenza di ADH questi tubuli sono impermeabili

all’acqua. Ad alte concentrazioni esso determina anche

vasocostrizione; questa seconda funzione è stata la prima ad essere

attribuita all’ADH e gli è valsa il nome di “vasopressina”.

I due principali organi bersaglio dell'ossitocina sono le cellule

mioepiteliali della mammella, che circondano gli alveoli della

ghiandola mammaria, e le cellule muscolari lisce dell'utero. In

risposta al rilascio di ossitocina stimolato dalla suzione, le cellule

mioepiteliali della ghiandola mammaria si contraggono, favorendo

l’eiezione del latte. L'ossitocina, inoltre, stimola la contrazione delle

cellule muscolari lisce dell'utero, dando inizio alle contrazioni al

momento del parto. L’ossitocina è secreta anche da altri tessuti tra

cui ovario e testicolo. epifisi

L’epifisi o ghiandola pineale è una piccola ghiandola endocrina

appartenente all’epitalamo, la regione collocata dorsalmente al

diencefalo, e collegata al diencefalo; nei Mammiferi è ricoperta dai

due emisferi encefalici. Produce la melatonina.

La melatonina è prodotta a partire dall’aminoacido triptofano

attraverso la formazione di diversi prodotti intermedi, tra cui l

serotonina. La luce inibisce l’attività dell’enzima che catalizza il

passaggio finale (da N-acetilserotonina a melatonina), cosicché la

melatonina viene normalmente prodotta di notte, col buio.

In conseguenza di ciò, i livelli plasmatici di melatonina presentano

circa dies)

un caratteristico ritmo circadiano (dal latino +

caratterizzato da valori notturni più elevati. I livelli di melatonina

però variano anche con le stagioni, secondo un ritmo circannuale che

regola le attività stagionali degli animali (e. g., ricerca del cibo,

letargo, etc.). il ritmo circadiano è in gran parte endogeno, instaurato

fin dalla nascita. Infatti, il ciclo circadiano è percepito anche ai Poli, in

condizioni di luce estreme e dai non vedenti.

Nei Vertebrati a ciclo riproduttivo stagionale la melatonina ha

influenza sulla maturazione delle gonadi, controllando i cicli

riproduttivi stagionali. La melatonina, infatti, inibisce la crescita delle

gonadi; per questo motivo la riproduzione avviene generalmente in

primavera, quando le ore di buio sono minori.

endocrinologia 47

Filogenesi

Il diencefalo di tutti i Vertebrati è caratterizzato da un ampia

cavità ventricolare (3° ventricolo) coperta dorsalmente da una tela

coroidea, da cui si distaccano, come evaginazioni, gli organi parietali.

Questi organi si differenziano originariamente come organi di senso e

come tali si evolvono, per terminare negli uccelli e Mammiferi come

ghiandole endocrine.

Nei Ciclostomi dalla tela coroidea si staccano due evaginazioni che

terminano a vescicola in corrispondenza del tegumento. La vescicola

anteriore è detta organo parietale, quella posteriore organo pineale.

Questi due organi contengono fotorecettori. In corrispondenza di essi

il cranio si fa più sottile.

Negli Anfibi e nei Teleostei è presente solo l’organo pineale,

sempre con funzione foto recettrice. Il cranio si interrompe e l’organo

si porta immediatamente sotto la cute

Nei Rettili sono presenti entrambi gli organi, ma con compiti

differenti. L’organo parietale fuoriesce dalla scatola cranica

attraverso un foro ed è un fotorecettore. L’organo pineale è presente

ma non come organo di senso.

Negli Uccelli e nei Mammiferi scompare l’organo parietale,

mentre l’organo pineale si trasforma in una ghiandola endocrina,

l’epifisi. Negli Uccelli l’epifisi è situata sull’encefalo, ma ancora riceve

stimoli luminosi attraverso il cranio. Nei Mammiferi è situata

nell’encefalo e quindi non può riceve direttamente gli stimoli

luminosi. Esiste però una via che dal chiasma ottico arriva alla

ghiandola pineale, portando indirettamente informazioni sul grado di

luminosità dell’ambiente. ghiandole adrenali

In tutti i Vertebrati le due ghiandole adrenali sono collocate in

vicinanza dei reni, nei Mammiferi sono disposte quasi sempre sopra

ai reni, per cui sono spesso chiamate ghiandole surrenali. Nel resto

dei Vertebrati la posizione è variabile.

Nella maggior parte dei Mammiferi, la ghiandola ha la forma di un

nodulo situato sopra al rene, nell’uomo essa ha la forma di una

cappello frigio che si posa sulla parte craniale del rene. Ciascuna

ghiandola consta di due parti distinte, la zona corticale e la zona

midollare ed è circondata da tessuto adiposo.

Filogenesi

Tutti i Vertebrati possiedono ghiandole adrenali in prossimità dei

reni, composte da due tipi di tes