Apparato Respiratorio, Fisiologia degli apparati

Apparato respiratorio

Il sistema respiratorio contribuisce all'omeostasi ottenendo ossigeno dall'ambiente esterno ed eliminando anidride carbonica. In particolare, aiuta a regolare il pH dell'ambiente interno regolando la velocità di rimozione dell'anidride carbonica che va a formare acido carbonico. L'omeostasi è essenziale per le cellule perché esse richiedono un apporto costante di ossigeno per sostenere le proprie reazioni chimiche che producono anidride carbonica che deve essere continuamente rimossa. Inoltre, l'anidride carbonica genera acido carbonico che l'organismo deve gestire per mantenere il giusto pH interno. Le cellule infatti sono capaci di sopravvivere solo in uno stretto intervallo di pH.

La respirazione è l'insieme di processi che effettuano il continuo movimento passivo di ossigeno dall'atmosfera ai tessuti, per sostenere il metabolismo, nonché il movimento dell'anidride carbonica prodotta metabolicamente dai tessuti all'atmosfera.

Introduzione

In fisiologia, la respirazione comprende infatti due processi distinti ma correlati: la respirazione interna (o cellulare) e la respirazione esterna.

Respirazione interna

Processi metabolici intracellulari che si svolgono all'interno dei mitocondri, i quali utilizzano ossigeno e producono anidride carbonica mentre estraggono energia dalle molecole nutrienti. Il quoziente respiratorio, ossia il rapporto tra anidride carbonica prodotta e ossigeno consumato, varia a seconda delle sostanze alimentari consumate.

Respirazione esterna

Intera sequenza di eventi nello scambio di ossigeno e di anidride carbonica tra l'ambiente esterno e le cellule del corpo. Comprende quattro tappe:

• L'aria affluisce e defluisce ciclicamente dai polmoni per essere scambiata tra l'atmosfera e gli alveoli polmonari. Ciò è ottenuto grazie all'attività meccanica della respirazione.
• Ossigeno e anidride carbonica vengono scambiati tra l'aria negli alveoli polmonari e il sangue nei capillari polmonari per diffusione.
• Il sangue trasporta ossigeno e anidride carbonica tra polmoni e tessuti.
• Ossigeno e anidride carbonica vengono scambiati tra i tessuti e il sangue per diffusione attraverso i capillari sistemici.

Quindi il sistema respiratorio non interviene in tutte le tappe della respirazione, ma solo nella ventilazione e negli scambi ossigeno-anidride carbonica tra polmoni e sangue.

Funzioni non respiratorie del sistema respiratorio

• È una via per la perdita d'acqua e la cessione del calore. L'atmosfera inspirata viene umidificata e riscaldata dalle vie respiratorie prima di essere espirata. L'inumidimento dell'aria è essenziale per impedire che l'epitelio alveolare si disidrati. Infatti, l'ossigeno e l'anidride carbonica non sono in grado di diffondere attraverso membrane disidratate.
• Promuove il ritorno venoso.
• Contribuisce a mantenere l'equilibrio acido-base.
• Permette la fonazione.
• Difende contro le sostanze estranee inalate.
• Rimuove, modifica, inattiva o attiva vari materiali che percorrono la circolazione polmonare (es. prostaglandine possono riversarsi nel sangue, ma vengono inattivate durante il passaggio attraverso i polmoni; l'angiotensina II viene invece attivata dai polmoni).
• Il naso funge da organo dell'olfatto.

Il sistema respiratorio comprende le vie aeree che trasportano l'aria ai polmoni, i polmoni stessi e le strutture del torace che contribuiscono a produrre il movimento dell'aria nelle vie aeree, per farla affluire nei polmoni e defluire da essi. Le vie aeree sono condotti che trasportano l'aria fra l'atmosfera e gli alveoli polmonari, i quali costituiscono l'unica sede per gli scambi gassosi tra aria e sangue.

Le vie respiratorie iniziano con le vie nasali, che sboccano nella faringe, che funge da via comune per i sistemi respiratorio e digerente. Da questa dipartono due condotti: la trachea, attraverso la quale l'aria viene condotta ai polmoni, e l'esofago, attraverso il quale il cibo raggiunge lo stomaco. Poiché la faringe funge da via comune per aria e per cibo, meccanismi riflessi chiudono la trachea durante la deglutizione, per impedire all'aria di entrare nello stomaco durante la ventilazione.

La laringe è un condotto a forma di piramide triangolare, la cui base si apre nella faringe e il cui apice è localizzato all'ingresso della trachea. La protuberanza anteriore della laringe forma la prominenza laringea (o pomo d'Adamo). Le corde vocali sono due pieghe di tessuto elastico che si estendono attraverso l'apertura della laringe. Quando l'aria fluisce sulle corde vocali, esse vibrano per generare i molti differenti suoni della voce che poi labbra, lingua e palato molle modulano dando origine a pattern sonori riconoscibili. Durante la deglutizione, le corde vocali assumono una funzione non fonatoria; esse vengono fatte combaciare strettamente l'una all'altra per chiudere l'ingresso alla trachea.

Oltre la laringe, la trachea si divide in due rami principali: il bronco destro e il bronco sinistro, che entrano rispettivamente nel polmone destro e sinistro. Entro ciascun polmone, il bronco si ramifica in vie aeree progressivamente più sottili, più corte e numerose. I rami più piccoli sono detti bronchioli. Alle estremità dei bronchioli terminali sono raggruppati gli alveoli polmonari, minuscole cavità in cui vengono effettuati gli scambi gassosi tra l'aria e il sangue.

La trachea e i bronchi più grossi sono condotti piuttosto rigidi e non provvisti di muscoli, circondati da una serie di anelli cartilaginei che impediscono loro di collassare. I bronchioli più piccoli sono privi di cartilagine che li mantenga aperti, ma le loro pareti contengono muscolatura liscia innervata dal sistema nervoso autonomo e sensibile a ormoni e mediatori locali. Questi fattori, variando il grado di contrazione del muscolo liscio bronchiolare, regolano la quantità di aria che fluisce tra l'atmosfera e ogni gruppo di alveoli.

Gli alveoli

I polmoni hanno una struttura con caratteristiche ideali per gli scambi gassosi. Gli alveoli polmonari sono gruppi di cavità dilatabili, con una parete sottile e simili a grappoli d'uva, localizzati nei rami terminali delle vie aeree. Le pareti alveolari sono costituite da un singolo strato di cellule alveolari di tipo I appiattite. Lo spazio interstiziale tra l'alveolo e la rete capillare circostante forma una barriera estremamente sottile che facilita gli scambi gassosi. L'epitelio alveolare contiene anche cellule alveolari di tipo II che secernono surfattante (o tensioattivo) polmonare, un complesso fosfolipoproteico che facilita l'espansione polmonare. Nelle pareti tra gli alveoli contigui esistono minuscoli pori di Kohn, la cui presenza permette il passaggio del flusso d'aria, un processo noto come ventilazione collaterale.

Polmoni

L'unico muscolo esistente nei polmoni è il muscolo liscio nelle pareti delle arteriole e dei bronchioli, entrambi suscettibili di regolazione. Essi occupano la maggior parte della cavità toracica; la gabbia toracica è formata da 12 paia di coste, che si articolano anteriormente allo sterno e posteriormente alle vertebre toraciche. La gabbia toracica fornisce protezione ossea ai polmoni e al cuore. Il diaframma costituisce il pavimento della cavità toracica ed è una grande lamina cupoliforme di muscolo scheletrico che separa completamente la cavità toracica dalla cavità addominale. Il sacco pleurico, chiuso, formato da due foglietti (pleura viscerale, che aderisce strettamente alla superficie polmonare e pleura parietale, che tappezza la superficie interna della parete toracica), separa ogni polmone dalla parete toracica e dalle altre strutture circostanti.

La cavità delimitata da questo è detta cavità pleurica. Le superfici della pleura secernono liquido intrapleurico che lubrifica le superfici pleuriche mentre esse scorrono l'una sull'altra durante i movimenti respiratori.

Pleurite: infiammazione del sacco pleurico (respirazione dolorosa).

Meccanica respiratoria

L'aria tende a fluire da una regione di pressione maggiore a una di pressione minore secondo un gradiente di pressione (pressorio). L'aria affluisce ai polmoni e defluisce dai polmoni secondo gradienti pressori che si invertono ciclicamente. Nella ventilazione sono importanti tre differenti pressioni:

• Pressione atmosferica (o barometrica) che è la pressione esercitata su una superficie dal peso dell'aria sovrastante. A livello del mare è pari a 760 mmHg.
• Pressione intralveolare (o intrapolmonare) ossia la pressione negli alveoli polmonari. Gli alveoli comunicano con l'esterno tramite le vie aeree, l'aria fluisce quindi molto rapidamente in base al gradiente pressorio fino a che non viene raggiunto l'equilibrio con la pressione atmosferica.
• Pressione intrapleurica (o intratoracica) è la pressione nel sacco pleurico, ossia la pressione esercitata sui polmoni nella cavità toracica. Essa è tipicamente minore della pressione atmosferica (circa 756 mmHg a riposo). Questa non è mai in equilibrio con la pressione atmosferica o intralveolare (poiché la pleura non ha comunicazioni con l'esterno).

Due forze, la coesione del liquido intrapleurico e il gradiente di pressione transmurale, mantengono la parete toracica e i polmoni in stretta apposizione, distendendo i polmoni in modo che riempano la più estesa cavità toracica.

Coesione liquido intrapleurico

Le molecole d'acqua presenti nel liquido intrapleurico si oppongono alle forze tendenti a separarle perché, essendo polari, si attraggono reciprocamente. La conseguente coesione del liquido intrapleurico tende a mantenere unite le superfici pleuriche. Esso può essere considerato come una colla tra il rivestimento della parete toracica e il polmone. Quando il torace si espande, anche i polmoni si espandono.

Gradiente di pressione transmurale

Siccome la pressione che si esercita verso l'esterno è maggiore di quella che si esercita verso l'interno, questa differenza va a rappresentare il gradiente di pressione transmurale che si esercita sui polmoni e tende a distenderli. Effetto finale: espansione polmonare.

Motivo per cui la pressione intrapleurica è minore della pressione atmosferica: quando sono mantenuti in apposizione, né i polmoni né la parete toracica si trovano nella loro naturale posizione, quindi essi tendono continuamente a ristabilire le proprie dimensioni intrinseche. I polmoni estesi tendono a muoversi verso l'interno separandosi dalla parete toracica, mentre la parete toracica compressa tende a muoversi verso l'esterno separandosi dai polmoni. Ma il gradiente di pressione transmurale e il liquido pleurico fanno sì che queste due strutture non si separino, se non in minima misura. Comunque, la risultante espansione della cavità pleurica, per quanto piccola, è sufficiente a far diminuire di 4 mmHg la pressione in questa cavità. Questa diminuzione avviene perché la cavità pleurica è piena di liquido, che non può espandersi per occupare un volume maggiore. Perciò esiste una depressione nello spazio infinitesimale della cavità pleurica leggermente espansa che non è occupato da liquido intrapleurico, determinando una piccola diminuzione della pressione intrapleurica al di sotto della pressione atmosferica.

Condizione patologica: pneumotorace

La pressione intralveolare può essere controllata grazie alla legge di Boyle, la quale suggerisce che a temperatura costante, la pressione esercitata da un gas è inversamente proporzionale al suo volume. Le variazioni del volume polmonare e della pressione intralveolare sono determinate indirettamente dall'attività dei muscoli respiratori. Essi controllano la ventilazione agendo sul volume della cavità toracica e determinando quindi una corrispondente variazione del volume polmonare.

Durante un ciclo respiratorio costituito da un'inspirazione (viene introdotta aria nei polmoni) e da un'espirazione (espulsa aria dai polmoni), si ha una serie di variazioni. Prima di iniziare l'inspirazione, i muscoli respiratori sono rilasciati; la pressione intralveolare è uguale alla pressione atmosferica. I principali muscoli inspiratori sono il diaframma e i muscoli intercostali esterni. Questi aumentano il volume della cavità toracica. Il diaframma in particolare è una lamina di muscolo scheletrico che forma il pavimento della cavità toracica ed è innervato dal nervo frenico. Esso, rilasciato, ha una forma cupoliforme, quando si contrae, esso si abbassa, aumentando il volume della cavità toracica.

Tra le coste sono situate due serie di muscoli intercostali. Gli intercostali esterni aumentano il volume della cavità toracica sia nella dimensione latero-laterale sia in quella antero-posteriore. Quando gli intercostali esterni si contraggono, le coste vengono alzate e lo sterno viene portato in avanti e verso l'alto. Questi muscoli sono attivati dai nervi intercostali. Quando la cavità toracica si espande, anche i polmoni sono forzati ad espandersi per riempire la cavità toracica. Quando i polmoni si espandono, la pressione intralveolare diminuisce perché lo stesso numero di molecole d'aria occupa ora un volume polmonare maggiore. Siccome la pressione intralveolare è minore della pressione atmosferica, l'aria affluisce nei polmoni secondo gradiente e continua ad entrare nei polmoni fino a che il gradiente non scompare. Durante l'inspirazione, la pressione intrapleurica scende a 754 mmHg in conseguenza dell'espansione del torace. Il conseguente aumento del gradiente di pressione transmurale durante l'inspirazione assicura che i polmoni si espandano a riempire la cavità toracica distesa.

Le inspirazioni più profonde possono essere effettuate contraendo più vigorosamente il diaframma e facendo intervenire i muscoli inspiratori accessori. Questi si trovano nella regione laterale del collo, sollevano lo sterno e le prime due coste, espandendo la porzione superiore della cavità toracica. Al termine dell'inspirazione, i muscoli inspiratori si rilasciano. Il diaframma torna ad assumere la sua posizione cupoliforme. La gabbia toracica si abbassa e i muscoli intercostali esterni si rilasciano. Tutto torna passivamente alla condizione iniziale, grazie alle proprietà elastiche dei vari tessuti.

Espirazione forzata: la pressione alveolare deve essere aumentata ulteriormente rispetto al livello che può essere raggiunto con il semplice rilasciamento dei muscoli inspiratori e il ritorno elastico dei polmoni. Per produrre questa espirazione attiva, i muscoli espiratori devono contrarsi per ridurre ulteriormente il volume della cavità toracica e dei polmoni. I più importanti muscoli espiratori sono i muscoli della parete addominale (aumento della pressione intra-addominale e aumento della forza verso l'alto sul diaframma che sale nella cavità toracica). Gli altri muscoli espiratori sono gli intercostali interni, la cui contrazione abbassa le coste, appiattendo la parete toracica e diminuendo il volume della cavità toracica. Durante l'espirazione attiva forzata, la pressione intrapleurica supera la pressione atmosferica, ma i polmoni non collassano.

Resistenza delle vie aeree

Come il flusso del sangue nei vasi sanguigni, il flusso aereo non dipende soltanto dal gradiente pressorio ma anche dalla resistenza aerodinamica al flusso offerta dai vasi.

Q = dP / R

dove Q è il flusso aereo, dP è la differenza tra pressione atmosferica e pressione in...