Apparato respiratorio

Apparato respiratorio

Il sistema respiratorio è costituito essenzialmente dalle branchie o dai polmoni, gli organi a livello dei quali il sangue assorbe l’ossigeno molecolare sciolto nell’acqua o atmosferico e cede il diossido di carbonio. L’apparato respiratorio ha un importante rapporto funzionale con l’apparato circolatorio e un rapporto filogenetico e ontogenetico con il digerente.

Ittiopsidi: la branchia

Le branchie possono essere esterne o interne. Le branchie esterne sono generalmente presenti solo nella fase larvale, al termine della quale sono riassorbite; alcuni animali, tuttavia, mantengono le branchie esterne per tutta la vita (e.g., tritoni, protopterus, axolotl). La branchia interna è più efficiente per vari motivi, ma soprattutto è protetta. Gli animali che mantengono la branchia esterna per tutta la vita sono neotenici.

Le branchie si sviluppano come momento di comunicazione tra l’ambiente esterno e quello interno, a livello dell’esofago: l’endoderma si evagina in corrispondenza di invaginazioni dell’ectoderma, fino alla perforazione del mesoderma. Si formano così le tasche branchiali, separate dagli archi branchiali (o setti branchiali). Nello spessore del mesoderma di ciascun arco si sviluppano le seguenti strutture:

• Un pezzo scheletrico, chiamato arco viscerale o arco branchiale;
• Un arco aortico, cioè un vaso sanguigno tra l’aorta ventrale e la dorsale;
• Un ramo nervoso;
• Una muscolatura branchiale.

I setti branchiali che portano lamelle branchiali sulle due superfici costituiscono una branchia completa, o olobranchia, e gli Gnatostomi ne hanno solitamente quattro. In aggiunta a queste, alcuni pesci, perlopiù Selaci, hanno una emibranchia sulla superficie caudale del setto ioideo (II arco branchiale).

L’apparato branchiale ha avuto una funzione iniziale di raccolta del cibo, e la funzione respiratoria si è stabilita come adattamento secondario, per poi prevalere fino a diventare esclusiva. In questa trasformazione funzionale, il numero delle branchie è diminuito. Nei ciclostomi si arriva ad un massimo di 14 in alcuni Mixinoidei, e nei Petromizonti, le lamprede, è di 7. Nei Selaci si hanno di norma 5 fessure branchiali e uno spiracolo e i Teleostei ne hanno solo 5. Si considera tuttavia che la condizione standard dei pesci primitivi sia paragonabile a quella della lampreda.

Ciclostomi

I Ciclostomi hanno una serie di branchie sacculari, forma di sacco, ognuna delle quali è in comunicazione con la faringe e con l’esterno attraverso due pori. Le pareti di queste camere branchiali hanno una muscolatura che ne permette la costrizione e la dilatazione; in questo modo l’acqua circola per le branchie, entrando e uscendo dall’apertura esterna delle branchie, anche quando l’animale è attaccato ad un altro pesce tramite la bocca a ventosa.

Nelle lamprede si ha un ulteriore specializzazione. A causa del loro modo di alimentazione per suzione, la faringe è separata da un setto a decorso longitudinale in una porzione dorsale per il passaggio del cibo dalla bocca all’esofago e una tasca ventrale, a fondo cieco, che collega la bocca alle branchie. Nei Mixinoidei compare il primo opercolo, che fa sì che la serie di branchie si apra all’esterno con un solo poro situato a livello dell’ultima camera branchiale.

Condritti

Nei Selaci (o Elasmobranchi) le fessure branchiali si aprono in superficie e non sono coperte da un opercolo. Fa eccezione la Chimaera, i cui opercoli però, a differenza di quelli degli Osteitti, non sono sostenuti da pezzi ossei. I Selaci hanno cinque fessure branchiali, due in meno rispetto alle lamprede. Il primo arco branchiale costituisce lo spiracolo, il secondo forma una emibranchia e il settimo non porta lamelle branchiali. In totale quindi si hanno quattro olobranchie e una emibranchia.

Lo spiracolo è poco sviluppato nei grandi nuotatori, mentre è importantissimo nelle specie che vivono adagiate sul fondo, come le razze. Le branchie dei Selaci sono dette tabulari, caratterizzate dallo sviluppo del setto, sostenuto da una serie di raggi branchiali. L’estremità distale dei setti branchiali funziona come una valvola che può chiudere le aperture branchiali esterne.

Osteitti

L’opercolo delimita una camera branchiale, che comunica con l’esterno mediante una fessura opercolare generalmente ampia. L’acqua è inalata dalla bocca ed esalata dalla fessura opercolare. L’opercolo si abbassa, chiudendo la camera branchiale, quando l’acqua entra dalla bocca e si alza quando l’acqua deve essere espulsa. Manca lo spiracolo. Nei Teleostei i setti branchiali sono ridotti, così le lamelle branchiali primarie si estendono liberamente nella cavità opercolare. Si parla di branchie pettinate.

Nei Teleostei il primo arco branchiale non è funzionante e prende il nome di pseudobranchia, il secondo non ha attività respiratoria e il settimo non presenta lamelle respiratorie. Hanno quindi quattro olobranchie (archi III-VI).

Il tasso di diffusione R, ovvero la portata di gas trasferito, è espresso dalla seguente equazione: R = D × A × Δp / d, dove D è la costante di diffusione, A l’area della superficie attraverso la quale avviene la diffusione, Δp la differenza della pressione parziale dei gas sui due lati della membrana respiratoria e d è la distanza di diffusione. Le branchie degli Osteitti marini hanno anche la funzione di escretare i cloruri.