Apparato respiratorio

Si parla di branchie pettinate.

Nei Teleostei il primo arco branchiale non è funzionante e prende

Il tasso di diffusione R, il nome di pseudobranchia, il secondo non ha attività respiratoria e il

ovvero la portata di gas settimo non presenta lamelle respiratorie. Hanno quindi quattro

trasferito, è espresso dalla olobranchie (archi III-VI).

seguente equazione:

,

dove D è la costante di

diffusione, A l’area della

superficie attraverso la quale

Δp

avviene la diffusione, la

differenza della pressione

parziale dei gas sui due lati

della membrana respiratoria

e d è la distanza di

diffusione. Le branchie degli Osteitti marini hanno anche la funzione di

escretare i cloruri assorbiti per via intestinale.

Nei dipnoi (Protopterus) si ha un’ulteriore riduzione degli archi

branchiali. Il secondo arco possiede un’emibranchia molto

rudimentale, il terzo e quarto non portano lamelle, il quinto e il

settimo formano emibranchie. L’unica olobranchia è portata dal sesto

arco.

Anatomia della branchia

Ogni setto branchiale porta due serie di lamelle primarie, da

ognuna delle quali si dipartono due serie di lamelle secondarie o

respiratorie, a livello delle quali avviene lo scambio di gas. Le lamelle

primarie sono costituite da un asse cartilagineo circondato da un

epitelio monostratificato che contiene cellule più grandi rispetto alle

cellule epiteliali e che si colorano meno con ematossilina/eosina, le

cellule a cloruri.

La struttura delle numerosissime lamelle secondarie fornisce una

grande superficie (A) e una distanza di diffusione (d) molto breve tra

acqua e sangue. La lamella secondaria è come una “sacca” piatta

Apparato Respiratorio 14

delimitata da due epiteli monostratificati estremamente sottili tra i

quali il sangue scorre in maniera lacunosa. Lo spazio tra i due epiteli è

tanto sottile che i globuli rossi passano in fila; questo spazio è

mantenuto aperto dalle cellule a pilastro, dette anche cellule di

Bietrix. Le cellule a pilastro sono cellule mioepiteliali: oltre a fungere

come distanziatori, regolano il lume del canale in cui scorre il sangue

in base alle variazioni di pressione sanguigna.

Meccanica respiratoria

L’ossigeno è molto meno concentrato in acqua che nell’aria,

perciò i pesci necessitano di una respirazione particolarmente

efficiente. Per aumentare l’efficienza, che arriva fino all’80%, lo

scambio di gas avviene controcorrente, cioè la corrente sanguigna e

quella d’acqua hanno versi opposti.

O , CO ed altri gas passano da un fluido all’altro grazie alla

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differenza di pressione. Quando in due fluidi le pressioni parziali dei

gas sono in equilibrio, cessano gli scambi. Pertanto se due fluidi

scorrono in parallelo, l’O transiterà dall’uno all’altro fino a quando le

2

pressioni parziali nei due fluidi non sono uguali; la quantità massima

di O che può transitare dall’acqua al sangue in questo caso

2

corrisponde al 50% della concentrazione di O nell’acqua. Se due

2

fluidi scorrono in controcorrente, questa percentuale aumenta

molto. L’acqua mentre “scende” cede O al sangue, mentre il sangue

2

mentre “sale” si arricchisce di O . Vi sarà un punto (circa a metà della

2

lunghezza della branchia) in cui le pressioni parziali di O si

2

equivalgono. Ma il sangue “risalendo” ancora trova acqua con una

concentrazione di O elevata, per cui ne riceve ancora, l’acqua a sua

2

volta trova sangue povero di O e riesce quindi a cederne.

2

Il sangue povero di ossigeno giunge alle branchie tramite rami

provenienti dalle arterie branchiali afferenti. Il sangue ossigenato è

raccolto dalle arterie pretrematiche e posttrematiche, che si

riuniscono nell’arteria branchiale efferente. Questa poi sfocia

nell’aorta dorsale. respirazione aerea

Ittiopsidi: la vescica natatoria

In alcuni casi le branchie da sole non sono in grado di provvedere

alle necessità di un pesce. I livelli di ossigeno disciolti in acqua

possono infatti essere troppo bassi, ad esempio in stagni caldi e poco

profondi. I Teleostei che vivono in acque a basso contenuto di

ossigeno possiedono perciò organi accessori per la respirazione

aerea, come ad esempio i polmoni.

Tranne le specie bentoniche, la maggior parte degli Osteitti

possiede polmoni vesciche natatorie. Sembra che i polmoni siano

comparsi prima nell’evoluzione, probabilmente nei pesci ossei

Apparato Respiratorio 15

primitivi che vivevano in ambienti di acque dolci stagnanti soggetti a

periodi di secca. Furono così sviluppati i polmoni. Questa ipotesi

spiega perché i Condritti, quasi esclusivamente marini, sono privi di

vescica natatoria. I dipnoi hanno mantenuto il polmone con funzione

respiratoria nel corso dell’evoluzione. Nella maggior parte dei

neopterigi e nei celacanti, invece, il polmone si è trasformato in

vescica natatoria.

Vescica natatoria come organo idrostatico

La vescica natatoria deriva da un’estroflessione dorsale

dell’intestino anteriore ha perciò, almeno parzialmente, origine

endodermica. La vescica natatoria rimane connessa con l’intestino da

cui si è originata attraverso un dotto pneumatico nelle specie

fysa, stoma,

fisostome (dal greco “vescica” e “bocca”), mentre è

kleio,

isolata nelle specie fisocliste (dal greco “chiudere”).

Le forme più primitive di Ittiopsidi (Placodermi e Selaci), con un

peso specifico più elevato di quello dell’acqua, contrastano la

naturale spinta verso il basso con l’asimmetria dei lobi della pinna

caudale, che si dice etero cerca. L’animale è però costretto a nuotare

per mantenersi a un certo livello. La trasformazione della vescica

natatoria da organo respiratorio a organo idrostatico è stata

premiata dall’evoluzione perché contrasta la differenza di peso

specifico con poco dispendio di energia e permette all’animale di

rimanere fermo a qualsiasi profondità. Il pesce può variare il proprio

peso specifico cambiando il volume di gas immagazzinato al suo

interno. Nei fisostomi il gas è aria, nei fisoclisti è perlopiù ossigeno.

Alla vescica natatoria sono presenti due strutture che prendono il

nome di corpo rosso e corpo ovale. L’aorta dorsale manda delle

efferenze a irrorare il corpo ovale e il sangue refluo viene raccolto

dalla vena cardinale posteriore. Il corpo rosso è irrorato dall’arteria

celiaco-mesenterica, il sangue refluo è raccolto da vasi collaterali

della vena epatica. La vescica natatoria acquista gas tramite il corpo

rosso e lo riassorbe attraverso il corpo ovale.

Il corpo rosso è costituito da due strutture, una ghiandola del gas,

che secerne il gas nella vescica, e una rete mirabile. La rete mirabile

ha la funzione di mantenere l’ossigeno all’interno della vescica

natatoria: senza di essa il gas uscirebbe seguendo il gradiente di

pressione. La rete mirabile è data da un’arteriola che si sfiocca in una

serie di capillari paralleli. L’ossigeno inizia a diffondere, ma i capillari

venosi sono circondati da capillari arteriosi che trasportano, nella

Apparato Respiratorio 16

direzione opposta, sangue con una bassa pressione parziale di

ossigeno). Si verifica uno scambio controcorrente: l’ossigeno diffonde

dal sangue venoso al sangue arterioso ed è riportato alla vescica

natatoria.

La secrezione di ossigeno nella vescica natatoria richiede una

diminuzione locale del pH del sangue affinché avvenga il suo rilascio

da parte dell’emoglobina. Nei vasi sanguigni irroranti la ghiandola del

gas avviene la glicolisi che origina due molecole di acido lattico per

ogni molecola di glucosio. Inoltre il carbonato acido di sodio

(NaHCO ) presente nel sangue viene scomposto in Na, O e CO . Il

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sodio riduce la solubilità dell’ossigeno (fenomeno del salting out), che

viene quindi convogliato nella vescica natatoria.

La vescica natatoria è costituita, dall’interno verso l’esterno, da:

A. tunica interna:

a. epitelio, con cellule ciliate e cellule prive di ciglia;

b. lamina profonda;

c. strato muscolare liscio o muscolaris musosae;

B. tunica esterna:

a. tonaca sottomucosa, uno strato di connettivo elastico

che può essere impregnato di cristalli di guanina, che

conferiscono impermeabilità ai gas;

b. strato muscolare striato;

c. tonaca sierosa, che produce ittiocolla, per non far

riassorbire il gas alle cellule epiteliali.

La vescica natatoria non ha esclusivamente funzione idrostatica.

In alcuni pesci essa è collegata all’orecchio interno da una serie di

ossicini del Weber. Le onde sonore sono in grado di comprimere i gas

contenuti nella vescica e gli ossicini del Weber sono articolati tra di Confronto sull’origine di polmoni e

loro per mettere in correlazione la pressione nella vescica natatoria vesciche natatorie. 1, faringe; 2 e 3,

con quella dell’orecchio, fungendo da idrofono. vescica natatoria; 4, dotto pneumatico

(fisostomi); 5, abbozzo dei polmoni; 6,

abbozzo della trachea

Vescica natatoria come polmone

Tra gli Ittiopsidi viventi la vescica natatoria ha funzione

respiratoria solo in Polypterus e nei Dipnoi.

La vescica natatoria nei Dipnoi è in realtà un polmone: è irrorata

da un vaso derivante dal sesto arco branchiale, come l’arteria

polmonare dei Vertebrati a vita subaerea. Inoltre deriva da

un’estroflessione ventrale dell’intestino, similmente ai polmoni e

diversamente dalla vescica natatoria idrostatica.

Apparato Respiratorio 17

Tetrapodi: il polmone

I Vertebrati terrestri necessitano di una membrana respiratoria

umida dato che l’ossigeno deve essere in soluzione per poter

diffondere nel sangue. Inoltre devono evitare il collasso degli organi

respiratori nell’aria, che è meno densa dell’acqua. Per questo motivo

i polmoni contengono solitamente setti interni che aumentano la

superficie della membrana respiratoria e forniscono il sostegno

necessario.

L’efficienza del polmone è molto inferiore a quella delle branchie

in quanto nell’espirazione il polmone non viene mai completamente

vuotato, per cui rimane al suo interno aria ricca di CO che si

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mescolerà con l’aria pura della successiva inspirazione. Inoltre lo

scambio tra aria e sangue non avviene controcorrente.

I polmoni derivano da un diverticolo della parete ventrale della

faringe. Tale diverticolo si allunga caudalmente e si divide in due lobi.

I polmoni sono organi pari, anche se alcune for