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Apparato Genitale Maschile e Spermiogenesi, Embriologia

Appunti di Embriologia per l’esame del professor Dupont. Gli argomenti trattati sono i seguenti: l'apparato genitale maschile e la spermiogenesi, le differenze tra linee germinali maschile e femminile, le cellule del Sertoli, Privilegio Immunitario del Testicolo.

Esame di Embriologia docente Prof. S. Dupont

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ESTRATTO DOCUMENTO

Questo é uno schema che riassume in maniera piuttosto

precisa la meiosi e poi gli stati di differenziamento degli

spermatozoi.

Si parte dagli spermatogoni, che sono le cellule che

derivano dalle cellule germinali e che sono delle cellule

non differenziate (cellule staminali che condurranno poi

agli spermatozoi).

Questi spermatogoni all'inizio vanno incontro a delle

divisioni cellulari semplici, cioé a delle mitosi. L'unica

differenza di queste mitosi rispetto a quelle normali é che

alla fine le due cellule rimangono unite da ponti

citoplasmatici. Questo fa si che gli spermatociti primari,

che é il primo stadio a cui gli spermatogoni cominciano

veramente il differenziamento, abbiano già delle catenelle

di cellule che staranno insieme e che perciò andranno

incontro a differenziamento tutte insieme in maniera

sincrona. Quindi abbiamo una fase mitotica iniziale che

permette due cose: l'autorinnovamento degli spermatogoni

stessi e l’inizio del processo di differenziamento).

La seconda cellula di tipo Ap si dividera un'altra volta e

formera poi gli spermatogoni di tipo B che sono appunto

queste catenelle di spermatogoni che sono cellule non

differenziate ma che hanno già in qualche modo deciso

che si differenzieranno di li a poco (Cellule Committed).

La logica di queste divisioni mitotiche iniziali é quella di fornire una sorta di amplificazione del

tessuto (da un unico spermatogonio, anziché ottenere 4 spermatozoi alla fine ne posso ottenere

molti di più aumentando il numero di spermatogoni iniziali).

Questi spermatogoni poi diventano spermatociti primari che sono

le cellule che iniziano il processo di meiosi vero e proprio, per cui

si parla di fase meiotica. Avvengono entrambe le divisioni

meiotiche (una di seguito all'altra, vedremo che invece nella linea

femminile le divisioni meiotiche avvengono in momenti molto

particolari); la prima divisione meiotica é quella più lunga e

complessa poiché é quella durante la quale avviene il crossing

over e, alla fine di questo processo c'é la seconda divisione

meiotica da cui si ottengono gli spermatidi che sono delle cellule

aploidi, che hanno quindi terminato il processo di meiosi.

A questo punto non abbiamo ancora degli spermatozoi, abbiamo

degli spermatidi che sono cellule aploidi dal punto di vista del

corredo genetico ma che devono ancora maturare e sviluppare

tutte le strutture cellulari che ne faranno uno spermatozoo vero e

proprio.

Successivamente inizia la fase di spermiogenesi, ossia il

differenziamento finale degli spermatidi in spermatozoi veri e

propri che vengono quindi rilasciati dalle cellule del Sertoli e a

questo punto si trovano nel lume e vengono espulsi lungo i tubuli

seminiferi verso la rete testis.

Qui viene messo in evidenza che durante queste fasi dello sviluppo, come dicevo prima, ad ogni

divisione mitotica prima, meiotica poi, queste cellule non si separano mai fisicamente l'una

dall'altra, il che fa si che questi gruppi di cellule che iniziano il differenziamento insieme vadano

incontro a differenziamento tutti insieme, mantenuti in sede da questi ponti citoplasmatici. Quando

lo spermatozoo viene rilasciato in verità gran parte della cellula dello spermatide viene lasciata

indietro e fagocitata dalla cellula del Sertoli. Solo una porzione della cellula viene rilasciata con lo

spermatozoo e un'altra parte del citoplasma e della membrana viene lasciata indietro.

Per quanto riguarda la durata, nell'uomo la fase mitotica dura circa 20 giorni (cellule lente, che non

proliferano velocemente come ad esempio le cellule dell'epitelio intestinale), la fase meiotica 24

giorni, la fase della spermiogenesi dura 1 mese (tempi piuttosto lunghi, in quanto bisogna

differenziare strutture cellulari molto complesse). Quindi in tutto la spermatogenesi ha una durata di

74-75 giorni all'interno del tubulo seminifero. Ma siccome nell'uomo gli spematozoi non vengono

prodotti una volta ogni 75 giorni, ma continuamente, è possibile trovare luoghi diversi dello stesso

tubulo, se non tubuli diversi, in cui gli spermatogoni sono in fasi diverse del loro differenziamento.

Guardando ciò che avviene nel

tubulo seminifero, gli

spermatogoni si trovano nella

porzione più profonda del tubulo

seminifero, quindi a contatto con la

tonaca propria. Iniziano il processo

di differenziamento e quindi si

muovono verso il lume diventando

spermatociti, i quali continueranno

le loro divisioni e la loro

maturazione fino a diventare

spermatidi, che andranno incontro

a processi di spermiogenesi, dando

origine a spermatozoi a diversi

stadi di sviluppo, che vengono

rilasciati nel lume. Quindi mano a

mano che le cellule si sviluppano, migrano verso la superficie.

In sezione vediamo molte cellule diverse. Il

citoplasma della cellula del Sertoli ingloba tutte le

altre cellule. Le cellule più basali sono gli

spermatogoni, mentre più in altro vediamo gli

spermatidi, che hanno finito il processo di meiosi e

inizieranno dunque il processo di spermiogenesi.

Dato che ci vogliono 74 giorni per fare l'intero

processo, può essere che in una sezione si trovino

gli spermatidi ma non ancora gli spermatozoi (si

incontrano quindi cellule che sono arrivate a un

certo stadio dello sviluppo ma non sono ancora

andate oltre). Nella parte inferiore, vediamo cellule con nuclei allungati, che rappresentano le

cellule mioidi (nei roditori, da cui è tratta la sezione creano un unico stato, mentre nell'uomo vi sono

almeno 3 stati).

Cellule del Sertoli

Sono cellule non proliferanti, terminalmente differenziate che permangono all'interno del tessuto e

costituiscono il bersaglio dell'FSH. Hanno una funzione di supporto degli spermatogoni, degli

spermatociti e quindi poi degli spermatidi quando si differenziano terminalmente. Hanno inoltre una

funzione trofica, cioè contribuiscono al benessere e all'avanzamento delle diverse fasi dello sviluppo

degli spermatociti (perché scambiano ad esempio dei segnali che mantengono attiva prima le fasi

della divisione cellulare e poi della maturazione degli spermatociti). Avvolgono completamente le

cellule germinali, mantenendole così localmente mentre vanno incontro a differenziamento, in

modo che non vengano liberate prematuramente.

Producono alcune sostanze, tra cui l'ABP (androgen binding protein), che ha la funzione di legare

gli androgeni e mantenerli in situ. Tutto il processo di spermatogenesi richiede androgeni,

testosterone. Se infatti quest'ultimo non è presente in gran quantità la spermatogenesi non procede,

e quindi è necessaria una proteina che lo leghi, mantenendolo in situ ed impedendogli di diffondere

liberamente nei tessuti. Una parte del testosterone ovviamente diffonde e ciò è fondamentale per lo

sviluppo dei caratteri sessuali secondari durante la pubertà, ma la maggior parte del testosterone

prodotto rimane nel tubulo seminifero grazie a queste proteine. Un'altra sostanza prodotta dalle

cellule del Sertoli è l'inibina, un peptide che inibisce la secrezione dell'FSH.

Un'ulteriore funzione di queste cellule è quella di costituire la Barriera Emato-Testicolare: il

tubulo seminifero al di sotto della tonaca propria presenta dei vasi, con i quali è in contatto,

comprese le cellule del sistema immunitario che viaggiano in essi e che possono extravasare dai

vasi stessi. Sorge quindi un problema: la spermatogenesi inizia nell'uomo alla pubertà, ma alla

pubertà ogni individuo maschile ha già risolto e assunto la propria immunità, decisa durante la fine

della vita fetale e subito dopo la nascita (cioè il repertorio degli antigeni self e non self è già stato

selezionato). L'immunità del nostro corpo è infatti un'immunità acquisita, ossia i linfociti T e B che

sono in grado di riconoscere antigeni che non fanno parte del nostro corpo non sono

preprogrammati, non sanno già cos'è self e cosa non lo è, ma esiste un processo di selezione, per cui

i linfociti che produciamo quando siamo feti sono in grado di riconoscere qualunque antigene, sia

esterni sia del nostro stesso corpo. Negli organi linfatici secondari avviene la selezione: tutti i

linfociti che riconoscono antigeni del nostro corpo vengono eliminati, altrimenti il nostro sistema

immunitario monterebbe una risposta autoimmune (molto grave e molto difficile da curare).

Se l'immunità acquisita viene decisa presto durante la vita del bambino, il problema è che quando

inizia la spermatogenesi, il sistema immunitario vedrà degli antigeni che non ha mai visto prima,

perché tutti gli antigeni propri dello spermatozoo sono strutture che prima non esistevano, non

venivano prodotte dal corpo. Quindi bisogna in qualche modo rendere invisibile la cellula che si sta

sviluppando al sistema immunitario (si parla di Privilegio Immunitario del Testicolo).

Vi sono alcune regioni de nostro corpo provviste di privilegio immunitario, ossia per qualche

ragione esistono sostanze che deprimono la possibilità dei linfociti di montare la risposta

immunitaria.

Una funzione che svolge il nostro corpo è quindi separare fisicamente gli antigeni che potrebbero

venir riconosciuti: ciò viene svolto dalle cellule del Sertoli, che inglobano gli spermatociti che si

stanno sviluppando in modo che nulla di quello che viene prodotto all'interno degli spermatociti e

poi degli spermatidi possa passare la membrana basale e quindi venir presentati a linfociti presenti

nei connettivi attorno ai tubuli seminiferi .

Esistono delle malattie in cui, per qualche ragione (in seguito a ferita, danno, infiammazione

cronica), alcuni spermatozoi o spermatidi in differenziamento vengono in contatto con il sistema

immunitario, il quale monta un risposta contro di loro: quando ciò avviene, può essere causa di

infertilità (spermatozoi verranno sì prodotti, ma verranno prodotti anche così tanti anticorpi che

agglutinano gli spermatozoi, che non saranno poi in grado di migrare nelle vie genitali femminili).

Com'è possibile che cellule che, seppur molto grandi, non coprono l'intera circonferenza del tubulo

seminifero, fungano da barriera? Ciò avviene grazie a delle Giunzioni Occludenti (Tight

Junctions), che in realtà sono di tipo particolare (ossia sono delle specializzazioni ulteriori rispetto

a quelle classiche che troviamo ad esempio negli epiteli monostratificati). Esse, che avvengono tra

cellule del Sertoli adiacenti una all'altra, isolano completamente ciò che avviene al di sotto della

giunzione nel compartimento basale, che prende rapporto col sangue, dal compartimento

adluminale (verso il lume).

(Manca Immagine, non sono riuscita a prenderla dalle slides, io credo sia la 22esima slide intitolata

“Barriera Emato Testicolare”, titolo evidenziato in giallo, ndc) Nell'immagine si può notare la

tonaca propria con i vasi sanguigni, cellule del Sertoli, uno spermatogonio (cellula non

differenziata), che è presente nella gonade già dall'età fetale e quindi non ha bisogno di diventare

invisibile a sistema immunitario.

La prima cellula che deve diventare invisibile al sistema immunitario è lo spermatocita primario,

che infatti troviamo al di sopra delle giunzioni occludenti. In questo modo il citoplasma delle cellule

del Sertoli, insieme alle giunzioni occludenti che si creano tra le cellule del Sertoli che circondano il

tubulo seminifero, creano la Barriera Emato-Testicolare, dividendo gli spermatogoni da un parte e

gli spermatociti e i successivi spermatidi dall'altra. In un ulteriore schema si vedono in verde le

cellule del Sertoli, che hanno prolungamenti

citoplasmatici che circondano

spermatogoni, spermatidi e spermatociti; a

un certo livello ci sono delle giunzioni

occludenti che separano gli spermatogoni

da tutti gli altri che si stanno differenziando.

Dunque si può immaginare che la parte al di

sotto delle giunzioni occludenti avrà

rapporto diretto col sangue e con le cellule

del sistema immunitario, mentre tutto ciò

che è al di sopra sarà in gran parte escluso. In gran parte poiché la Barriera Emato-Testicolare non è

sufficiente a prevenire un effetto del sistema immunitario ma ci vuole anche un effetto immuno-

soppressivo localizzato a livello del testicolo.

Come lo spermatocita supera le giunzioni occludenti

Uno spermatogonio inizia il processo di mitosi, diventa spermatocita primario e quindi inizia la

meiosi. Quindi ci sarà certa fase in cui tale cellula diverrà spermatocita primario. Com'è possibile

quindi che questa cellula, che prima era al di sotto della giunzione occludente passi al di sopra?

Possiamo immaginare 2 modi: il primo sarebbe disassemblare la giunzione occludente mentre la

cellula compie la divisione cellulare e poi riformarla dopo la sua migrazione, ma ciò sarebbe

pericoloso perché il materiale diffonderebbe verso il compartimento basale.

Ciò che avviene realmente è infatti un altro tipo di processo:

Si hanno le cellule del Sertoli (in rosa, la parte compatta, ndc), poi gli Spermatociti (in azzurro, le

“palline”, ndc) che sono all'inizio della meiosi (si vedono infatti ponti citoplasmatici) e la giunzione

occludente (in giallo, la linea, ndc) che separa queste cellule dal compartimento luminale.

Ciò che succede è che viene creata un'altra giunzione occludente al di sotto delle cellule che stanno

iniziando a differenziarsi. Quando questa si è formata completamente, la giunzione al di sopra viene

eliminata e le cellule sono libere di continuare le proprie divisioni e andare poi incontro a

differenziamento. Tramite questo meccanismo la Barriera Emato-Testicolare non è mai eliminata:

prima di rompere la vecchia barriera, ne forma una nuova al di sotto ed infine viene disassemblata

quella vecchia. Vi sono quindi dei sistemi molto precisi per cui le cellule del Sertoli sono in grado

di sapere dove sono le giunzioni occludenti, di controllare dove formarne di nuove, quali

disassemblare e quali mantenere.

Una volta terminata la meiosi, gli spermatidi (cellule aploidi) vanno incontro alla spermiogenesi,

ossia il processo di differenziamento tramite cui vengono prodotte tutte quelle strutture tipiche del

gamete maschile, ossia lo spermatozoo maturo.

Lo spermatozoo E

sso è formato da una testa, una parte intermedia e una lunga coda. Nella testa troviamo il nucleo

aploide (parte preponderante), altamente condensato, che è l'unica struttura dell'intero spermatozoo

che deve arrivare fino in fondo (è l'unica cosa che permarrà nello zigote).

Anteriormente rispetto al nucleo troviamo una grossa vescicola, la vescicola dell'acrosoma, la


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AUTORE

peppotta

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DETTAGLI
Esame: Embriologia
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia 1 (ordinamento U.E. - 6 anni)
SSD:
Università: Padova - Unipd
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher peppotta di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Padova - Unipd o del prof Dupont Sirio.

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