Apparato Digerente, Anatomia con elementi di istologia

Apparato digerente

Premessa

I visceri, e tutti gli organi in genere, possono essere ricondotti nella loro organizzazione generale, a due tipi principali: organi pieni e organi cavi. Gli organi pieni, in genere avvolti entro una capsula fibrosa o fibrosierosa, sono sostenuti da uno stroma connettivale entro le cui maglie trova posto un parenchima che può essere formato da vari tessuti.

Gli organi cavi, indipendentemente dall’apparato cui appartengono, presentano un piano organizzativo comune. La maggior parte dei visceri interni cavi infatti ha pareti costituite da più strati di tessuti disposti concentricamente. Prendiamo in esame il canale alimentare: la parete del tubo digerente consta di quattro tonache, che procedendo dal lume verso l’esterno sono la tonaca mucosa, la sottomucosa, la tonaca muscolare e la tonaca sierosa. Quest’ultima non è presente in tutti i tratti: in alcune regioni infatti è rappresentata da una lamina di connettivo, la tonaca avventizia, che vincola il segmento intestinale agli organi circostanti.

Tonaca mucosa

Tappezza la parte più interna dei visceri cavi ed ha una costituzione abbastanza complessa. È la mucosa che in genere caratterizza la parete di un viscere da un altro. Vi si riconoscono 3 strati: uno superficiale di natura epiteliale, uno medio connettivale e uno profondo anche connettivale ma ricco di fibrocellule muscolari.

Il rivestimento epiteliale presenta caratteristiche differenti nei vari tratti dell’apparato digerente, soprattutto in relazione al suo ruolo fisiologico. Dove la sua funzione è prevalentemente meccanica, come nelle porzioni iniziale e terminale dell’apparato, l’epitelio è stratificato e presenta spesso uno strato corneo; in altre zone invece è del tipo cilindrico monostratificato in quanto è impegnato in processi di assorbimento o secrezione.

La necessità di secreto per la corretta funzione digestiva richiede inoltre il grande sviluppo di ghiandole che originano a livello dell’epitelio, si addentrano negli strati sottostanti spingendosi fino al limite della mucosa, ma interessando anche la sottomucosa (ghiandole parietali). In alcuni casi le ghiandole costituiscono organi di volume notevole, esterni alla parete del canale digerente, cui restano comunque connessi tramite il dotto escretore (ghiandole extraparietali): sono le ghiandole salivari maggiori, il fegato e il pancreas.

La lamina propria della mucosa si trova al di sotto dello strato epiteliale cui aderisce intimamente; è essenzialmente costituita da connettivo denso ricco di fibre, dove troviamo vasi sanguigni e linfatici. Addensamenti di cellule linfatiche sono frequenti e in molti punti si organizzano in noduli di discreto volume. In un lungo tratto dell’intestino la lamina propria costituisce l’asse dei villi, microscopici rilievi della mucosa deputati ad aumentare la superficie di assorbimento.

Lo strato più esterno della tonaca mucosa, indicato come muscolaris mucosae, è caratterizzato dalla presenza di fibrocellule muscolari lisce frammiste a fibre elastiche. Contraendosi favorisce la formazione di pieghe mobili della mucosa.

Sottomucosa

Di spessore variabile, la sottomucosa è costituita da tessuto connettivo lasso nelle cui maglie abbondano plessi vascolari e fasci di fibre elastiche. Vi si riconoscono anche fibre nervose e cellule gangliari, nell’intestino indicate come plesso sottomucoso.

Tonaca muscolare

È composta di lamine di tessuto muscolare liscio disposte generalmente in 2 strati, ma possiamo trovare anche 3 strati o un unico strato con fasci a orientamento vario e disordinato. Il tessuto muscolare liscio è formato da singole cellule fusiformi con un nucleo in posizione centrale. Nello strato più interno le fibrocellule hanno un andamento prevalentemente circolare; in quello più esterno sono orientate longitudinalmente, parallele all’asse maggiore dei visceri.

Gli strati muscolari sono generalmente continui, ma in alcuni tratti quello longitudinale può raggrupparsi in bande distinte. La contrazione coordinata delle fibrocellule dei due strati determina la progressione del bolo alimentare. In alcuni punti inoltre, lo strato circolare può costituire degli addensamenti, gli sfinteri, che agiscono da valvole tra i vari segmenti. Nell’ambito della tonaca muscolare è presente un plesso di fibre nervose e cellule gangliari, il plesso mioenterico, appartenente al sistema nervoso vegetativo.

Tonaca sierosa e tonaca avventizia

La sierosa è composta di uno strato di mesotelio, formato da cellule appiattite, connesso per mezzo di una lamina propria di tessuto connettivo lasso e fibre elastiche alla sottostante tonaca muscolare. La sierosa che tappezza la cavità addominale e i visceri in esso contenuti è il peritoneo. Le porzioni del canale alimentare comprese nella cavità addominale sono per gran parte rivestite dal peritoneo viscerale.

Il rivestimento sieroso è divisibile in un foglietto parietale e uno viscerale, tra i quali la continuità è assicurata mediante una o più lamine intermedie, dette meso.

Il foglietto parietale è la parte che riveste le pareti della cavità corrispondente, come pure alcuni organi attaccati a tale parete (es. i reni, che sono extraperitoneali). Il foglietto viscerale è strettamente applicato alla superficie dei visceri. Il meso è una sottile lamina di connettivo rinforzata di fasci fibrosi o elastici, che fa aderire i due foglietti della sierosa; in questo supporto decorrono i vasi e i nervi provenienti o destinati all’organo.

Possiamo quindi definire meso la piega peritoneale che sorregge un tratto intestinale alla parete lombare. Si definisce mesentere se sostiene l’intestino tenue (più propriamente mesoduodeno, mesodigiuno, mesentere per l’ileo); si definisce mesocolon se sostiene il colon. Esistono anche pieghe peritoneali (mesi) che sorreggono l’ovaio (mesovario), le salpingi (mesosalpinge).

Alcuni mesi preposti in particolare alla fissazione di organi pesanti o delicati, si rinforzano per mezzo di connettivo e costituiscono dei veri e propri legamenti. Meso ampi e particolari si portano dallo stomaco ad altri visceri: si tratta degli omenti, che hanno funzione protettiva. Delle pieghe sierose brevi possono solidarizzare visceri adiacenti e formare dei recessi.

Si trovano inoltre delle zone di aderenza che uniscono alcuni visceri derivanti da un accollamento secondario dei foglietti sierosi durante lo sviluppo: questi sono importanti per la localizzazione e al mantenimento della topografia viscerale. Negli tratti non rivestiti dalla sierosa (esofago cervicale, parte retroperitoneale degli organi pelvici) la parte più esterna è costituita dal solo connettivo lasso, la tonaca avventizia, che lo vincola alla tonaca muscolare sottostante e ai tessuti circostanti, mantenendo comunque una certa mobilità.

Embriogenesi

L’epitelio di rivestimento dell’intestino primitivo è di origine endodermica, tranne la parte iniziale e terminale: il primo abbozzo dell’apparato digerente è infatti un canale ubicato nella porzione più ventrale dell’embrione, formato dalla porzione intraembrionale del sacco vitellino.

Inizialmente chiuso all’estremità anteriore e posteriore, viene raggiunto da delle depressioni dell’ectoderma: cranialmente lo stomodeo e causalmente il coprodeo. In seguito, nel punto di contatto dell’ectoderma con l’endoderma le membrane si riassorbono e l’intestino viene a comunicare con l’esterno.

Lungo l’embrione possiamo distinguere 3 abbozzi: l’intestino anteriore, medio e posteriore. In questo stadio l’intestino non comunica con l’esterno, ma risulta chiuso dalla membrana buccale o orofaringea e dalla membrana cloacale (vocabolo inusuale nell’anatomia dei mammiferi), che indica che nell’embrione si riscontra una cavità cloacale, dalla particolare caratteristica morfo-funzionale che determina lo sbocco in questa cavità sia del tratto digerente sia del tratto uro-genitale.

La parte più craniale costituisce l’intestino brachiale o faringe primitiva e rappresenta un abbozzo sia dell’apparato respiratorio che del digerente: da questa infatti derivano le strutture della bocca, del naso, della faringe, dell’orecchio medio e dell’esofago.

L’intestino anteriore subisce grandi modificazioni sia anatomiche che funzionali: viene suddiviso da un setto trasverso, che evolverà in diaframma, in una porzione toracica e una addominale e darà origine a tutte le strutture del tubo digerente dell’adulto fino al primo tratto del duodeno. L’intestino medio e quello posteriore invece andranno a formare le porzioni distali del tubo digerente dell’adulto e subiscono modificazioni soprattutto su base dimensionale più che funzionale (ad eccezione dell’intestino posteriore, che tramite sepimentazione, ossia una divisione mediante un setto, darà una parte dell’apparato uro-genitale).

Il peritoneo invece è di origine mesodermica: il mesoderma laterale infatti si delamina in due foglietti:

• Mesoderma viscerale o splancnopleura
• Mesoderma parietale o somatopleura

Nell’area extraembrionale questi due foglietti forniscono la componente mesodermica rispettivamente al sacco vitellino e all’allantoide e ad amnios e corion. Queste due lamine ripiegandosi delimitano uno spazio detto celoma intraembrionale, che darà origine alle cavità sierose pericardica, pleurica e peritoneale. Le due lamine del mesoderma laterale costituiranno allora le membrane sierose: la somatopleura rappresenta la sierosa parietale; la splancnopleura quella viscerale.

Il peritoneo così può essere paragonato ad un sacco; i visceri si sviluppano, in origine, sulla superficie esterna del sacco ma penetrano nella sua cavità durante lo sviluppo, trascinando con se la sierosa peritoneale che li avvolge più o meno completamente. Gli organi vengono classificati come intraperitoneali, come l’intestino, o retroperitoneali, come la vescica e reni, a seconda che siano o meno sospesi alla cavità peritoneale tramite il mesentere dorsale (a).

In alcuni casi il mesentere viene riassorbito (b) e risultano così secondariamente retroperitoneali, come il colon ascendente e discendente, il duodeno, il pancreas.

Con il termine “omento” invece ci si riferisce ad una piega del peritoneo che raggiunge lo stomaco. Lo stomaco primitivo è sospeso da due pieghe del peritoneo, una dorsale e l’altra ventrale; queste pieghe sono chiamate rispettivamente mesogastrio dorsale e mesogastrio ventrale.

• Grande omento (o epiploon): rappresenta il mesogastrio dorsale, si inserisce dorsalmente allo stomaco primitivo.
• Piccolo omento: rappresenta il mesogastrio ventrale, si inserisce ventralmente allo stomaco primitivo. Nel suo spessore si sviluppa il fegato.

Lo stomaco primitivo, durante lo sviluppo e la sua dilatazione, compie una torsione verso sinistra, asseconda dai legamenti (mesogastrio dorsale e ventrale). Il mesogastrio dorsale (grande omento) viene stirato, tanto da formare, in alcune specie, una vera e propria borsa omentale, che raggiunge massimo sviluppo nei Carnivori. Nel grande omento si sviluppa il pancreas e la milza.

La milza rimane a ridosso della grande curvatura dello stomaco, a cui si unisce per mezzo del legamento gastro-lienale (o gastro-splenico). Nel mesogastrio ventrale si sviluppa il fegato, che divide il mesogastrio ventrale in due parti:

1. Dalla piccola curvatura dello stomaco al fegato si forma il piccolo omento (legamento epato-gastrico).
2. La piega che unisce il fegato alla parte ventrale della cavità addominale e al diaframma si trasforma in legamento falciforme.

Nel corso dello sviluppo fetale, caudalmente allo stomaco/duodeno e rostralmente al retto, il mesoderma ventrale si atrofizza. Perciò non esiste il meso ventrale e ciò permette all’intestino di svilupparsi in lunghezza.

Il grande omento (epiploon) si inserisce sulla grande curvatura dello stomaco, sul piloro e sul duodeno; è una membrana peritoneale fluttuante, infarcita di tessuto adiposo e linfatico. Si estende sino al bacino, torna poi verso il colon trasverso e il pancreas in direzione dorso-craniale. Nel cane e maiale è ben sviluppato, nel cavallo è modesto. Nei ruminanti infine il particolare sviluppo dello stomaco porta alla formazione dei prestomaci.

Nella parte media e posteriore il canale digerente si allunga notevolmente, sempre sospeso al mesentere dorsale, e si forma una tipica ansa primitiva. Il mesentere dell’ansa è percorso dall’arteria mesenterica craniale, intorno alla quale si avvolge il canale intestinale. La parte terminale è fornita dalla cloaca, la quale andrà incontro a una suddivisione (sepimentazione) in una cavità ventrale, che riceve lo sbocco delle vie urinarie e dell’apparato riproduttore, e una dorsale che si connette direttamente all’intestino formando il retto; quest’ultimo sbocca all’esterno mediante l’apertura anale.

L’intestino anteriore ha quindi funzioni fondamentali nello sviluppo di strutture che non riguardano l’apparato digerente: l’apparato respiratorio si forma come un diverticolo dell’intestino anteriore; così come l’orecchio esterno e medio.

A livello dell’intestino anteriore si formano infatti gli archi branchiali, in cui sono presenti all’interno le tasche branchiali; da tutte queste strutture si formano le ossa ventrali del cranio e della testa (compresa la mascella), tutte le strutture buccali e le vie aeree, oltre ad alcune ghiandole, che derivano in particolare dal canale tireoglosso (un dotto secernente). Archi e tasche branchiali sono di natura mesenchimale e sono così chiamati perché somiglianti alla branchie dei pesci, che costituiscono un punto di rapporto tra cavità buccale ed ambiente esterno.

Introduzione

L’apparato digerente risulta composto dal canale gastro-enterico o tubo digerente che si estende dalla cavità buccale allo sfintere anale e che lungo il suo decorso presenta una morfologia macroscopica e microscopica assai varia; e dalle ghiandole annesse all’apparato stesso. Comprende gli organi deputati alla prensione dell’alimento (lingua, labbra), alla riduzione meccanica dell’alimento (denti), alla digestione chimica (ghiandole), all’assorbimento (intestino) ed all’eliminazione dei residui non assimilati.

L’apparato digerente si estende dalla bocca all’ano e comprende:

• Parte pre-diaframmatica (tratto ingestivo): bocca e ghiandole annesse; faringe; esofago;
• Parte retro-diaframmatica (tratto digestivo - espulsivo): stomaco; intestino; ghiandole annesse (fegato e pancreas).

Nella parte ingestiva e in particolare nella bocca avviene essenzialmente il trattamento fisico degli alimenti che con la masticazione vengono sminuzzati e ridotti a bolo alimentare con l’ausilio del secreto delle ghiandole salivari. La presenza delle labbra e della lingua poi favorisce la prensione del cibo.

In alcuni mammiferi, le ghiandole salivari elaborano un enzima, la ptialina o amilasi salivare, che inizia la digestione chimica del carboidrati. Il bolo alimentare è trasferito allo stomaco attraverso faringe ed esofago. Questi tratti intervengono con l’attività della muscolatura e con il secreto di piccole ghiandole che rendono agevole il passaggio del cibo digerito. Nella maggior parte dei mammiferi la parte ingestiva si identifica con la porzione prediaframmatica del canale alimentare.

La parte digestiva è di gran lunga la più sviluppata. È formata da stomaco e intestino tenue e riceve i dotti escretori del fegato e del pancreas, i quali forniscono enzimi e sostanze necessarie alla digestione. In questa porzione infatti ad opera del succo intestinale prodotto da innumerevoli ghiandole della mucosa e dalle ghiandole annesse, avviene la demolizione delle grosse molecole organiche in sostanze più semplici e assorbibili. L’assorbimento è favorito dal notevole sviluppo della superficie, possibile sia grazie alla lunghezza dell’organo stesso, sia attraverso la formazione sulla sua superficie interna di pieghe e strutture che si proiettano nel lume (le formazioni più tipiche sono i villi intestinali).

Nella parte espulsiva infine avviene il riassorbimento di gran parte dell’acqua e di alcune vitamine, concentrando così il contenuto intestinale. Gli alimenti non digeriti vengono ad assumere una consistenza solida e rappresentano le scorie che verranno eliminate come feci. Questa parte è composta dall’intestino crasso e dal retto.

I mammiferi domestici sono classificati anatomicamente in monogastrici e poligastrici: i primi presentano come prima espansione del tubo digerente uno stomaco ghiandolare o semplice; i secondi invece fanno precedere lo stomaco semplice (chiamato in essi abomaso) da altre tre espansioni (o due nel caso dei camelidi) chiamate prestomaci.

Attenzione: seppur sovrapponibili e totalmente coincidenti, non bisogna confondere questa classificazione con quella fisiologica, che divide i mammiferi domestici in fermentatori pre-gastrici e fermentatori post-gastrici.

Bocca

La bocca (cavità orale) comprende non solo la cavità buccale e le sue pareti ma anche le strutture accessorie che sporgono in essa (denti, lingua) o che vi riversano il loro secreto (ghiandole salivari); quando è chiusa, è una cavità virtuale a bocca chiusa perché occupata dalla lingua (reale a bocca aperta ovviamente). La cavità orale comprende:

• Labbra
• Guance
• Palato
• Lingua e papille
• Ghiandole salivari
• Denti

La bocca si estende dalle labbra sino agli archi palato-glossi, pieghe mucose che uniscono il palato alla lingua; lo spazio compreso tra i due archi palato-glossi rappresenta l’istmo delle fauci, che mette in comunicazione bocca e faringe.

Le pareti della bocca sono costituite da:

• Labbra, rostrali
• Guance, laterali
• Palato, dorsale
• Pavimento sottolinguale, ventrale