Apidologia e apicoltura

Apidologia e apicoltura

Apidologia = studio delle api e degli Apidi; Apicoltura = allevamento delle api. La maggioranza delle piante di interesse agricolo dipende da impollinatori animali e fra questi è compresa l’ape che, oltre a darci vari prodotti (miele, propoli, pappa reale), si è co-evoluta con le piante ed è diventata il maggior impollinatore (un terzo della produzione agricola mondiale dipende dalle api). Altre ragioni di studio delle api sono più “utilitaristiche”: la struttura a nido d’ape per dare resistenza meccanica e leggerezza alle strutture, il propoli che contiene sostanze antibiotiche e attive sui virus, sono fonte di reddito, ecc.

Sistematica delle api

Le api sono Artropodi ossia organismi che si caratterizzano per avere zampe articolate su uno scheletro rigido esterno. Dentro gli Artropodi ci sono diversi raggruppamenti (Classi): crostacei, miriapodi, aracnidi e insetti, al quale fanno parte le api. La classe degli insetti comprende diversi ordini e le api fanno parte degli imenotteri ossia insetti che hanno 4 ali membranose. Dentro agli imenotteri ci sono 2 grandi sottordini: simfidi, senza restringimento addominale, e apocriti, che hanno un restringimento addominale (vitino di vespa) e fra questi troviamo le api.

All’interno degli apocriti troviamo i terebranti, che hanno ovopositore dedito alla deposizione delle uova, e gli aculeati, che hanno trasformato l’ovopositore in aculeo e le api fanno parte di questa sezione. Dentro a questa troviamo molte superfamiglie (come i vespoidei e gli sfecoidei) e le api fanno parte degli apoidei, in particolare all’interno della famiglia degli apidi e qui troviamo bombi e melipone, oltre al genere Apis.

Esistono tracce fossili di api del genere Apis che risalgono all’oligocene, 30 milioni di anni fa. Questo genere comprende un certo numero di specie: 8 anche se per alcuni studiosi si arriva anche a 24. All’interno del genere Apis troviamo tre grandi sottogeneri:

• Micrapis: specie di api più piccole come l’Apis florea e andreniformis. Sono caratterizzate da piccole dimensioni, inferiori al centimetro, e nidi piccoli (un singolo favo delle dimensioni inferiori ad una spanna attaccato ad un ramo all’aperto). Si trovano in Asia suborientale.
• Megapis: come Apis dorsata e laboriosa. Molto grandi, dimensioni di 2 cm, e fanno un nido aperto con un favo enorme (anche 1 m) attaccato ad un albero. Si trovano in Asia (soprattutto meridionale);
• Apis: api di medie dimensioni, 1 cm circa, che fanno il loro nido all’interno di cavità (raramente all’aperto) e le troviamo in Asia meridionale e suborientale e, ovviamente, in tutto il mondo in quanto fra queste troviamo l’ape “domestica”. Troviamo all’interno diverse specie: Apis koshevnikovi, Apis nigrocinta, Apis nuluensis, Apis cerana (India, Cina, Giappone, Korea e Oceania) e Apis mellifera (ape allevata in tutto il mondo).

Apis Cerana

Apis Cerana è molto importante per l’apicoltura in estremo oriente ed è stato l’ospite originario del parassita Varroa destructor al quale ha sviluppato una certa tolleranza. Dal punto di vista morfologico assomiglia estremamente ad Apis Mellifera e hanno anche una biologia molto simile. In natura fanno il nido all’interno di tronchi ma anche in arnie simili a quelle di A. mellifera. Fanno un miele molto pregiato e molto costoso.

Apis Mellifera

Si pensa sia originaria dell’Africa, anche se nuovi studi hanno trovato l’Asia come luogo di origine, ed è l’ape più allevata del mondo. Troviamo varie sottospecie e, per esempio, nel bacino del Mediterraneo troviamo 3 grandi ceppi (che si differenziano per l’areale): A, M e C. Queste sottospecie sono interfertili e possono ibridarsi fra di loro. Le differenze fra sottospecie sono anche comportamentali. Le sottospecie di Apis mellifera sono più di venti e riportiamo quindi alcuni esempi:

• Apis mellifera scutellata è l’ape con maggiore areale in Africa. Vengono allevate ma sono anche molto aggressive e hanno una elevata tendenza alla sciamatura (si muovono molto) e di conseguenza all’apicoltore serve solo lasciare un contenitore in quanto si insedieranno da sole.

Nella penisola italiana ci sono 3 importanti sottospecie di api:

• Apis mellifera siciliana: diffusa in Sicilia ed è appartenente al ceppo A e si caratterizza dal colore nero. Fu salvata dall’estinzione da apicoltori Siciliani prendendole, trasferendole in isolamento nell’isola e mantenendo la purezza. Hanno anche una discreta tolleranza a V. destructor.
• Apis mellifera ligustica (ape italiana): è l’ape più allevata al mondo. Ha colore giallo e i tergiti addominali presentano una fascia gialla con peli gialli. Hanno una elevata produttività ed una ripresa primaverile molto accelerata. È leggermente più aggressiva rispetto ad altre specie e ha tendenza alla sciamatura. Viene a contatto con altre sottospecie come Apis mellifera carnica (originaria della Carniola) e A. m. mellifera con le quali sono avvenute delle ibridazioni.
• Apis mellifera carnica: morfologia simile a Ligustica ma leggermente più scura senza fascia gialla sui tergiti. Ha una ripresa primaverile inferiore e una tendenza alla sciamatura minore ma è anche più docile.

Le ibridazioni possono essere dannose in quanto rimuovono adattamenti naturali all’ambiente e la tolleranza agli acari.

L’alveare

Avvicinandosi con cautela all’alveare, di lato o da dietro durante un giorno di sole, si può notare un via vai di api da una porticina posizionata sulla parte anteriore. All’interno dell’alveare si notano costruzioni di cera dette favi con un grande brulichio di api occupate su questi. Sui favi ci sono diverse cellette che possono essere vuote, contenenti miele in diverse fasi di maturazione, tappate con tappo ceroso chiaro traslucido (contenenti miele maturo), contenenti polline o tappate con un tappo scuro (contengono le larve che stanno facendo la metamorfosi).

Troviamo tre tipi di api:

• Ape regina che è unica ed è caratterizzata da un addome molto più lungo rispetto alle altre.
• Fuchi che sono molto più grossi, occhi più grandi che sono uniti in cima al capo; si trovano in centinaia (a volte non ci sono) e sono maschi.
• Api operaie che sono molto più piccole e sono femmine.

Morfologia dell’ape

Il corpo di un’ape può essere diviso in tre parti: capo, torace e addome.

Capo

Occhi sui lati della capsula cefalica a forma di tronco di piramide. Sulla fronte, tra gli occhi, ci sono due antenne e in alto si trovano tre ocelli che formano un triangolo. In basso si notano diverse parti che formano l’apparato boccale.

• Antenne: forma a ginocchio con una parte attaccata al capo chiamata scapo e una parte attaccata allo scapo detta flagello. Il flagello è composto da 11 antennomeri (12 nei fuchi). L’antennomero distale è ricoperto da setole che hanno diverse forme: queste sono sensilli, strutture sensoriali, che servono per annusare o assaggiare molecole, in modo da riconoscere stimoli chimici (riescono a sentire anche stimoli fisici). Nei fuchi è presente un antennomero in più per avere un maggior numero di sensilli per riconoscere i feromoni della regina.
• Occhi composti: sono fatti da varie migliaia di oomatidi. Nei fuchi sono presenti più oomatidi rispetto alle operaie. Tra gli oomatidi sono anche presenti dei sensilli.
• Apparato boccale: le api hanno un apparato boccale lambente succhiante. Galea molto pronunciata; glosse molto lunghe che si uniscono formando la ligula; paraglossa corta. Il labbro inferiore è composto da premento e postmento; a lato del postmento si trova il cardine e al lato di questo si trova lo stipite. Fuori dalla ligula si trova un tubo formato da palpi e dalle galee. L’apparato boccale prevede che la saliva esca dalla ligula e che il cibo venga aspirato da questa “cannuccia esterna” alla quale è collegato il cibario. Le mandibole sono poste davanti e nelle operaie hanno un bordo liscio e continuo in quanto servono per lavorare la cera; l’ape regina non ha mandibole lisce come quelle delle operaie: presentano, infatti, un dentello che serve nella lotta contro le altre regine all’interno dell’alveare.

Torace

Si distinguono tre segmenti più uno che era dell’addome ed è migrato sul torace. Sugli anelli che compongono il torace sono attaccate le appendici: ali e zampe.

• Ali: sono delle espansioni dell’esoscheletro e sono quindi lamine saldate. A livello delle nervature le lamine sono staccate per lasciar passare trachee e nervi e le nervature stesse che si formano si incrociano fra di loro. Le ali posteriori sono più piccole e hanno nervature più semplici rispetto alle anteriori, inoltre, si agganciano alle anteriori durante il volo grazie a degli uncini (amuli) che sono posizionati sul lato anteriore dell’ala posteriore (che si agganciano su una piega sul margine posteriore delle ali anteriori).
• Zampe: tre paia, tutte articolate. I 5 pezzi del tarso hanno nomi diversi: quello più prossimale è detto basitarso mentre quello più distale è detto pretarso che finisce con due unghie ricurve che servono ad agganciarsi sulle superfici scabre ed è presente anche l’arolio che permette il movimento su superfici lisce. Ci sono delle modifiche a seconda dell’uso: sul primo paio di zampe è presente la stregghia (una attaccatura emicircolare ornata da setole che l’ape usa per pulire le proprie antenne passandole all’interno di questa fessura); nelle zampe medie è presente, attaccato alla tibia, una spina che serve a sganciare il polline agganciato alle zampe posteriori (per porlo all’interno delle cellette); nel terzo paio di zampe, che è tendenzialmente appiattito (ha un lato interno e un lato esterno), a livello del basitarso ci sono file parallele di setole e questa struttura si chiama spazzola che serve a spazzolare i granelli di polline attaccati all’ape (i peli delle api tendono ad essere ramificati e questo consente loro di intrappolare i granelli di polline che poi vengono rastrellati via con le zampe). Mediante la spazzola i granelli di polline salgono fino all’auricola che è larga e concava al termine. Il lato inferiore della tibia (pettine) e auricola formano insieme la pinza del polline: i granelli di polline che raggiungono questa zona vengono schiacciati e a questo punto possono essere trasferiti sul lato esterno della zampa al lato esterno della tibia. La tibia ha una forma vagamente triangolare ed è orlata da una fila di setole da un lato mentre dall’altro è presente una setola più lunga: il polline si accumula intorno a questa spina ed è trattenuto dalle file di setole fino a formare una pallina di polline. L’ape durante il volo sfrega le zampe posteriori e in questo modo il polline sale fino alla tibia.

Nel torace si trovano anche gli stigmi toracici: siccome le api respirano attraverso un sistema tracheale necessitano dei buchi per fare entrare l’aria e questi sono gli stigmi.

Addome

L’addome è composto da un primo segmento addominale che precede il peziolo e segue il torace, il peziolo stesso (sul peziolo si trovano delle setole che forniscono informazioni sulla dislocazione del gastro rispetto al torace) e il gastro (la parte terminale). I segmenti addominali sono composti da tergiti e sterniti e sono collegati fra di loro attraverso membrane intersegmentali (che sono più morbide e sono un punto di attacco di Varroa destructor). Ci sono 7 segmenti visibili mentre gli altri sono trasformati.

Negli sterniti terminali (dal 4 al 7) si trovano anche gli specchi della cera: si trovano sotto agli sterniti, sono zone lisce e da loro viene secreta la cera che va a formare sopra agli specchi delle scagliette che le api adoperano per costruire il nido. Un'altra cosa che si può vedere sull’addome è la ghiandola di Nasonov che è una membrana intersegmentale fra il 6 e il 7 segmento: ci sono sbocchi di ghiandole che emanano sostanze odorose che formano il feromone della ghiandola di Nasonov. Incurvando l’addome espongono la ghiandola e scuotendo le ali da ferme facilitano la diffusione del feromone aiutando le altre api a trovare l’alveare.

Il pungiglione, in condizioni normali, non si vede in quanto si trova all’interno dell’addome. Il pungiglione è attaccato al bulbo che è attaccato ad altri elementi interni all’addome. Il pungiglione stesso è formato da tre parti: una parte impari detta stiletto, e due parti pari dette lancette dentellate. Lo stiletto ha delle rotaie che si muovono nelle lancette e questa struttura serve per favorire l’attacco contro nemici: il movimento alternato delle lancette permette al pungiglione di penetrare. All’interno dello stiletto c’è un canale dove scorrerà il veleno.

Anatomia delle api

Sistema tegumentario

Il sistema tegumentario è formato dalla cuticola che è stratificata: è presente uno strato di cellule. È ricoperta di setole. La cuticola è composta principalmente da chitina che è un polisaccaride: è una poliacetilglucosammina. Sono presenti anche proteine e ulteriori sostanze. Sulla superficie della cuticola sono spalmate altre sostanze lipidiche: cere (estere con alcol lunghi), acidi grassi e idrocarburi (tricosano, tricosene, pentacosano, eptacosano, ecc.) che sono presenti in diverse quantità e la variazione ha origine genetica. Queste ultime sostanze possono essere percepite dalle api e permette loro di riconoscere i loro compagni di nido. La cuticola svolge anche funzione, grazie allo strato di cere, acidi grassi e idrocarburi che sono apolari, di formare uno strato impermeabile che le consente di non perdere acqua per evaporazione. Inoltre, la cuticola funge da barriera contro i patogeni. Annessi alla cuticola sono presenti peli ramificati che catturano il polline. Sono presenti diversi idrocarburi sulla cuticola: alcheni, alcani e idrocarburi ramificati. Sono tutti dispari come numero di carbonio e hanno lunghezze varie: 30-35C. Nelle differenti famiglie di api cambia la proporzione dei diversi idrocarburi presenti. Le api sono in grado di riconoscere, attraverso odore e sapore, questi idrocarburi e quindi riconoscersi fra di loro. La cuticola ha anche funzione di difesa contro i patogeni anche se alcuni parassiti sono in grado di bucarla.

Apparato digerente

Si può parlare di intestino anteriore, medio e posteriore. L’intestino anteriore e posteriore sono rivestiti di ectoderma (tegumento) mentre il medio no: l’assorbimento degli alimenti digeriti avviene quindi solo nell’intestino medio. L’acqua viene riassorbita nell’intestino posteriore: sono presenti delle piccole finestrature in direzione longitudinale che consentono il riassorbimento. Queste tre sezioni comprendono altri componenti: l’anteriore comprende cibario, faringe, esofago, ingluvie e proventricolo. L’intestino medio non presenta differenziazioni. L’intestino posteriore comprende tenue e retto (che sbocca nell’ano). La borsa melaria serve a trasportare nettare (e acqua) dai fiori all’alveare e si ingrandisce a seconda di quanto è riempita di materiale (fino a 40 microlitri). La borsa melaria è all’interno del gastro ed è separata dal resto dell’intestino dal proventricolo: questo ha una valvola ad X e aprendola il nettare può essere consumato anche se di solito viene per la maggior parte portato all’alveare. L’intestino medio ha forma cilindrica con scanalature anulari. Internamente è composto da una parete epiteliare appoggiata ad una membrana basale; esternamente si trovano delle fibre muscolari con direzione circolare per dentro e longitudinale per fuori in modo da facilitare i movimenti peristaltici. Nella parte più interna dell’intestino si trovano i microvilli per facilitare la superficie di scambio dell’intestino stesso. La membrana peritropica serve a formare un’ulteriore barriera fra l’intestino e quello che viene dall’esterno. Numerosi parassiti delle api entrano per l’intestino proprio per la mancanza di tegumento (come i parassiti del genere Nosema). Nell’ampolla ventrale, nell’intestino posteriore, ci sono delle finestre per il riassorbimento dell’acqua e l’accumulo delle feci. Per liberarsi delle feci le api fanno dei voli di purificazione in modo da defecare all’esterno dell’alveare.

Anatomia dell’apparato circolatorio

L’emolinfa occupa sia i vasi che gli interstizi e serve per la circolazione di materiale assorbito, muovere all’interno del corpo le cellule del sistema immunitario, convogliare i materiali da eliminare ecc. L’apparato circolatorio è aperto ed è formato da un vaso dorsale che spinge l’emolinfa dalla parte posteriore alla parte anteriore; l’emolinfa rientra all’interno del vaso attraverso gli ostioli. Sono presenti dei seni in cui è presente l’emolinfa nel corpo dell’animale. L’emolinfa è composta da una parte liquida e una parte corpuscolare: la parte liquida è detta plasma mentre la parte corpuscolare è formata da cellule dette emociti. Il plasma è formato da acqua in cui sono sciolti nutrienti, prodotti di rifiuto e AMP (antimicrobial peptides: sostanze di natura proteica necessarie per combattere i microbi).

Sistema immunitario

I patogeni che entrano all’interno dell’ape vengono riconosciuti da proteine dette PGRP (proteine per il riconoscimento dei patogeni). Queste proteine fanno parte delle cellule presenti all’interno del corpo grasso, uno strato di cellule che riveste dall’interno tutta la cavità addominale: queste cellule stimolano la produzione di AMP tramite trascrizione di specifiche zone del DNA.