Appunti di Apidologia

Apidologia

Prodotti dell'alveare

I prodotti dell'alveare sono molti e diversi: miele, propoli, pappa reale, cera, polline, veleno. Per produrre il miele le api raccolgono il nettare dai nettari floreali ma anche da nettari extrafloreali (che possono essere sulle foglie come nel Prunus laurocerasus).

Impollinazione

L'impollinazione può essere effettuata da insetti come lepidotteri, apoidei, ditteri, uccelli e chirotteri. È importante perché permette la formazione dei semi, che influenzano la dimensione della pezzatura e la concentrazione zuccherina nei frutti. Sono anche importanti per il mantenimento della flora spontanea: leguminose, consolidamento dirupi e foraggere.

Alcuni insetti raccolgono polline e quindi l'impollinazione è garantita; altri invece raccolgono nettare, e sono quindi presenti degli adattamenti morfologici (coevoluzione fiore-insetto) che possono dare vantaggio a fiore (impollinazione) e a insetto (nettare). A volte la pianta può ingannare l'insetto simulando sembianze femminili/maschili e quindi attraendo così l'insetto che si sporca di polline senza però vantaggi. Altre volte può essere l'insetto a ingannare la pianta saccheggiandola di nettare senza però impollinare, ad esempio la Xylocopa taglia il fiore e ruba il nettare.

Costruzione dei favi

Le api costruiscono favi cerei, grazie alle ghiandole della cera, manipolando poi la cera con le mandibole. Le vespe invece recuperano la cellulosa da materiale legnoso per il loro nido, impastando i residui con le mandibole. La Polistes fa nidi a piramide, la Vespa crabro più ovale, la Vespula costruisce il nido nel terreno.

Caratteristiche dei Vespidae

I Vespidae sono meno pelosi degli Apoidei, occhi reniformi, apparato boccale masticatore (il regime dietetico degli adulti è più zuccherino, trovando lo zucchero nei frutti, quello invece delle larve è più proteico e quindi sono carnivore; le vespe più grandi, come Vespa crabro e V. velutina invece possono essere anche predatrici di altri insetti, anche api).

Quando il predatore è appostato all'esterno dell'alveare, fa pressione su questo e le api smettono di uscire e di operare. V. velutina è di origine asiatica, è stata importata una sola regina in Francia e da lì la diffusione. È molto aggressiva e saccheggia gli alveari delle api operaie. Le vespe Polistes fanno favi piramidali, aperti sempre sotto, in cui depongono uova e crescono le larve. Polistes ha antenne nere-arancioni, piccola poco dannosa per le api, perché quest'ultime riescono a difendersi facilmente.

Vespa crabro è la più grande diffusa in Italia, anche 3-4 cm di lunghezza, ha un colore più rossastro e bruno, non giallo e nero. Vespula germanica è più tozza della Polistes e ha antenne completamente nere. Diventa facilmente aggressiva quando qualcuno urta il nido nel terreno.

Apoidei

Gli Apidae hanno cospicuo rivestimento di peli, spesso sociali ma vi sono anche specie solitarie. Hanno apparato boccale succhiante e strutture particolari sulle zampe anteriori e posteriori. Sul primo paio di zampe hanno la stregghia, cioè foro sulla tibia per pulire l'antenna dal polline, il polline viene recuperato da quasi tutto il corpo (tranne dal noto) e accumulato nella cestella (che può anche essere assente) sulle zampe metatoraciche.

Gli insetti solitari di solito non producono cera. Sono presenti, negli insetti sociali, diverse caste: maschi, femmine feconde, operaie sterili. Le larve vengono nutrite solo con materiale vegetale: nettare per lo zucchero, polline proteico (pane d'api) e pappa reale che è il secreto di ghiandole sopracerebrali.

Specie solitarie

Xylocopa violacea ha corpo robusto ed è nera-blu. È un'ape solitaria con elevate cure parentali, continua a vivere nel nido fino allo sfarfallamento degli adulti, nella primavera successiva (1 gen/anno). È detta ape carpentiera. Formano il nido in canne, una cellette dietro l'altra, e vengono deposte prima le uova che daranno maschi, perché con tempo di sviluppo maggiore, in caso contrario il primo uovo deposto andrebbe a danneggiare gli altri sfarfallando.

Bombus spp.

I Bombus spp. vivono in società matriarcali che fondano ogni primavera, i nuovi maschi nascono solo a fine anno. Sono utili impollinatori: lavorano anche a temperature inferiori rispetto alle api e riescono a orientarsi anche nei tunnel (le api no: non riescono a percepire la luce polarizzata e quindi si distraggono e perdono). I nidi sono fatti nel terreno, con cellette disorganizzate di cera e altro, è l'unico caso di più uova per cella. Possono riutilizzare le cellette per conservare un miele più primitivo e che fermenta prima.

Osmia spp. e Megachile spp.

Osmia spp. sono insetti solitari e costruiscono i nidi in fori di canne, separando le cellette contenenti polline, nettare e uovo con pareti di palta.

Megachile spp., anziché usare palta di terra, usano foglie per creare setti di separazione nel nido nelle canne (si notano ritagli nelle foglie da cui prelevano il materiale). Anche questi sono insetti solitari.

Apis mellifera

Il genere Apis: in Europa è presente Apis mellifera. Vivono in società matriarcali durature. Ci sono diverse caste: la regina è l'esemplare più grande per quanto riguarda lo sviluppo dell'addome (fisiogastria dell'addome), viene marchiata per facilitare l'individuazione e per sapere l'età. Le operaie sono più piccole e sterili. I fuchi sono aploidi, quindi derivano da uova non fecondate (partenogenesi arrenotoca). I fuchi sono più tozzi, hanno ali più lunghe del corpo e il capo è oloptico, gli occhi quasi si toccano, non hanno l'aculeo.

Differenze tra varie specie di Apis

Apis mellifera Apoidea-Apidae-Apinae-Apini-Apis è conosciuta mondialmente come produttrice di miele. Il genere Apis nell'area euroasiatica è endogeno, invece introdotto in America. Si conoscono 8 api da miele: mellifera, cerana, dorsata, florea, laboriosa, andreniformis, nigrocincta, Koschevnikovi. Differiscono per morfologia ma anche per come costruiscono il nido.

Nel mondo sono diversi i sistemi di apicoltura e raccolgono il miele in siti naturali o in nidi temporanei. L'Apis laboriosa è la più grande, fino a 3 cm, ed è presente sull'Himalaya dove costruisce enormi favi: per raccogliere il miele viene staccato un pezzo di favo. Apis florea è la più piccola in assoluto ed è conosciuta come ape nana, massimo 1 cm. Anche il nido è piccolo, viene costruito un singolo favo di 15 cm di larghezza, solitamente sui rami degli alberi, non protetto visto il clima favorevole. Si trova in zone asiatiche: India, isole, ma come specie invasiva anche in Africa.

Apis dorsata è la più grande euroasiatica, costruisce anch'essa i nidi in un unico favo sugli apici dei rami. Sono molto esposte alle intemperie, quindi si trovano in zone siccitose soprattutto. Gli areali delle api asiatiche si sovrappongono, coabitano anche perché con abitudini diverse, se no una prevarrebbe sull'altra. Apis cerana è la più diffusa in Asia, con biologia simile a quella dell'Apis mellifera. Costruisce nidi in cavità degli alberi e costruisce più favi nei nidi. Viene più allevata in Asia rispetto alle altre.

Apis mellifera in natura preferisce cavità, naturali o artificiali. In varie aree geografiche si sono differenziate diverse razze, adattate a diversi ambienti. In Italia prevalentemente: ligustica, mellifera, carnica, sicula. Si differenziano morfologicamente ma anche etologicamente. La ligustica è più docile alla manipolazione. C'è stata un'ibridizzazione con la selezione di regine più forti che ha portato a una non più netta distinzione delle razze. L'Apis mellifera mellifera è più scura, e ciò si vede anche dal suo areale di competenza più nordico. Anche la sicula è più scura, nonostante appunto sicula, questo perché probabilmente sono stati selezionati altri caratteri.

Morfologia esterna

Ape operaia: Fuco - hanno capo oloptico, addome più tozzo perché senza aculeo (deriva dall'ovopositore). Regina - dimensioni maggiori dell'addome, in cui presentano apparato riproduttore funzionante.

Il capo ha strutture atte alla percezione visiva con occhi composti e ocelli al vertice del capo (occhi semplici deputati alla percezione della luce polarizzata, deputati all'orientamento) e sensoriale, sia tattili sia olfattiva (feromoni) (colonia fucaiola: in assenza della regina le operaie depongono uova non fecondate, e quindi danno origine a maschi).

L'apparato boccale è lambente-succhiante. Le mandibole sono molto ridotte, vengono usate per modellare la cera, non devono tagliare il substrato. La proboscide composta dalle due galee contiene gli altri pezzi boccali. La ligula ha la funzione di suggere il nettare, la glossa all'apice ha funzione sensoriale per il riconoscimento. La ligula contiene il canale alimentare che porta alla borsa melaria.

Gli occhi composti sono composti da ommatidi, e presentano tomentosità. L'ape con la sua visione riesce a individuare i nettari nei fiori, grazie alla visione ultravioletta.

Le antenne sono genicolate, formate da scapo lungo, pedicello breve e flagello terminale, costituito da sensilli di diverso tipo: tricoidei, placoidei e ampullacei. I sensilli placoidei sono assenti nella regina, ma molto presenti nell'operaia per individuare il nettare, per trasmettere i segnali alle altre api e i segnali della regina.

Il torace presenta due paia di ali membranose, che non sono articolate ma sono estroflessioni del torace stesso, tre paia di zampe e gli spiracoli tracheali. Le ali delle api presentano molte nervature ma non tantissime perché sono insetti evoluti. Durante il volo le ali sono sincrone, grazie a un meccanismo di aggancio delle ali costituito da uncini detti amuli. La frequenza di battito può essere > 200 battiti/s e l'ape può raggiungere la velocità di 10-20 km/h. Il volo avviene grazie alla compressione di muscoli elevatori e depressori.

Le zampe sono articolate al torace, plurisegmentate: coxa, trocantere, femore, tibia e tarso con unghie e arolio. Il tarso è costituito da più tarsomeri di diversa dimensione. Il basitarso e la tibia del terzo paio di zampe sono i segmenti più variabili, si ha quindi la cestella del polline molto pelosa. La cestella non è una struttura chiusa. Il polline viene impastato con il nettare e la pallina che si forma viene sostenuta da peli e una setola che la sostiene da sotto. Anche il basitarso del terzo paio di zampe è modificato, ha una struttura detta pettine che raccoglie il polline dal resto del corpo e l'auricola che lo compagna. La stregghia invece si ha sul primo paio di zampe, è un organo di pulizia delle antenne. È un incavo nel basitarso e un processo che lo chiude.

Il polline può essere trasportato in grande quantità (peso <= 1/2 peso ape). Il colore ovviamente varia dalla pianta bottinata.

L'addome è costituito da 7 segmenti visibili e poi l'aculeo (ovopositore trasformato) connesso alle ghiandole del veleno. Nel peduncolo ci sono propriocettori (meccanici) e permettono all'ape di comprendere la propria posizione rispetto al piano di appoggio. Nell'addome si trovano gli sbocchi di parecchie ghiandole (sistema secretore), tra cui quello della ghiandola di Nasonov, che si trova in posizione apicale, tra il 6 e 7 urite addominale. Questa ghiandola secerne un feromone che facilita il ritrovamento dell'alveare da parte delle api. Inoltre favorisce l'aggregazione dello sciame e marca le sorgenti alimentari. Ci sono altre ghiandole a secrezione esterna: 4 ghiandole ceripare, dette specchi della cera, tra i vari segmenti addominali. A causa della posizione delle ghiandole la cera viene sotto forma di piccoli dischi e poi raccolta e modellata. L'aculeo è seghettato e per questo dopo la puntura rimane attaccato alla vittima, le ghiandole del veleno continuano a emettere il veleno già prodotto nella vittima e viene emesso inoltre un feromone di allarme di aggregazione, per cui le altre api vengono attratte in massa. L'aculeo viene estroflesso nel momento di attacco ed è connesso a due ghiandole, una acida e una alcalina. Un intruso (lucertole e Acherontia atropos, ad esempio vengono punte, ma le api non muoiono perché l'aculeo non si incastra, nei vertebrati sì) nell'alveare viene punto e poi propolizzato (imbalsamato). La Vespa velutina non reagisce alle punture, viene combattuta solo da Apis cerana (stesso areale di origine) che in pratica muovendosi scalda l'ambiente e cuoce la vespa.

La regina sfarfalla, effettua il volo nuziale e dopo sviluppa il gastro e ovari, perché altrimenti sarebbe troppo pesante. Operaia Regina Fuco

• Lunghezza corpo (mm): 12-13, 17-20, 15
• Larghezza torace (mm): 4, 4.2, 5
• Peso (mg): 100, 250, 230
• Numero segmenti del flagello antennale: 11, 11, 12
• Numero di placche porose antenne: 2400, 1600, 30000
• Occhi: separati, separati, contigui
• Numero di ommatidi: 5500, 5000, 7000
• Lunghezza ligula (mm): molto corta, molto corta
• Zampe: attrezzate, non attrezzate, non attrezzate
• Pungiglione: presente, presente, assente
• Durata sviluppo in gg: 21, 16, 24

Anatomia dell'ape

Il sistema digerente è suddiviso in 3 parti: stomodeo (apertura boccale-cardias), mesentero (cardias-piloro) e proctodeo. Lo stomodeo è composto da faringe, esofago, ingluvie e ventriglio. L'ingluvie nell'ape è una dilatazione che prende il nome di borsa melaria. Viene utilizzata per accumulare il nettare con enzimi salivari (ghiandole salivari toraciche). La borsa melaria si trova nell'addome, che può dilatarsi (nel torace non ci sarebbe spazio a causa dei muscoli del volo). Il ventriglio non ha particolare funzione masticatrice. Una parte del nettare passa all'intestino medio.

Il mesentero effettua la degradazione delle molecole e l'assorbimento. Il proctodeo è composto da ileo, colon e retto. L'ape trascorre lunghi periodi all'interno del nido senza poter espellere le sostanze di rifiuto (ciò avviene solo in volo!), accumula quindi gli escrementi nell'ampolla rettale.

Il sistema escretore è estremamente semplice: è costituito dai tubuli malpighiani a fondo cieco che fluiscono nella cavità toracica. Filtrano le sostanze di scarto dall'emolinfa e poi le rilasciano nel retto, in cui si accumula l'acido urico, che viene poi espulso. L'ampolla rettale trattiene gli escrementi. Una malattia, nosemiasi, invece non permette all'ape di trattenere gli escrementi e questi vengono emessi anche nell'alveare.

Sistema nervoso e circolatorio

Il sistema nervoso si suddivide in:

• Sistema nervoso centrale: cerebro, gnatocerebro, catena gangliare ventrale
• Sistema nervoso viscerale: simpatico dorsale, ventrale e caudale, simpatico cardio-aortico
• Sistema nervoso periferico

Nel cerebro sono molto sviluppati i lobi ottici, sono sede delle funzioni psichiche, fondamentali perché vivono in società. Il sistema circolatorio è vaso lacunare. L'emolinfa circola in parte dentro a un vaso, in parte fluisce nella cavità dell'emocele. Il vaso dorsale è costituito da una parte distale, cuore, e prossimale, l'aorta. Nel cuore sono presenti un paio di aperture per segmento, dette ostioli e permettono il pulsare. I vari segmenti pulsano in momenti differenti dando un'onda peristaltica. Alcune zone come zampe ali e antenne sono difficilmente raggiungibili dall'emolinfa, alla base di queste perciò ci sono organi pulsanti accessori. Si vengono a creare 3 seni: perineurale, periviscerale, pericardiale, delimitati da diaframmi che regolano il flusso sanguigno.

Sistema respiratorio e secretore

Il sistema respiratorio permette la diffusione dell'ossigeno nel corpo. Ci sono 2 stigmi/ostioli per ogni segmento del corpo. Nell'ape ci sono anche i sacchi aerei (dilatazioni) che aiutano l'ape nel volo, alleggerendola. Sono 2, situati nel torace.

Nel sistema secretore ci sono ghiandole endocrine e ghiandole esocrine, a secrezione rispettivamente interne ed esterna. Le endocrine secernono i mediatori chimici, come gli ormoni, all'interno del corpo dell'insetto. Gli ormoni vengono secreti nell'emolinfa, attraverso la quale raggiungono l'organo target. Le cellule neurosecretrici, sono cellule nervose che non mandano più stimoli e producono l'ormone cerebrale. I corpi allati secernono l'ormone giovanile. Le ghiandole esocrine invece producono i feromoni, messaggeri chimici che coordinano l'attività della specie, nel caso dell'ape sono molti perché contribuiscono al mantenimento della società. Si ha la secrezione anche di altre sostanze.

Ghiandole sopracerebrali: tra le ghiandole responsabili della secrezione della pappa reale. Ghiandole ipofaringee: secernono il più importante componente della pappa reale, prodotta nei primi 10 giorni di vita dell'operaia, poi regrediscono fino a produrre solo enzimi per la trasformazione del nettare in miele. Ghiandole mandibolari: in api operaie nutrici producono un componente essenziale della pappa reale, in api guardiane secernono il feromone di allarme, nella regina producono il feromone che: assicura la coesione della colonia, impedisce la costruzione di altre celle reali, inibisce le operaie che accompagnano la regina, durante il volo nuziale attrae i fuchi. Fuchi sono sensibili anche a un feromone maschile che segnala la presenza di altri fuchi e li attrae. Ghiandole salivari o labiali: secernono un secreto che contiene acqua, enzimi che sciolgono gli alimenti. Ghiandole associate al pungiglione: ghiandola acida: produce il veleno. Ghiandola alcalina o di Dufour, nella regina produce un feromone che contrassegna le uova e una sostanza adesiva che incolla l'uovo al fondo della cellette. Ghiandola odorifera di Nasonov: secerne sostanze volatili ed aromatiche che facilitano il ritrovamento dell'alveare, favorisce l'aggregazione dello sciame, marca le sorgenti alimentari. Ghiandole della cera: sono 4 paia, nella parte anteriore di alcuni sterniti addominali, dette "specchi della cera", con cellule dell'epitelio che producono la cera in forma di piccoli dischi che poi vengono modellati.