Apicoltura

Apicoltura

Prima parte: impollinazione

Struttura fondamentale del fiore

Impollinazione: trasporto del polline dagli stami (antere M) allo stigma (F). Il granulo pollinico viene trattenuto sulla superficie dello stigma (papille, essudato).

La fecondazione: inizia con la deposizione del polline compatibile con lo stigma. Successivamente, dal granulo pollinico si forma il tubetto pollinico, che si allunga percorrendo lo stilo fino a raggiungere l’ovulo e infine si ha la fusione delle due cellule germinali (polline e ovulo) e tutti i processi (i.e. scambi biochimici) che ne conseguono e che ne permettono la fecondazione.

Api e riproduzione delle piante

Eterogamia o allogamia = fecondazione incrociata → Eterogamia o allogamia = fecondazione incrociata è facilitata dalla presenza di impollinatori che portano il polline da un fiore ad un altro. L’elemento germinale maschile e l'ovulo provengono da soggetti vegetali diversi, ciò permette di avere diverse combinazioni genetiche, per questo è la forma di riproduzione favorita dalla natura, infatti favorisce (in frutticoltura): allegagione, resistenza alla cascola, rapidità di maturazione, dimensione, conformazione del frutto ed infine la conservabilità.

La fecondazione incrociata, detta anche allogamia, si differenzia dall’autogamia perché l'elemento germinale maschile e l'ovulo provengono dallo stesso fiore oppure da due fiori appartenenti allo stesso soggetto vegetale.

Autogamia

Esistono inoltre degli agenti responsabili del processo di impollinazione tra cui:

• Anemofilia: per azione del vento e avviene con le piante anemogame come graminacee, vite e olivo
• Idrofila: per azione dell’acqua
• Zoofila: 90% dei casi per azione degli animali come insetti, vertebrati e rettili

Un’efficiente impollinazione avviene quando:

• Il polline proviene da un soggetto con diverso patrimonio genetico
• Il polline deve essere depositato sullo stigma in grande quantità infatti molti semi crescono quando grandi quantità di polline vengono trasferite. Questa condizione avviene a seguito di ripetute visite da parte di insetti pronubi che prendono il polline dalla pianta, si ricoprono il corpo di polline e volano da un’altra pianta in cui sporcano lo stigma con il polline raccolto.

Le api sono i più importanti impollinatori grazie alla loro dieta e al loro corpo peloso che permette di trasportare i granelli di polline per portarlo all’alveare. La dieta delle api comprende tutto ciò che c’è nel fiore e si cibano della melata prodotta dagli afidi. Il miele non è composto da una sola singola fonte di nettare, ma da diverse fonti in diverse quantità. La melata è prodotta dagli afidi che si cibano della linfa delle piante, gli afidi rilasciano sulla superficie della pianta delle secrezioni zuccherine che piacciono alle api e che quindi raccolgono portandolo all’alveare.

Le api hanno un corpo peloso cosicché il polline si attacchi meglio e può essere trasportato. La maggior parte degli impollinatori animali sono insetti. L’85% dei campi coltivati sono impollinati da insetti (=produzione alimentare). Il 70% dei campi coltivati sono impollinati da apoidei, famiglia che include anche insetti diversi dalle api, e fa parte della superfamiglia degli imenotteri. Il 90% degli alberi da frutto dipende dalle api e l’80% dei fiori selvatici richiedono l’impollinazione (essenziali per la nostra salute).

L’assenza delle api influenza la presenza di frutta fresca e secca (es. per la produzione di mandorle è necessaria l’impollinazione). Pertanto, l’impollinazione non è importante solo per la produzione di alimenti, ma anche per la biodiversità; quindi, per la produzione di piante spontanee che altrimenti non sarebbero impollinate.

Efficienza delle api

• Generaliste → possono visitare più specie diverse di fiori (in base alla necessità)
• Hanno una costanza floreale e possono essere molto fedeli
• Sono molto efficienti nel rapido reclutamento di altre api, che avviene grazie alla danza, durante la quale le api, oltre a dare feromoni, danno anche parte del nettare raccolto. Ci sono altri fattori che permettono questo come essere molto attente ascoltatrici durante questa fase.
• Volano entro un raggio di 2 km dall’alveare (ma fino a 10 Km)
• Un’ape bottinatrice può visitare fino a 3000 fiori al giorno, mentre una famiglia di api milioni di fiori in un giorno
• Le api gestite dall’uomo sono trasportabili per raccogliere il miele dall’apicoltore e per impollinare il campo dall’agricoltore
• L’uomo può anche controllare la quantità di api e stato di salute.

Le zampe

Esistono 3 paia di zampe:

• 1^o paio: grazie alla presenza di peli riesce a prendere il polline
• 2^o paio: il polline viene passato al secondo paio che permette di formare delle palline di polline che passano al terzo paio
• 3^o paio: ha delle strutture che servono per la gestione del polline, poiché permette di mettere il polline in delle cestelle che lo portano all'alveare

Durante l’impollinazione le api prendono il polline dai fiori in quanto è un alimento ricco di proteine. Grazie al loro corpo peloso riescono a catturare moltissimo polline e prima di lasciare il fiore e proseguire il volo l’ape si pulisce le antenne e gli occhi con una sorta di “pennello” presente sulle zampe anteriori. Dopodiché, mentre è in volo, passa il polline da una zampa all’altra fino ad arrivare alle zampe posteriori nelle quali è presente la corbicula, ovvero una sezione concava coperta da lunghi peli che si piegano sopra e intorno al polline. L’ape piega la zampa per favorire la creazione di una “palla” di polline, riuscendo quindi a compattarlo con saliva e nettare.

Una volta tornata nell’alveare, l’ape operaia con il polline raccolto produce il “bee bread”, cioè il pane d'api:

• Trova un posto libero nella celletta
• Deposita il polline e lo imballa in modo ordinato
• Lascia marinare il polline con una punta di miele

Questo pane ha una colorazione che può essere gialla o viola e dipende dalla tipologia di polline. Le cellette con il pane d'api non sono chiuse, ma aperte e sono dette non opercolate: è una sorta di dispensa nel quale l’ape trova il cibo ricco di proteine per nutrire sé stessa e le larve.

L’opercolo è la chiusura della celletta ed è formato da cera. La copertura è casuale e non ha una forma precisa. Per facilitare la conservazione, quindi per far sì che il miele si mantenga nel tempo, le api chiudono le cellette e opercolano la parte in cui è presente il miele sufficientemente maturo.

Valore dell’impollinazione da insetti nei campi coltivati

• 153 miliardi di euro all’anno nel mondo
• 22 miliardi di euro all’anno in Europa
• 14,6 miliardi di dollari all’anno in USA

Quindi il servizio ecosistemico dell’impollinazione ha un valore economico molto importante, perché le api permettono la produzione di prodotti alimentari sia da un punto di vista quantitativo e qualitativo, sia da un punto di vista nutrizionale ed estetico.

Contributo annuale di ogni alveare

100€ grazie ai prodotti apistici e 1240 € grazie all’impollinazione di campi coltivati (più produzione, più qualità). Quindi l’apicoltore e gli alveari permettono un maggiore sviluppo economico grazie all’incremento di produzione e qualità con l’impollinazione. Ci si focalizza non solo sul miele, ma su altri prodotti realizzati successivamente.

Le api svolgono un ruolo fondamentale di servizio ecosistemico di impollinazione. Non a caso sono considerate come la 2^a specie per importanza economica se si tiene conto dei benefici all’agricoltura connessi all’impollinazione.

I benefici dell’impollinazione

• Per l’insetto → riesce a raccogliere nettare (zuccheri) e/o polline (proteine) fondamentali per la loro alimentazione
• Per la pianta → meno sarà il polline prodotto, più la riproduzione sarà efficace (questo permette alla pianta di risparmiare più energia)
• Per l’agricoltore → maggiore qualità e quantità delle produzioni
• Per l’apicoltore → miele, polline
• Per ogni essere vivente → perché sostiene ambiente e biodiversità

Coevoluzione

Quando si parla di impollinazione, è di fondamentale importanza la coevoluzione, cioè quel processo per cui si ha un vantaggio sia per l’animale che per la pianta durante il processo di impollinazione. È così vantaggioso che questi sistemi coevolvono, infatti le piante si sono evolute per attrarre gli insetti impollinatori. Gli insetti impollinatori si sono evoluti per raccogliere nettare e polline dalle piante, ciò porta infatti ad uno scambio di vantaggi che si traduce nell’avvantaggiare entrambe le specie.

Le piante attraggono gli insetti impollinatori con:

• Polline e nettare come nutrimento
• Fiori dalle forme più idonee che possono consentirne l’accesso
• Colori in grado di richiamarne l’attenzione
• Profumi
• Fogliame che può garantire protezione dai predatori

Gli insetti hanno:

• Corpo dalla forma allungata, in grado di accedere ai pollini
• Peli piumosi che facilitano l’adesione e la diffusione dei granuli di polline
• Dieta specializzata
• Presenza di apparati di raccolta e di trasporto
• Apparato boccale specializzato per prelevare il nettare

Gli insetti impollinatori assicurano il trasporto del polline e così la fecondazione spostandosi tra un fiore all’altro della stessa pianta o di piante diverse appartenenti alla stessa specie.

Con gli anni la coevoluzione ha causato rapide diversificazioni sulle angiosperme: attualmente stimate 300000 specie e circa l’80% nei vegetali terrestri. Una delle modifiche nelle piante riguarda gli stami con diverse forme e strutture. La coevoluzione ha apportato modifiche anche sulla struttura della ligula delle api, può essere di dimensioni diverse: più lunga o più corta, caratteristica importante per la raccolta del polline.

Ci sono due specie diverse in base alle dimensioni della ligula:

• Colletidae e Andrenidae: dimensioni da 2 a 6 mm, ligula corta che consente di bottinare solo fiori con una corolla poco profonda
• Megachilidae, Apidae: dimensioni da 9 a 16 mm, ligula più lunga, più adatte a corolle più profonde
• Genere Apidae (apis): 5-8 mm

L’ape regina è più specializzata in alcune situazioni rispetto alla bombo-regina. C’è una biodiversità nel genere dei bombi per quanto riguarda la ligula: per i bombi non ci sono informazioni sulla dimensione del corpo perché è variabile da bombo a bombo (la dimensione delle api invece è più o meno sempre costante).

Le api hanno una struttura chiamata scopa che accumula il polline (è più specializzata nelle api da miele rispetto ai bombi), permette di accumulare granelli di polline sulla zampa, rendendo più efficiente la raccolta di polline e quindi l’impollinazione.

Impollinazione

Le api come comunicano la posizione prescelta da impollinare? La comunicazione avviene principalmente tra bottinatrici (cioè le api operaie che svolgono un lavoro ben preciso) e può essere:

• Simbolica: attraverso la danza serve per comunicare dove si trova il cibo, il luogo ideale per il futuro nido e quindi le coordinate esterne all’alveare
• Chimica: attraverso i feromoni, i quali sono diversi in base all’ape: feromoni della regina, feromoni della covata, feromoni delle operaie e fuchi.

La danza è utilizzata durante la sciamatura e durante il bottinamento (nettare, polline). La danza viene usata per dare un riscontro positivo come le indicazioni utili sulle località, oppure viene usata per dare un riscontro negativo che può ridurre la frequenza delle api a fare la danza. Le api che danno questo feedback possono emettere delle vibrazioni che fanno interrompere la danza.

La danza inoltre può essere:

• Circolare: per indicare che il pascolo è vicino all’alveare (indica coordinate tra i 50-100 m). La danza circolare indica la distanza del cibo rispetto all’alveare attraverso il tratto rettilineo in cui l’ape scodinzola dando informazioni sia sulla direzione da prendere, sia quella da percorrere. I punti di riferimento sono quindi il sole e l’alveare.

Molto importante è la comunicazione: ogni alveare ha infatti una propria danza, quindi un proprio modo di comunicare. Le api comunicano tra loro e alcune portano avanti questo sistema. Ciò però non accade se le api sono solitarie: queste hanno individui femmine che si incontrano con individui maschi, si accoppiano e depongono le uova per poi abbandonarle. Non esiste una famiglia o una società, solo un uovo.

Danza circolare e danza dell'addome

La danza dell’addome indica la distanza del pascolo dall’alveare e la direzione del pascolo. Chi conduce la danza convince anche le altre a riprodurla, chi la osserva si dirige nel luogo indicato, torna poi indietro e decide se riprodurla. La danza dell’addome ha un andamento a 8 schiacciato con la parte centrale che è un tratto rettilineo, in cui l’ape scodinzola l’addome. È una danza più complicata rispetto alla circolare.

L’ape vive in un ambiente buio e verticale (il favo) e su questo devono riprodurre una coordinata che rappresenta un luogo orizzontale. È quindi necessario un punto di riferimento, ovvero il sole, la cui località è prodotta all’interno dell’alveare su una superficie verticale. Se l’ape va verso l’alto vuol dire che va verso il sole, se invece va verso il basso allora vuol dire che va nella direzione opposta al sole.

Fondamenti di sistematica

Albero filogenetico

Sia i gruppi blu che rossi sono monofiletici. La monofilia è la condizione di essere un clade - cioè un gruppo di taxa composto solo di un antenato comune (popolazione ancestrale) e tutti i suoi discendenti lineari. I gruppi monofiletici sono tipicamente caratterizzati da caratteristiche derivate condivise (sinapomorfie), che distinguono gli organismi nel clade da altri organismi.

Clade: gruppo di organismi monofiletici = composti da un antenato comune e da tutti i suoi discendenti. Il gruppo verde è parafiletico: manca un gruppo monofiletico (il gruppo blu) che condivide un antenato comune (il gambo verticale verde più basso). Consiste in tutti i discendenti di un antenato comune meno uno o più gruppi monofiletici. Il gruppo polifiletico è caratterizzato da caratteristiche o abitudini convergenti di interesse scientifico (ad esempio primati notturni, alberi da frutto, insetti acquatici). Le caratteristiche con cui un gruppo polifiletico si differenzia dagli altri non sono ereditate da un antenato comune.

Classificazione degli animali

• Dominio
• Regno
• Phylum
• Classe
• Ordine
• Famiglia
• Genere
• Specie: può essere suddivisa in vertebrati e invertebrati. Tra gli insetti, il ruolo principale lo svolgono: coleotteri, ditteri, lepidotteri, imenotteri (sottordine Apocrita che contiene diversi tipi di insetti).

Gli insetti sono il gruppo più vario di organismi del pianeta. Rappresentano i due terzi degli oltre 1,5 milioni di specie animali.

Imenotteri

La loro sistematica è Apocrita (vespe, api e formiche).

• Gruppo principale di insetti impollinatori
• Grande ordine (circa 110 mila specie)
• Include api, vespe e formiche (non hanno strutture e caratteristiche idonee per il trasporto del polline per cui sono meno efficienti delle api).

Api sistematica sono attualmente considerate clade chiamate “Antophila” che fa parte del gruppo degli Apoidea.

Apoidea vs Antophila

La superfamiglia Apoidea include api, vespe e bombi. Le api hanno un ancestore comune, fanno parte del clade Antophila che comprende tutte le api. Gli antenati più recenti delle api sono le vespe e la famiglia Crabronidae. Il clade Antophila include 7 famiglie ma quella di nostro interesse è la famiglia Apidae che comprende i bombi e le api da miele.

Le api (Antophila)

• Il più importante e il più grande gruppo di impollinatori
• Tutto il loro cibo proviene dai fiori e comprende: nettare (ricco di zuccheri, serve per sostenere l’attività quotidiana) e il polline (ricco di proteine, è raccolto dalle femmine per nutrire le larve)
• Corpo adatto per raccogliere polline e nettare viene trasportato da strutture corporee specifiche o catturato da diversi tipi di peli nel caso del polline
• Sociale, solitario e gregario socialità: distinzione tra semplice e complessa (quindi distinzione dei livelli di società): suddivisione in caste, modalità di riproduzione in gruppo, diversi compiti all’interno dell’alveare.
• Le api da miele hanno una socialità più spiccata, i bombi invece sono individuali (hanno delle caste). I nidi delle api sono più standardizzati. Solitario la femmina non mantiene contatto con la prole
• Numerose, soprattutto quelle appartenenti a specie sociali e si dividono in: generaliste (le api sociali possono visitare una varietà di specie vegetali in diversi momenti della giornata o della stagione) e specialiste (visitano un numero limitato di specie).