Apidologia

Apoidei e impollinatori

Le api (Apis mellifera) sono apoidei sociali oppure solitari. L’impollinazione del 75% delle colture è effettuata da animali, principalmente insetti: api e vespe (imenotteri), farfalle (lepidotteri), coleotteri e ditteri. In alcune zone del mondo è effettuata anche da uccelli e mammiferi – chirotteri.

Importanza dell’impollinazione incrociata in termini economici

• Elevata formazione di semi
• Accrescimento della pezzatura e miglioramento qualitativo e quantitativo
• Aumento contenuto in zuccheri
• Maggior conservabilità dei frutti
• Alto tasso di allegagione
• Salvaguardia di specie in via d’estinzione
• Garanzia del permanere della biodiversità

Co-evoluzione pianta-insetto

• Grande specializzazione: alcuni insetti raccolgono polline = impollinazione garantita
• Alcuni insetti raccolgono nettare = per garantire impollinazione adattamenti morfologici dei fiori (colore e struttura dei fiori)
• A volte capita che le piante ingannano gli insetti impollinatori (piante carnivore), mentre altre volte gli insetti “rubano” il nettare bypassando l’impollinazione

L’ape è un insetto gestibile dall’uomo: può essere sulla coltura al momento desiderato e alla giusta densità, costituendo un vero e proprio “servizio di impollinazione” = introduzione attiva di alveari in colture con fioriture in atto.

L’ape come indicatore biologico

• La sua presenza rivela l’esistenza delle condizioni minime di sopravvivenza anche per altre forme biologiche.
• L’ape è un utile indicatore che contribuisce a definire lo stato di salute di un ambiente, dalla cui stabilità dipende anche il grado di salubrità per l’uomo.
• L’impiego indiscriminato di prodotti fitosanitari tossici e scarsamente selettivi e l’estendersi di monocolture con distruzione di vegetazione naturale (siepi, zone incolte) portano all’eliminazione di zone di nidificazione e alla conseguente rarefazione degli insetti pronubi selvatici.

Se le api sparissero: “If the bee disappeared off the face of the earth, man would only have four years left to live.” ― Maurice Maeterlinck, The Life of the Bee 1901.

Classificazione sistematica

Introduzione

Gli imenotteri hanno due sottordini:

• Sinfiti: ultimo metamero del torace e primo urite addominale di uguale larghezza, per cui c’è continuità tra torace e addome.
• Apocriti: strozzatura più o meno accentuata tra torace e addome spesso costituisce un vero e proprio peduncolo.
  • Sezione Terebranti: ovopositore a terebra, formato da lunghissime valve.
  • Sezione Aculeati: ovopositore trasformato in aculeo, quasi tutti insetti sociali, le larve sono apode.

L’ape mellifera (Apis Mellifera L.) è un imenottero appartenente alla famiglia degli Apidi, è originaria dell’Africa ed attraversando la Francia si è diffusa in tutta Europa.

Specie del genere Apis

• Apis dorsata F. o “ape gigante”, per le sue notevoli dimensioni (come quelle di un calabrone); è diffusa in India, Indocina e Indomalesia.
• Apis florea F. o “ape nana”, di dimensioni inferiori della mellifera, è diffusa nelle stesse zone della precedente specie.
• Apis indica F. molto simile alla mellifera, ma leggermente più piccola; diffusa in India, Cina e Siberia.

Razze

La razza più allevata in Italia e per lo più diffusa in tutto il mondo è la ligustica, anche se ve ne sono altre che vengono divise in tre gruppi: razze europee, orientali e africane.

Nell’ambito delle varie razze esistono anche sottorazze e ceppi con caratteristiche diverse rispetto ad altri gruppi della stessa razza, per esempio l’ape americana è un ceppo particolare di Apis mellifera ligustica.

Le razze di maggior interesse e diffusione sono:

• Apis mellifera ligustica Spin. o ape italiana; ha luogo di origine nel nord Italia, in Liguria e Piemonte. È una razza particolarmente laboriosa, molto docile, caratterizzata da regine precoci, prolifiche e con scarsa tendenza alla sciamatura anche se, di contro, presenta propensione al saccheggio e deriva.
• Apis mellifera mellifera L. o ape nera; originaria dell’Europa nord-orientale, è attualmente diffusa dalla Spagna fino alla Siberia. È meno docile della ligustica, poco portata a sciamare, sviluppa in tarda primavera, presenta buona capacità di svernare in condizioni climatiche avverse.
• Apis mellifera carnica Pollmann o ape carnica; originaria delle Alpi austriache e dei Balcani settentrionali, presente in Austria, Jugoslavia, Ungheria, Romania e Bulgaria. Presenta una colorazione scura e una fitta peluria grigiastra, è molto docile e prolifica, sverna in condizioni avverse, non ha tendenza al saccheggio ed è resistente alle malattie della covata, ma è propensa a sciamare.
• Apis mellifera caucasica Gorb o ape caucasica; originaria del Caucaso centrale e ora diffusa in Russia, molto docile con tendenza a propolizzare elevata, utilizzata per produrre ibridi.
• Apis mellifera adansonii Latreille o ape africana; originaria dell’Africa centro-occidentale, molto aggressiva, sciamatrice e con elevata tendenza al saccheggio.

Gli ibridi

Ibridi: il risultato dell’accoppiamento tra maschi e regine di altre razze, manifestano caratteristiche diverse e spesso migliori dei genitori (eterosi).

Morfologia, anatomia e fisiologia dell'ape

Morfologia

Come la maggior parte degli insetti, le api hanno il corpo suddiviso in tre parti ben distinte: capo, torace e addome. Esternamente il loro corpo è protetto da un esoscheletro chitinoso (cuticola) che gli conferisce la rigidità di una corazza. Le varie parti rigide sono articolate tra di loro mediante membrane elastiche in cui la cuticola resta sottile e flessibile. Le varie parti a loro volta sono formate dall’aggregazione di numerosi segmenti (metameri) chiaramente visibili solo nell’addome, ove formano tanti anelli articolati tra loro.

Capo

Il capo: capsula globosa subpiramidale, agli angoli superiori si trovano due occhi composti di grosse dimensioni.

• 2 occhi composti: forniti di peli e costituiti da 4-5000 ommatidi, ognuno dei quali percepisce le immagini in modo settoriale ottenendo una visione a mosaico; attraverso il cambiamento nella distribuzione delle singole immagini percepisce le forme. L’angolo visuale delle api è vicino a 360°.
• 3 occhi semplici (ocelli): disposti a triangolo sulla fronte consentono di vedere oggetti molto vicini e servono come misuratori dell’intensità luminosa in modo da permettere l’adattamento degli occhi composti.
  • L'ape riesce a percepire solo alcuni colori che vanno dal rosso al violetto.
  • Il campo di visione è contratto verso il rosso e dilatato verso l'ultravioletto (non visibile all’uomo).
• 2 antenne: orientabili e molto mobili, ripiegate a L, con la base inserita entro due fossette membranose (toruli). I sensilli delle antenne sono di tipo tattili, olfattori, termorecettori, igrorecettori. Le api ripuliscono le antenne dal pulviscolo atmosferico, affinché la percezione sensitiva sia ottimale.
• L'apparato boccale: lambente succhiante è costituito dal labbro superiore, due mandibole, due mascelle e il labbro inferiore. Il labbro superiore provvisto di sensilli gustativi è molto ridotto, poco sclerificato, e costituisce una sorta di copertura dell’apparato.
  • Le due mandibole, a forma di pinze con bordo arrotondato, sono disposte ai lati della bocca capaci di modellare la cera che fuoriesce dalle ghiandole mandibolari e con essa costruiscono i favi.
  • Le due mascelle, mobilissime, costituite da articoli distinti servono per afferrare insetti avversari, per difesa, per masticare e aprire gli opercoli alle api nasciture. La loro funzione principale però, è quella di formare insieme ad altre appendici un canale per la suzione degli alimenti liquidi.
  • Il labbro inferiore: fusione di un secondo paio di mascelle, formato di vari articoli tra essi la ligula.
  • La ligula è munita di un canalicolo (attraverso il quale viene emessa la saliva) e termina con un’espansione distale detta labello, serve nella raccolta del nettare dove l'ape inserisce nel calice florale la ligula e lambisce e aspira il nettare.
• Altre caratteristiche apparato boccale:
  • Nella regina e nei fuchi l'apparato boccale è meno sviluppato e i fuchi non hanno le ghiandole mandibolari.
  • Allo stato di riposo e in volo l’apparato boccale viene mantenuto ripiegato sotto il capo.
  • Per la raccolta di sostanze liquide, l’apparato boccale stende le varie appendici formando una specie di proboscide con una “pompa aspiratrice”.
  • Le ghiandole mandibolari servono per lavorazione della cera, producono una sostanza di allarme che mette in guardia le api, secernano la pappa reale.

Torace

Il torace è ricoperto di peli che ne mascherano la segmentazione. È formato da 4 segmenti:

• Prototorace (primo paio di zampe) si evidenziano una lamina dorsale.
• Mesotorace (primo paio di ali e il secondo paio di zampe) una ventrale e due laterali.
• Metatorace (secondo paio di ali e il terzo paio di zampe).
• Propodeo (appartiene morfologicamente all’addome e costituisce la parte dorsale del 1° segmento addominale, per questo nelle api è più corretto parlare di torace apparente).

Le zampe servono sia per la deambulazione che per la raccolta del polline e per la pulizia del corpo da eventuali particelle estranee.

• Il pretarso porta due uncini permettono all’insetto di aderire alle superfici scabre e di camminare sulle superficie lisce grazie a una ventosa detta empodio.
• Le zampe anteriori sono più corte e possiedono una stregghia in cui l'ape inserisce le antenne per pulirle dal polline, così le stesse hanno i sensilli sempre ben funzionanti.
• Le zampe medie, sono più robuste e nella tibia si trova uno sperone che serve all'ape a staccare il polline dalle cestelle delle zampe posteriori quando l’ape rientra all’alveare, per pulire le ali e gli spiracoli (aperture dell’apparato respiratorio).
• Le zampe posteriori costituite dalla cestella, luogo di accumulo del polline bottinato sui fiori, delle spazzole, setole rigide con cui l'ape trattiene il polline e se ne pulisce il corpo imbrattato. La tibia presenta una fila di brevi e robuste spine che prende il nome di pettine, mentre nel tarso è presenta l’auricola. L’insieme di pettine, auricole e superfici dei margini liberi di tibia e basitarso costituisce la pinza del polline.

Le ali sono estroflessioni membranose e costituite da due sottili lamine, sovrapposte e ravvicinate e di forma “subtriangolare”. Nell’interspazio sono percorse da nervature rigide e cave contenenti trachee, terminazioni nervose ed emolinfa.

• Le posteriori sono più piccole delle anteriori, la particolare attaccatura delle ali permette durante il volo di vincere la resistenza dell'aria e aumentare la velocità.
• Le ali delle api riescono a sostenere un pesante carico e compiere rapidi e lunghi voli. Il peso medio di un’ape è di 100 mg e essa può trasportare fino a 15 mg di polline e 40 mg di nettare ad una velocità di 15-20 km/h per una distanza superiore a 3 km (Chauvin, R. 1968).

3 paia di stigmi toracici (o spiracoli) aperture attraverso le quali il sistema respiratorio comunica all’esterno.

Addome

L'addome è costituito morfologicamente da 7 segmenti. Sono presenti spiracoli tracheali per la respirazione.

• Le femmine posseggono un aculeo (ovopositore trasformato).
• È peduncolato e presenta il primo segmento, chiamato propodeo, incorporato al metatorace.
• Gli altri segmenti nella parte dorsale sono detti urotergiti e nella parte ventrale sono urosterniti.
• Gli urosterniti presentano internamente delle formazioni ovoidali corrispondenti alle ghiandole ceripare.
• La cera viene prodotta solo dalle operaie tra il decimo e il diciottesimo giorno di vita.
• L'ultimo anello dell'addome, a eccezione del fuco, è provvisto di pungiglione.

Il pungiglione è uno stiletto dentellato con i denti rivolti all'indietro e rappresenta un’importante arma di difesa.

• È collegato all'apparato velenifero, il veleno è un liquido che ha proprietà antisettiche.
• A riposo si trova entro una tasca e viene estroflesso al momento dell’impiego.
• Il pungiglione rimane attaccato nei tessuti della vittima e nello sforzo di ritirarlo l'addome si strappa, in breve tempo l'ape muore.
• Al veleno d'ape è riconosciuta una funzione terapeutica nei casi di forme reumatiche.
• Morfologicamente esso deriva dall’ovodepositore, ma nelle api quest’organo ha perso la sua funzione originaria per trasformarsi in uno strumento di difesa.

I sistemi e i loro organi

Sistema tegumentale ed endoscheletrico

Il corpo dell’ape è racchiuso in un tegumento costituito da varie parti che dall’esterno all’interno sono:

• Cuticola (o esoscheletro): delimita e protegge il corpo dagli agenti esterni e lo sostiene. Estremamente meccanica, elastica e robusta grazie a composti di sostanze (tra cui la chitina) secrete dall’epidermide. Nella parte più esterna predominano sostanze cerose che la rendono impermeabile.
• Epitelio (o epidermide): strato cellulare che secerne i vari componenti della cuticola.
• Membrana basale: sottile strato, non cellulare, formato da fibre proteiche immerse in un polisaccaride che separa il tegumento dalla cavità interna del corpo.

Sistema muscolare

L’ape è dotata di muscoli striati che muovono le parti del corpo (200-300 oscillazioni delle ali a secondo). Non si allungano, ma sono solo in grado di contrarsi. I muscoli sono distinti in viscerali e scheletrici: i primi sono sulle pareti degli organi interni, mentre i secondi presiedono a tutte le attività dell’ape.

Sistema digerente

• Stomodéo: intestino anteriore (faringe, esofago, ingluvie, ventriglio). L’ingluvie è una dilatazione a forma di sacco utilizzata come deposito temporaneo del cibo. Nell’Ape prende il nome di borsa melaria.
• Mesentéro: intestino medio. È dove avvengono i principali processi di digestione e di assorbimento.
• Proctodéo: intestino posteriore (ileo, colon, retto). Dalla valvola pilorica all’apertura anale. L’ampolla rettale serve per immagazzinare gli escrementi per un certo periodo di tempo; l’ape può così trattenerli ed emetterli solo durante il volo e mai nell’alveare.

Sistema escretore

Costituito dai tubi Malpighiani che partono dall’intestino tenue e sono formati da lunghi tubuli immersi nell’emolinfa. La loro funzione è di liberare il sangue dai cataboliti (soprattutto scorie azotate) sotto forma di cristalli di acido urico e poi eliminati, previo riassorbimento dell’acqua, assieme alle feci.

Sistema respiratorio

Sistema respiratorio tracheale, costituito da tubi (trachee) derivanti da invaginazioni del tegumento che si dilatano in sacchi aerei e si ramificano in sottilissimi tubicini, le tracheole, che portano aria ossigenata ai tessuti. L’aria penetra attraverso minuscole aperture disposte a coppie dette stigmi. La respirazione avviene mediante la dilatazione e la compressione dell’addome, in tal modo l’aria che circola nelle trachee viene distribuita a tutte le parti del corpo.

Sistema circolatorio

La circolazione del sangue (emolinfa) avviene in parte attraverso dei vasi e in parte attraverso la libera circolazione tramite le lacune del corpo.

• Emolinfa:
  • Composta da un liquido (plasma) di colore variabile o incolore, da cellule di diverso tipo (emociti) ma non da globuli rossi. Plasma: acqua + sostanze organiche + sali.
  • Trasporto delle sostanze nutritive e delle sostanze ormonali, difesa dell’organismo da microrganismi e da sostanze estranee.
• Circolazione vascolare: vaso dorsale (cuore e aorta) più organi pulsanti accessori.
• Circolazione lacunare: seni (pericardiali, periviscerali, perineurali) e diaframmi (dorsale e ventrale).

Sistema nervoso

Formato dai neuroni che hanno il compito di ricevere e trasmettere gli impulsi nervosi che viaggiano non per contatto ma per il rilascio/inibizione di particolari sostanze eccitanti.

• Sistema nervoso centrale: [cerebro + gnatocerebro + catena ganglionare ventrale] coordina e produce una risposta a tutti gli stimoli che provengono sia dall’interno che dall’esterno del corpo.
• Sistema nervoso viscerale: [simpatico dorsale e cardio-aortico] presiede all’attività vegetale dell’insetto.
• Sistema nervoso periferico: neuroni motori e sensoriali in rapporto con la periferia del corpo.
• Gli stimoli vengono recepiti dai sensilli che hanno il compito di trasformare lo stimolo in impulso nervoso.

Sistema sensoriale

Complesso sistema di organi di senso in rapporto con l’ambiente esterno:

• Fotorecettori (occhi composti e ocelli)
• Meccanorecettori (ricevono stimoli di natura meccanica come tatto e onde sonore)
• Igrorecettori (percepiscono le variazioni di umidità)
• Termorecettori (variazioni di temperatura)
• Chemiorecettori (percepiscono gli stimoli di natura chimica)

Sistema secretore

Ghiandole endocrine: in stretta correlazione con il sistema nervoso, riversano il proprio contenuto nell’emolinfa e hanno la funzione di regolare i vari processi fisiologici (metabolismo, sviluppo insetto, divisione in caste).

• Cellule neurosecretrici: producono l’ormone celebrale, governo di muta, riproduzione, morfogenesi, ecc.
• Corpi allati: secernono l’ormone giovanile che inibisce lo sviluppo dei caratteri adulti nella larva, fanno maturare le go