Anatomia veterinaria

Anatomia citologia

La cellula è l’unità fondamentale di un organismo vivente. Un organismo vivente può essere formato da una sola cellula (organismo unicellulare) o da più cellule (organismo pluricellulare). Se isolata, la cellula assume una forma sferica; tuttavia, trovandosi a contatto con le altre, tende ad assumere una forma poliedrica. La forma, così come la dimensione, può variare in relazione alla funzione che la cellula svolge. Nella cellula si considerano due parti nettamente distinte a causa della loro morfologia ma funzionalmente correlate: il nucleo (che comprende una parte strutturata, cromatina e nucleolo, e una parte liquida, cariolinfa) e il citoplasma (costituito da una parte corpuscolata – organuli e inclusioni citoplasmatiche - e una componente amorfa – citosol/ialoplasma).

La grandezza delle cellule è indipendente dalla mole somatica dell’animale a cui appartiene (le cellule del fegato di un ratto sono grandi tanto quanto quelle del fegato dell’elefante). La cellula è in grado di:

• Produrre copie identiche di sé stessa
• Ricostruire le parti danneggiate o usurate
• Sintetizzare prodotti che avranno utilità diversa a seconda della loro destinazione (es. proteine, ormoni, enzimi)
• Trasformare l’energia potenziale in ADP e ATP; quest’ultima in parte sarà utilizzata subito e in parte conservata

L’unità di misura della cellula è il micron (µm) e corrisponde a un millesimo di millimetro.

Membrana cellulare

Nella cellula si considerano due parti nettamente distinte: il nucleo e il citoplasma. Quest’ultimo è separato dall’ambiente esterno da una membrana di natura lipoproteica elastica e semipermeabile, denominata plasmalemma/membrana plasmatica/membrana cellulare. Essa costituisce una barriera attraverso la quale avviene lo scambio selettivo di sostanze nutritive in entrata (anaboliti) e materiali di scarto in uscita (cataboliti). Essa regola quindi gli scambi di materiale tra l’ambiente intra ed extracellulare.

La membrana cellulare si compone di una struttura portante costituita da lipidi (fosfolipidi, glicolipidi e colesterolo) disposti in modo tale da formare un doppio strato, da proteine (chiamate proteine di membrana) e da glucidi. I lipidi costituiscono l’intelaiatura alla cui superficie e nel cui spessore vi si trovano le proteine; essi inoltre sono tutti anfipatici, presentano cioè un’estremità idrofila e una spiccatamente idrofobica. I glucidi, che si trovano sempre sul lato esterno della membrana, possono essere legati ai lipidi o alle proteine costruendo rispettivamente glicolipidi e glicoproteine. - concetto di “mosaico fluido” -

Le sostanze (ioni organici e inorganici) entrano all’interno della cellula passando attraverso proteine canale (i canali che formano sono detti acquaporine); per poter passare, tuttavia, una molecola della sostanza in entrata deve essere riconosciuta dalla proteina attraverso la quale sta passando. Si può dunque affermare che queste ultime siano responsabili di quasi tutte le funzioni della membrana stessa.

Le proteine possono essere classificate come intrinseche/transmembranarie (es. proteine carriers o recettrici-canale) qualora queste attraversino il doppio strato lipidico (in certi casi anche più volte) sporgendo con le loro estremità sia sul versante interno che su quello esterno del doppio strato lipidico, oppure possono essere estrinseche/periferiche qualora siano localizzate sul versante citoplasmatico o esterno del doppio strato lipidico. Esse sono le principali responsabili della maggior parte delle proprietà funzionali delle membrane cellulari.

N.B. Il nucleo e la maggior parte degli organuli sono delimitati da membrane che hanno la stessa struttura del plasmalemma e che partecipano a numerose funzioni cellulari.

Citoplasma

Il citoplasma è la parte della cellula posta fra la membrana cellulare e il nucleo. Il citoplasma è costituito da due componenti: una morfologicamente organizzata (organuli e inclusioni citoplasmatiche) e una amorfa (citosol o ialoplasma), nella quale è immersa la precedente. I principali organuli che si trovano nel citoplasma sono i ribosomi, il reticolo endoplasmatico liscio e rugoso, l’apparato di Golgi, i mitocondri, i lisosomi, i microcorpi, i filamenti, i microtuboli e i centrioli.

Nucleo

Generalmente, la forma del nucleo ricalca quella della cellula e il suo volume è in equilibrio con quello del citoplasma. Un nucleo è presente in genere in ogni cellula (tuttavia è possibile averne anche due o nessuno), è delimitato dall’involucro nucleare (composto da una membrana interna a contatto col materiale nucleare e una parte esterna ricoperta da ribosomi e comunicante col RER) e contiene il carioplasma (formato dalla cromatina, dal nucleolo e dalla cariolinfa). In esso, inoltre, sono racchiusi DNA e RNA. Possiamo osservare che è localizzato in una posizione centrale o paracentrale e che è costituito da due parti: una strutturata (nucleolo e cromatina) e una non strutturata (cariolinfa).

L’involucro nucleare ha l’aspetto di una cisterna traforata in moltissimi punti. Questi pori nucleari rendono possibile gli scambi tra nucleo e citoplasma: attraverso i pori, sostanze sintetizzate dal nucleo passano nel citoplasma (acidi ribonucleici) e viceversa, materiale elaborato nel citoplasma (es. proteine) penetra nel nucleo.

Il DNA è contenuto nel nucleo sotto forma di cromosomi. Il numero di cromosomi è lo stesso per tutte le cellule di un organismo, ma varia da una specie all’altra (chiaramente ad eccezione dei gameti). Ogni cromosoma è formato da una lunghissima molecola di DNA avvolta attorno a particolari proteine, chiamate istoni, come un filo sul rocchetto. Ognuno di questi “rocchetti” di istone sul quale si avvolge il DNA viene chiamato nucleosoma.

La cromatina costituisce la maggior parte del carioplasma ed è composta da macromolecole di DNA contenenti al loro interno l’informazione codificata necessaria per il controllo dell’attività cellulare). Essa rappresenta quella parte di nucleo che, a contatto con coloranti basici, si colora intensamente manifestandosi in forma di granuli o ammassi (eterocromatina, ovvero la parte di DNA che non viene utilizzata e che si colora intensamente) oppure in filamenti (eucromatina, parte di DNA metabolicamente attiva e quindi difficilmente colorabile). La cromatina si compone di fibre e filamenti che nel nucleo che si appresta alla divisione (profase) si spiralizzano e si piegano ripetutamente; due filamenti di cromatina identici in queste condizioni si appaiono e originano un cromosoma. Ogni filamento di cromatina prende il nome di cromatide e si compone di DNA e di proteine associate al DNA, oltre che da una minima quantità di RNA e lipidi.

Nucleolo

Il nucleolo è un corpo rotondeggiante costituito principalmente da RNAr ed è la sede in cui inizia la formazione dei ribosomi. È un elemento caratteristico nelle cellule impegnate nella sintesi proteica e non è circondato da nessuna membrana (tuttavia è intensamente colorato). È localizzato proprio al centro del nucleo. Il nucleolo scompare durante la cariocinesi e si riforma alla fine della mitosi.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico è composto da sacculi appiattiti, o cisterne, tutte quante comunicanti fra loro e formanti un unico compartimento che a sua volta è collegato con lo spazio compreso tra le due membrane dell’involucro nucleare. Lungo la superficie del reticolo endoplasmatico sono spesso disposti dei ribosomi, i quali sintetizzano proteine che non sono destinate a permanere nel citoplasma, ma ad essere accumulate nelle cisterne per poi essere indirizzate verso altre destinazioni.

Il reticolo endoplasmatico al quale sono ancorati i ribosomi è denominato reticolo endoplasmatico rugoso (RER) e, proprio grazie alla presenza dei ribosomi, è facilmente colorabile. Il RER è logicamente molto sviluppato nelle cellule in cui la sintesi proteica è intensa (es. nelle ghiandole esocrine). A differenza del RER, il SER (Reticolo Endoplasmatico Liscio) è difficilmente colorabile a causa dell’assenza di ribosomi. La sua funzione principale è la sintesi dei lipidi e l’azione disintossicante, proprio grazie alla presenza di enzimi nella membrana che trasformano farmaci e metaboliti liposolubili e accumulabili in sostanze idrosolubili che possono, perciò, abbandonare facilmente la cellula. Effettivamente, i reticoli sono le “fabbriche” della cellula perché tutte le molecole di cui la cellula ha bisogno vengono prodotte proprio qui. Le sostanze prodotte da essi vengono in seguito immagazzinate nell’apparato del Golgi.

Ribosomi

I ribosomi si presentano in forma di piccolissimi grani sferoidali in abbondante quantità e sono talmente piccoli che sono osservabili solamente attraverso microscopio elettronico. Essi sono organuli deputati alla sintesi proteica e ognuno è formato da due subunità, una minore e una maggiore, che si dissociano nel momento in cui non vengono agganciate all’RNAm. La parte minore si unisce all’RNAm, mentre quella maggiore è responsabile dell’allungamento della catena polipeptidica. Più ribosomi possono legarsi a una molecola di RNAm e in questo caso si parla di poliribosomi o polisomi.

I polisomi possono essere liberi o ancorati alle cisterne del reticolo endoplasmatico: in tal caso esso prende il nome di RER (Reticolo Endoplasmatico Rugoso). I polisomi liberi sintetizzano proteine che rimangono all’interno della cellula, mentre quelli ancorati formano proteine che entrano nel RER, dopo aver attraversato l’apparato del Golgi, vengono immagazzinate in vescicole di secrezione e lisosomiali. I ribosomi sono formati da RNAr e proteine. A causa della presenza di RNAr le aree ricche di ribosomi si presentano intensamente colorate con coloranti basici.

Apparato di Golgi

È costituito dall’insieme di gruppi di cisterne o sacculi appiattiti, di grossi vacuoli e di piccole vescicole impilate le une sulle altre. L’apparato di Golgi è formato da una pila di membrane simili a quelle del reticolo endoplasmatico e generalmente è situato vicino al nucleo.

Nella faccia cis o di entrata arrivano le vescicole trasportatrici staccatesi dal RER; la faccia trans (o di uscita e più vicina alla superficie cellulare) è connessa ad una rete trans nella quale vengono immesse proteine che saranno accolte in vescicole secretorie della rete stessa. In quest’ultima gemmano vescicole contenenti le proteine più elaborate.

All’apparato di Golgi arrivano delle vescicole trasportatrici che si staccano dal RER contenenti materiale proteico (in particolare glicoproteine). Queste vescicole si fondono con le membrane del Golgi e scaricano il loro contenuto nelle sue cisterne, le quali hanno il compito fondamentale di trasformarle nelle forme in cui la cellula può impiegarle. A seconda del genere di proteina creata alla fine di questo meccanismo, sarà secreta all’esterno oppure instradata all’interno della cellula per assolvere un compito ben preciso (es. proteine di membrana per la manutenzione della membrana plasmatica e degli organuli).

Lisosomi – Endocitosi

I lisosomi si presentano come granuli rotondeggianti, provvisti di membrana e formatisi nel complesso del Golgi. Contengono numerosi enzimi in grado di scindere proteine, acidi nucleici e glucidi; essi possono digerire materiale estraneo penetrato nel citoplasma per fagocitosi (processo mediante il quale la cellula assume particelle solide) o per pinocitosi (processo in cui la cellula assume materiale liquido). Questi due processi sono racchiusi nel concetto di endocitosi: la cellula, per ingerire il materiale, lo circonda con prolungamenti (pseudopodi) che, raggiungendosi, si fondono racchiudendo la particella endocitata. Il materiale racchiuso prende il nome di fagosoma ed entra così nel citoplasma. I fagosomi vengono raggiunti dai lisosomi primari i quali, attraverso gli enzimi, vengono trasformati in fagolisosomi. In questi ultimi, il materiale fagocitato viene degradato, mentre i prodotti derivanti dalla demolizione enzimatica possono essere trattenuti dalla cellula oppure esocitati. L’azione dei lisosomi può essere rivolta anche a organuli interni alla cellula invecchiati e in fase di decadimento della loro efficienza (autofagia).

Esocitosi: processo mediante il quale materiale proteico o particelle fluide o solide vengono trasferite dalla faccia trans dell’apparato del Golgi alla superficie della cellula per essere espulso all’esterno di essa. La membrana plasmatica è la sede dove avvengono gli scambi materiali tra le cellule con l’ambiente extracellulare. Gli scambi che avvengono senza dispendio di energia, ATP.

Trasporti attivi e passivi

Trasporti passivi avvengono secondo i gradienti di concentrazione, osmosi o per filtrazione. Nei meccanismi di trasporto passivo le cellule possono essere transmembrana: liposolubili o idrosolubili; possono attraversare la membrana cellulare senza dispendio di energia secondo i gradienti di concentrazione, osmosi e filtrazione per diffusione semplice o attraverso canali o proteine trasportatrici.

Nei meccanismi di trasporto attivo, il trasporto controgradiente comporta dispendio di energia e presenta varie modalità:

• Mediato da proteine trasportatrici o vettori transmembrana: Pompe ioniche (Pompa Na+ /K+ ) o Trasporto accoppiato (Na+ , H+ )
• Mediato da vescicole: Endocitosi o Esocitosi

Perossisomi o microcorpi

Sono formazioni tondeggianti visibili al microscopio elettronico e delimitati da membrana. Derivano per gemmazione dal reticolo endoplasmatico liscio ma gli enzimi in essi contenuti sono sintetizzati nel citosol. I perossisomi contengono enzimi ossidativi impegnati nel metabolismo del H₂O₂ (ossidasi, catalasi) e delle purine (uricasi), che caratterizzano la degradazione degli acidi grassi. Sono abbondanti negli epatociti, nelle cellule epiteliali del TCP del rene, e nei macrofagi.

Mitocondri

Sono organuli di forma sferoidale o bastoncellare deputati alla respirazione cellulare e possono cambiare posizione nell’ambiente cellulare in maniera passiva, trasportate dalle correnti citoplasmatiche. Il mitocondrio si compone di due membrane: la membrana esterna separa il mitocondrio dal citoplasma circostante, mentre la membrana interna si trova ad una certa distanza dalla membrana esterna e racchiusa in essa; la membrana interna si presenta sollevata in numerose pieghe più o meno elevate chiamate creste mitocondriali le quali si spingono nella camera mitocondriale interna (in essa si trova materiale omogeneo o finemente granulare detto matrice mitocondriale e in essa è possibile osservare ribosomi di dimensioni lievemente inferiori).

L’area localizzata tra la membrana esterna e la membrana interna è denominata camera mitocondriale esterna. La matrice mitocondriale contiene piccoli ribosomi e sottili filamenti di DNA, accumuli di Ca⁺⁺ e Mg⁺⁺ e numerosi enzimi del ciclo di Krebs. Si ipotizza che i mitocondri abbiano un’origine batterica e che col passare del tempo abbiano imparato a vivere in simbiosi con la cellula ospite. Il mitocondrio è paragonabile alla “centrale energetica” della cellula in quanto sede di trasformazione dell’energia metabolica in energia chimica e calore. Il processo ha inizio nello ialoplasma in assenza di ossigeno ed è chiamato glicolisi anaerobia, la quale consiste nel processo iniziale di degradazione dei carboidrati, dei lipidi e degli aminoacidi. All’interno del mitocondrio avviene la glicolisi aerobia: inizia una serie di processi in cui viene degradato glucosio in H₂O e CO₂ con utilizzo di O₂ e formazione di ATP.

Citoscheletro

Il citoscheletro è un’impalcatura che permette alla cellula di mantenere o modificare la sua forma, di spostarsi e di spostare gli organuli al suo interno. I suoi componenti principali sono essenzialmente due: l’actina e la tubulina. Entrambe formano lunghi filamenti; quelli di tubulina possiedono una cavità centrale: ecco perché questi prendono il nome di microtubuli.

Filamenti

Strutture filamentose variabili per diametro e per natura chimica. Sono così classificati: microfilamenti, filamenti intermedi e filamenti spessi. I microfilamenti o filamenti di actina sono costituiti da subunità di actina G che vanno incontro a polarizzazione reversibile. Questi filamenti hanno un diamentro di circa 7 nanometri.

Microtubuli

Sono strutture cilindriche cave che durante la cariocinesi formano il fuso mitotico che permette l’allontanamento dei cromosomi durante la divisione della cellula. I microtubuli formano a loro volta ciglia, flagelli e centrioli e sono composti da filamenti. La subunità del microtubulo è un eterodimero composto di molecole di tubulina alfa e beta con una composizione amminoacidica simile. Come abbiamo detto i microtubuli formano i corpi basali, i centrioli, le ciglia e i flagelli. I centrioli sono strutture cilindriche composte, in primo luogo, da microtubuli altamente organizzati; poiché sono molto vicini tra loro, i microtubuli adiacenti di una tripletta hanno una parete in comune. Presso il nucleo di cellule che non proliferano si riscontra un centrosoma costituito da una coppia di centrioli circondata da materiale granulare. Ciglia e flagelli sono processi mobili rivestiti da membrana, con un asse centrale formato da microtubuli altamente organizzati.

Hanno la funzione di:

• Contribuire a definire la forma e la polarità cellulare
• Il trasporto intracellulare di organelli e metaboliti
• Promuovere differenti forme di motilità cellulare
• La separazione dei cromosomi durante la mitosi e meiosi