Istologia e Anatomia Umana

SNP.

La guaina mielinica

Gli assoni (o fibre nervose) possono essere rivestiti da una guaina (manicotto) detta guaina

mielinica, di colore biancastro, che funzione come un isolante. La guaina mielinica è formata da

speciali proteine (15-30% del peso secco) e lipidi (70-85%).

Nodi di Ranvier

La presenza dei nodi di Ranvier spiega il tipo di propagazione “saltatoria” dell’impulso nervoso

(potenziale d’azione) lungo gli assoni mielinizzati e quindi la maggiore velocità di conduzione del

potenziale d’azione lungo gli assoni dotati di tale rivestimento. 17

7. Tessuti muscolari

Questi tessuti sono caratterizzati dalla capacità di contrarsi (ridursi in lunghezza ed aumentare di

spessore) e di rilassarsi (ritornare alla lunghezza e allo spessore iniziali) in risposta a stimoli di

varia natura (elettrica, chimica, ormonale).

Esistono 3 tipi di tessuti muscolari:

Tessuto muscolare scheletrico (striato): costituisce i muscoli scheletrici ed altri muscoli del

1) nostro organismo. É controllabile dalla volontà ed è il tipo più rappresentato nel corpo umano.

Tessuto muscolare miocardico (striato): costituisce il miocardio, ovvero uno dei tre strati (il più

2) spesso) della parete del cuore. Non è controllabile dalla volontà.

Tessuto muscolare liscio: lo troviamo nella parete dei vasi sanguigni (arterie, vene), nella

3) parete degli organi cavi (stomaco, intestino), all’interno del globo oculare, ecc. Non è

controllabile dalla volontà.

7.1. Tessuto muscolare scheletrico

È costituito da cellule allungate che sono lunghe da 1 mm a vari cm. Per questo motivo vengono

dette fibrocellule muscolari scheletriche (striate) o più brevemente fibre muscolari scheletriche

(striate). Ogni fibra muscolare scheletrica deriva dalla unione, durante il periodo di sviluppo

embrionale, di molteplici cellule, dette mioblasti, che si fondono insieme. Pertanto ogni fibra

muscolare contiene molti nuclei, anche parecchie centinaia.

Oltre alle fibrocellule muscolari scheletriche, nei muscoli scheletrici sono presenti cellule satelliti

che hanno una moderata capacità rigenerativa del muscolo. Pertanto, quando un muscolo striato

viene leso in maniera estesa, le fibrocellule muscolari vengono per lo più sostituite da tessuto

connettivo fibrillare denso (cicatrice) con un’ovvia riduzione della funzionalità contrattile del

muscolo.

La fibre muscolari striate presentano una striatura

trasversale con alternanza tra bande chiare e bande

scure. Le bande scure (o anisotropa o banda A) é

occupata al centro da una regione relativamente più

chiara, la banda H, attraversata a sua volta da una linea

verticale chiamata linea (o stria) M. Le bande chiare (o

isotropa o banda I) sono divise in due parti dalla linea (o

stria) Z. Tra due linee Z si trova il sarcomero ovvero

l’unità funzionale di base delle fibre muscolari striate.

Il citoplasma delle fibre è occupato in gran parte dalle

miofibrille, lunghe strutture cilindriche specializzate per

la contrazione. Le bande visibili nelle fibrocellule

muscolari scheletriche sono formate dalla

sovrapposizione di miofibrille. Le miofibrille sono a loro

volta formate da miofilamenti proteici. La disposizione

ordinata dei miofilamenti nell’ambito della miofibrilla

conferisce alla fibra muscolare scheletrica la caratteristica striatura trasversale. Le fibrocellule

muscolari scheletriche presentano i nuclei disposti in periferia, subito al di sotto della membrana

plasmatica (detta anche sarcolemma). Oltre alle miofibrille, nel citoplasma (detto anche

sarcoplasma) sono presenti più o meno numerosi mitocondri ed un esteso reticolo

endoplasmatico liscio, chiamato anche reticolo sarcoplasmatico.

2+

Il reticolo sarcoplasmatico è un deposito di ioni Ca che sono indispensabili per la contrazione

muscolare. Per permettere la contrazione sincrona di tutti i sarcomeri di una fibrocelllula muscolare

striata, un sistema di estensioni della membrana plasmatica si estende trasversalmente a livello

della giunzione tra le bande A e I. A tale livello infatti, all’interno delle fibre muscolare penetrano dei

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sistemi tubulari, i tubuli T, il cui lume è in continuità con lo spazio extracellulare ed è rivestito dal

sarcolemma. Un secondo sistema di membrane derivate dal reticolo sarcoplasmatico è

strettamente associato ai tubuli T. Questo sistema costituisce le cisterne terminali.

Ogni tubulo T, con i suoi due elementi associati di reticolo sarcoplasmatico (cisterne terminali)

forma una triade (=cisterne terminali + tubuli T) posizionata a livello della giunzione delle bande A

e I.

Le fibrocellule muscolari scheletriche non sono tute uguali:

- Fibre rosse: hanno un diametro relative ridotto ed abbondanti mitocondri. Si contraggono più

lentamente, sono resistenti alla fatica e quindi sono adatte ad un tipo di attività muscolare

prolungata (aerobiche);

- Fibre bianche: sono più grandi ed hanno meno mitocondri delle fibre rosse. Si contraggono più

rapidamente ma sono meno residenti alla fatica (anaerobiche);

- Fibre intermedie: hanno caratteristiche intermedie. Spesso i muscoli umani contengono tutti e

tre i tipi di fibre.

Proteine contrattili del muscolo scheletrico:

- Actina;

- Miosina;

- Troponina;

- Tropomiosina;

Queste, insieme ad altre proteine presenti in quantità minore, formano i miofilamenti proteici che,

unendosi gli uni agli altri, costituiscono le miofibrille.

Miofilamenti:

- Miofilamenti spessi (diametro 10-12 nm): sono costituiti dall’aggregazione di numerose

molecole di miosina. Tali molecole sono composte da due catene polipeptidiche. Ogni catena

presenta una testa globulare ed una coda lineare. Le molecole si aggregano formando dei fasci

costituiti da code strettamente affiancate e da teste che sporgono ad intervalli regolari. Le code

della miosina sono sempre rivolte verso la linea M.

- Miofilamenti sottili (diametro 5-6 nm): sono costituiti dall’aggregazione di numerose molecole di

actina. Ogni miofilamento sottile è formato da due filamenti di actina filamentosa (F-actina),

ciascuno dei quali è a sua volta costituito da molecole di actina monomerica (G-actina,

globulare), disposti a formare una doppia elica. Lungo i filamenti di actina si colloca la doppia

elica della tropomiosina, legata a sua volta alla troponina che è formata da tre subunità.

Il risultato dello scorrimento coordinato dei filamenti sottili su quelli spessi è la riduzione della

lunghezza del sarcomero. In conseguenza della contrazione muscolare, le linee Z e M si

avvicinano; le bande I e H si restringono e la banda A rimane di lunghezza invariata.

La contrazione muscolare

La contrazione muscolare è determinata dallo scorrimento reciproco dei filamenti di actina sui

filamenti di miosina grazie all’attività ATPasica delle teste di miosina. La formazione di legami

trasversali transitori tra un filamento di actina ed uno di miosina è un fenomeno ciclico, ATP-

2+

dipendente, che richiede la presenza di Ca . Nel momento in cui il reticolo sarcoplasmatico

2+ 2+

rilascia Ca , inizia la contrazione muscolare. Il legame tra il Ca e la troponina provoca un

riarrangiamento conformazionale delle proteine regolatrici che si trovano lungo il filamento sottile,

rendendo disponibili i siti di legame (normalmente occupati dalla subunità I della tropomiosina) tra

l’actina e le teste di miosina. Le teste di miosina, in cui è concentrata l’attività ATPasica,

idrolizzano ATP (che viene scisso in ADP, fosfato inorganico ed energia) e sfruttano l’energia

liberata da tale reazione per legare l’actina e flettersi, determinando così lo scorrimento reciproco

2+

dei miofilamenti. Dopo la flessione, gli ioni Ca vengono ripompati nel reticolo sarcoplasmatico, le

teste di miosina si distaccano dall’actina e riprendono la loro conformazione originale. La

contrazione cessa ed il muscolo si rilassa. 19

Placca motrice (giunzione neuro-muscolare)

La placca motrice o giunzione neuro-muscolare [è una giunzione citoneuronale (tra neurone e

non neurone)] rappresenta il punto di contatto fra l’assone di un motoneurone somatico, il cui

corpo risiede nel S.N.C., ed una fibrocellula muscolare scheletrica. E’ organizzata come una

sinapsi, in quanto le due strutture sono separate da uno spazio di circa 25-50 nm. La suola (parte

terminale e dilatata) dell’assone del motoneurone è ospitata in una depressione (doccia) della

fibrocellula muscolare e contiene vescicole tipo vescicole sinaptiche, al cui interno è presente

acetilcolina, che funge da trasmettitore chimico. La membrana della fibrocellula muscolare

scheletrica contiene i recettori per l’acetilcolina. Il legame dell’acetilcolina con i suoi recettori

trasferisce l’impulso elettrico dal motoneurone somatico alla fibrocellula muscolare. L’impulso

2+

elettrico rapidamente si porta all’interno dei tubuli T, causando così la liberazione degli ioni Ca da

parte delle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico. L'aumento della concentrazione degli

2+

ioni Ca innesca quindi la contrazione muscolare.

7.2 Il tessuto miocardico

Esistono due tipi di tessuto miocardico:

- Tessuto miocardico comune, formato da cellule dette cardiomiociti. Costituisce il 99.9% del

miocardio ed ha una funzione contrattile che consente al cuore di funzionare come una pompa

meccanica;

- Tessuto miocardico specifico, formato da diversi tipi cellulari (cellule P, cellule di transizione,

cellule di Purkinje) che hanno perso la funzione contrattile. La sua funzione è quella di generare

e di condurre ad alta velocità lungo direttrici specifiche l’impulso elettrico che serve per la

contrazione del miocardio comune.

Cardiomiociti

Sono cellule lunghe circa 80-100 cilindriche (diametro di 15 con uno o al massimo due

μm, μm),

nuclei in posizione centrale. I cardiomiociti si ramificano formando delle Y, le cui estremità entrano

in contatto con ramificazioni analoghe dei cardiomiociti adiacenti. I cardiomiociti hanno una

disposizione delle proteine contrattili simile a quella del muscolo scheletrico e sono, perciò, striati.

Tra le zone terminali di cardiomiociti adiacenti vi sono delle giunzioni intercellulari specializzate, i

dischi intercalari, che permettono il passaggio dello stimolo elettrico da un cardiomiocita all’altro,

attraverso delle gap junctions (un tipo di sinapsi elettrica). In questo modo, lo stimolo elettrico

“ ”

per la contrazione del cuore si trasmette in maniera diretta da un cardiomiocita all’altro, senza

bisogno di alcun trasmettitore chimico. I cardiomiociti hanno scarsissime capacità rigenerative:

nelle persone giovani ogni anno si rinnova solo l’1% del miocardio comune. Questa percentuale si

rid