Istologia

Istologia

Studio dei tessuti che compongono l’organismo umano. Le cellule con la loro matrice extracellulare costituiscono i tessuti. I tessuti costituiscono gli apparati.

Tessuti dell’organismo umano

• Tessuto epiteliale (epi= superficiale).
• Tessuto connettivo (altamente vascolarizzato)
• Sangue (tipo di tessuto connettivo)
• Tessuto mieloide (tipo di tessuto connettivo)
• Tessuto linfoide (deriva dal mieloide)
• Tessuto muscolare e tessuto nervoso: Tessuti eccitabili (Hanno una differenza dipotenziale molto elevata rispetto alle cellule degli altri tessuti).

Tessuto epiteliale

È caratterizzato da cellule poste a mutuo contatto, con l’interposizione di scarsa matrice extracellulare. (le cellule sono molto vicine). È innervato. Non è vascolarizzato (gli epiteli non ricevono vasi sanguigni). È separato dal connettivo tramite una lamina basale. (sono sempre in contatto con il tessuto connettivo da cui ricevono i nutrimenti). È nutrito per diffusione dai vasi connettivali.

Origine del tessuto epiteliale

Quando l’embrione si trova nello stato discoidale possiamo riconoscere tre strati di cellule:

• Ectoderma (strato esterno)
• Mesoderma (strato intermedio composto da cellule appiattite stellate)
• Endoderma (strato interno composto da cellule cubiche)

Gli epiteli derivano da tutti e tre i foglietti embrionali:

• L’epidermide, gli epiteli sensoriali e le ghiandole annesse derivano dall’ectoderma.
• L’endotelio (riveste i vasi sanguigni e i vasi linfatici), il mesotelio (forma i foglietti di rivestimento degli organi interni come la pleura e il pericardio), gli epiteli del rene e le ghiandole derivano dal mesoderma.
• Gli epiteli di rivestimento degli organi cavi e le ghiandole derivano dall’endoderma.

Classificazione

• Epiteli di rivestimento: Rivestono la superficie corporea e gli organi interni.
• Epiteli ghiandolari: Sono specializzati nella secrezione endocrina (segnali riversati nel sangue) e esocrina (segnali riversati all’esterno o in organi che comunicano con l’esterno, come la secrezione delle ghiandole salivari).
• Epiteli sensoriali: Sono specializzati nella percezione di stimoli sensoriali di alcuni organi di senso come l’udito e il gusto, ma non dell’olfatto (che è percepito dal sistema nervoso).

Epiteli di rivestimento

Il tessuto epiteliale di rivestimento presenta notevoli differenze di struttura in rapporto alle molteplici e diverse richieste funzionali cui esso deve adempiere. I principali criteri di classificazione sono:

• La forma delle cellule: 1) se le cellule sono appiattite si dice pavimentoso; 2) quando le cellule hanno una forma cubica si dice cubico; 3) se le cellule sono molto alte e hanno quattro spigoli abbastanza definiti si dice prismatico alto (o cilindrico).
• Il numero di strati: monostratificato (o semplice, le cellule formano un unico strato che si poggia sulla lamina basale) e pluristratificato (o composto, le cellule formano più strati di cui solo quello inferiore si poggia sulla lamina basale).

Le cellule dell’epitelio prismatico alto possono avere una superficie liscia o con i microvilli e si dice non ciliato, mentre se la superficie presenta le ciglia si dice ciliato.

L’epitelio pavimentoso pluristratificato è a sua volta diviso in: varietà cheratinizzata e varietà non cheratinizzata. Gli epiteli pluristratificati si classificano in base alla forma delle cellule che si trovano sullo strato superficiale. Ad esempio, se le cellule superficiali sono piatte allora sarà un epitelio pavimentoso pluristratificato. Alcune caratteristiche sono comuni a tutti gli epiteli pluristratificati: lo strato basale è quello che poggia sulla lamina basale e ancora l'epitelio al connettivo, inoltre gli epiteli rigenerano continuamente quindi possiedono cellule staminali che sono in grado di riprodursi per formare nuovi strati e risiedono nello strato basale.

Epiteli speciali

• Epitelio pseudostratificato (o pluriseriato): Sembra pluristratificato perché le cellule che lo compongono sono di forma e grandezza differente, ma poggiano tutte sulla lamina basale. Epitelio presente nell’apparato respiratorio ed è ciliato.
• Epitelio di transizione: Cambia il proprio aspetto e il numero di strati; è tipico degli organi che sono soggetti a dilatazioni e restringimenti. A riposo questo è un epitelio pluristratificato. Le cellule che sporgono sulla superficie hanno una forma a cupola e sono denominate cupoliformi.

Rigenerazione dei tessuti

I tessuti, a seguito di un danno, possono rigenerare, ma questo non riguarda tutti i tessuti e non tutti allo stesso modo.

• Tessuti labili: Si rigenerano in continuazione. Questo è il caso del tessuto epiteliale e del midollo osseo. In questi tessuti sono quindi presenti delle cellule staminali "perenni". Proprio perché c'è un'elevata proliferazione in questi tessuti, sono più soggette ad errori che possono portare allo sviluppo di una neoplasia.
• Tessuti stabili: Si rigenerano all'occorrenza, per esempio in seguito a una ferita, il tessuto si rigenera (tessuto connettivo e tessuto muscolare). Anche i tessuti stabili possono essere soggetti allo sviluppo di neoplasie, ma sono più frequenti tra i bambini e gli adolescenti.
• Tessuti perenni: Non rigenerano mai, sono state scoperte delle cellule staminali, ma non sono attive (tessuto nervoso). Negli adulti possono esistere dei tumori cerebrali, ma è rarissimo che siano dovuti alle cellule nervose (solitamente i neuroblastomi sono frequenti tra i bambini), infatti sono prevalentemente tumori delle cellule della glia.

La rigenerazione dei tessuti dipende dalle cellule staminali. Le cellule staminali si ritrovano anche nello sviluppo, prendendo in considerazione lo zigote, che è considerato come una cellula totipotente, poiché da essa derivano tutti i tessuti. Totipotenti sono anche le prime cellule che derivano dallo zigote, i blastomeri. Le cellule della massa cellulare interna della blastocisti sono in grado di produrre tutti i tipi cellulari dell’organismo, ma non quelle che contribuiscono agli annessi extraembrionali e sono dette pluripotenti. Nel nostro organismo poi abbiamo delle cellule staminali che possono essere multipotenti o unipotenti, quelle multipotenti possono dare origine a diversi tipi cellulari, ad esempio la cellula staminale del midollo osseo può dare origine a tutti gli elementi mieloidi; quelle unipotenti possono dare origine solo ad unico tipo cellulare, un esempio è lo spermatogonio del testicolo che può dare origine solo agli spermatozoi. Una cellula staminale deve avere la capacità di dividersi (anche se raramente), ma anche di perpetuare sé stessa; infatti, utilizza la divisione asimmetrica: la cellula staminale si divide in due cellule figlie, una di queste proseguirà con la proliferazione fino ad arrivare al suo differenziamento terminale (sono queste le cellule che hanno una proliferazione molto elevata), mentre l'altra torna ad essere una cellula staminale. Le cellule staminali sono anche resistenti ai chemioterapici, appunto perché si dividono raramente e questi farmaci colpiscono le cellule in attiva proliferazione, come quelle tumorali. I chemioterapici danneggiano i tessuti labili, che per potersi rigenerare hanno bisogno delle cellule staminali.

Rigenerazione degli epiteli

Le cellule epiteliali di rivestimento dei villi intestinali risiedono in delle ghiandole che si inseriscono nel connettivo. Le cellule staminali si trovano in fondo e spingono le cellule che si devono differenziare sempre più sopra fino ad arrivare all'apice del villo intestinale, dove le cellule differenziate terminalmente muoiono e cascano nel lume. (Epitelio monostratificato)

Negli epiteli pluristratificati, lo strato basale (anche detto strato germinativo) è composto da cellule staminali che si dividono asimmetricamente e raramente per dare origine a delle cellule che vengono spinte verso l'alto. Queste prolifereranno molto e andranno a sostituire le cellule dell'epidermide differenziate, che pian piano si cheratinizzano e si sfaldano.

Epitelio pavimentoso monostratificato

Molto diffuso nel nostro organismo. L’epitelio pavimentoso monostratificato è costituito da un singolo strato di cellule piatte, in intimo contatto l’una con l’altra. L’osservazione frontale dall’alto di tale epitelio mostra un “pavimento” di cellule, simili a delle mattonelle dai contorni irregolari con nucleo centrale, di forma sferica o ovoidale, spesso di altezza superiore rispetto alla restante parte della cellula, ove non è visibile il nucleo. Questo epitelio riveste:

• La parete interna di tutti i vasi sanguigni e linfatici e prende il nome di endotelio. L'endotelio ha un'origine mesodermica.
• I capillari e l’endocardio (foglietto interno che riveste le cavità del cuore) (endotelio)
• Le tonache sierose (pleura, pericardio, il peritoneo). Sono membrane sottili formate da un epitelio di rivestimento pavimentoso semplice (mesotelio) e un sottile strato di connettivo sottostante.
• Alveoli polmonari. Negli alveoli polmonari avviene lo scambio gassoso tra ossigeno e anidride carbonica quindi i gas hanno bisogno di un epitelio sottile per diffondere più facilmente. Un epitelio pavimentoso semplice quindi si ritrova in quei tessuti dove il passaggio di sostanze deve avvenire facilmente e rapidamente.
• Capsula di Bowman. Si trova nel nefrone e anch’essa è importante per lo scambio di sostanze.

Il nucleo in sezione appare allungato; il citoplasma si colora poco ed è molto appiattito. In questo caso stiamo osservando una membrana sierosa, quindi un mesotelio che riveste uno strato di tessuto connettivo. Visto dall’alto invece possiamo riconoscere la forma delle cellule e la matrice extracellulare che sta tra le cellule adiacenti.

Endotelio dei capillari

Un altro esempio di epitelio pavimentoso semplice è l’endotelio che circonda i capillari e i vasi sanguigni e linfatici. Nei capillari, le cellule endoteliali costituiscono un unico strato appoggiato alla lamina basale ed attorno si trovano i periciti. Anche in questa sezione trasversale possiamo osservare il nucleo allungato e il citoplasma molto scarso (appiattito). Inoltre, le cellule endoteliali presentano una serie di vescicole (caveole), in cui è contenuto materiale che viene trasportato dal lume del vaso al tessuto e viceversa.

Periciti

Cellule presenti all’esterno dell’endotelio, verso il connettivo. Queste cellule circondano strettamente il capillare con ramificazioni citoplasmatiche e una lamina basale intimamente a contatto con quella dell’endotelio. I periciti intervengono nella dilatazione e costrizione dei capillari. Inoltre, sono considerati cellule staminali, non solo del vaso, ma anche di altre cellule che si trovano intorno al vaso (alcune cellule del tessuto osseo hanno origine dai periciti). Le cellule staminali che provengono da elementi che derivano dal mesoderma sono dette cellule staminali mesenchimali.

Capillari

Gli endoteli dei capillari non sono organizzati tutti allo stesso modo:

• Capillari continui: L’endotelio non presenta pori o fenestrature, ma è continuo ed è caratterizzato dalla presenza di giunzioni occludenti tra cellule contigue dette tight junction. I capillari continui si trovano ad esempio nei polmoni e nell’encefalo.
• Capillari fenestrati: La membrana endoteliale presenta delle piccole aperture che permettono lo scambio di sostanze con l’organo/tessuto adiacente. Questi capillari sono associati ai tessuti dove lo scambio di materiale è molto elevato, come il fegato. Le aperture hanno un diametro di 80-100 nm chiusi normalmente da sottili diaframmi, i quali sono costituiti da un solo strato proteico.
• Capillari discontinui: Possiedono dei pori che non hanno il diaframma interno e possono arrivare anche a un’apertura con diametro di 4 μm; sono tipici del midollo osseo, dove si formano le cellule del sangue che devono attraversare i pori dei capillari discontinui per poi riversarsi nel circolo sanguigno.
• Capillari sinusoidi: I capillari di alcuni organi hanno la caratteristica di essere molto tortuosi nel loro percorso, non sono rettilinei; per questo motivo vengono definiti sinusoidi. Molto spesso i capillari sinusoidi sono anche fenestrati e questo è il caso sempre del fegato.

In questa immagine istologica possiamo osservare una sezione di fegato, gli spazi bianchi sono quelli in cui penetrano questi tipi di capillari. Il fegato è fatto da lobuli esagonali e i capillari sinusoidi vanno dalla parte periferica verso il centro (centro lobulare), quindi sono radiali. Una caratteristica unica dei capillari sinusoidi del fegato è il trasporto di sangue venoso e arterioso insieme, poiché in essi confluiscono il sangue dell'arteria epatica e della vena porta.

Alveoli polmonari

Nei polmoni confluisce l'aria che attraversando i bronchi e successivamente i bronchioli deve arrivare in piccoli "palloncini" organizzati a grappolo, chiamati alveoli polmonari. Esternamente all'alveolo c'è una grossa vascolarizzazione, questa in parte è nutritizia, ma c'è anche una circolazione del polmone che è separata da quella generale e si chiama piccola circolazione. Ogni alveolo ha un "guscio" di capillari continui che lo circondano provenienti dalla piccola circolazione, i quali trasportano sangue ricco di anidride carbonica, proveniente dal cuore, che deve essere ossigenato. L'ossigeno, dall'aria contenuta dagli alveoli, deve passare nel sangue e l'anidride carbonica dal sangue deve passare nell'aria contenuta dagli alveoli che verrà poi espirata. L'endotelio dei capillari è molto sottile per facilitare questi scambi, altrettanto sottile è la parete dell'alveolo, che è formata da un epitelio pavimentoso monostratificato, si tratta quindi di pochi micron di spessore in cui l'ossigeno e l'anidride carbonica possono passare secondo gradiente di pressione.

Rene

Il rene è un organo pari e simmetrico con una struttura complessa fatta da tubuli e da una vascolarizzazione intensa, per far sì che, passando ad alta pressione nel rene, il sangue faccia passare nel tubulo renale l'acqua, piccoli metaboliti, ioni e piccole molecole (preurina). La preurina deve passare lungo tutto il tubulo prossimale dove verrà rielaborata e successivamente eliminata sotto forma di urina. Nella sezione istologica di un rene, si deve riconoscere una struttura, chiamata glomerulo renale, e i tubuli renali. Il glomerulo è una rete di capillari fenestrati aggrovigliati che sono vascolarizzati dall’arteriola afferente; inoltre, dal glomerulo si diparte un’arteriola efferente. L’arteriola afferente, assieme al glomerulo e all’arteriola efferente, forma una rete mirabile arteriosa, ossia una rete di capillari sanguigni interposta tra due arterie, a differenza delle normali reti di capillari comprese tra un’arteria e una vena.

Il nefrone è l’unità funzionale del rene, ed è costituito da due porzioni: un corpuscolo renale e un tubulo renale. Il corpuscolo renale è a sua volta formato dal glomerulo e da una capsula epiteliale, chiamata capsula di Bowman. La capsula di Bowman è la struttura a forma di coppa che racchiude i capillari glomerulari; essa presenta una doppia parete (foglietto parietale e viscerale) di cellule epiteliali (tessuto epiteliale pavimentoso monostratificato): tra le due pareti si forma uno spazio, la camera della capsula, che si riempie di preurina, questa poi prende la strada del tubulo, dove verrà rielaborata ed escreta sotto forma di urina. Il foglietto viscerale è quello che si trova in contatto con il glomerulo e segue tutte le anse dei capillari a livello dell’arteriola afferente, mentre quello parietale si trova in contatto con il tubulo renale.

Con la microscopia elettronica possiamo individuare nel foglietto viscerale dei “piedini” che si allungano dalla lamina basale, tra questi c’è uno spazio che in corrispondenza delle fenestrature fa sì che tra il sangue e la capsula di Bowman ci sia soltanto la lamina basale, questo favorisce la filtrazione. Tutto quello con basso peso molecolare ed affine alla lamina basale passa all’interno dei tubuli. Inoltre, nel foglietto viscerale sono presenti delle cellule, chiamate podociti, i quali hanno una serie di prolungamenti (i piedini), chiamati pedicelli, e sono quelli che si agganciano alla lamina basale in maniera discontinua.

Epitelio monostratificato cubico

Non è molto diffuso nel nostro organismo, esempi di questo epitelio sono:

• Epitelio germinativo dell’ovaio: L’ovaio è un organo pieno, quindi solitamente questi organi non sono rivestiti da un epitelio. Inoltre, il termine germinativo non è corretto; i primi istologi avevano pensato che da questo epitelio derivassero le cellule uovo, ma è sbagliato.
• Follicoli tiroidei: La tiroide è una ghiandola, quindi non è un vero e proprio epitelio di rivestimento, ma lo sembra da un punto di vista morfologico. Il termine follicolo è generale, indica una struttura sferica con una cavità interna.
• Alcuni dotti escretori delle ghiandole esocrine: Nei tratti dove si riduce il calibro dei dotti.