Anatomia sistematica e comparata

Monro, dal III al IV ventricolo attraverso l’acquedotto di Silvio, poi dal IV agli spazi nelle cisterne

intorno al tronco encefalico (in particolare intorno al bulbo) attraverso i fori di Luschka e

Magendie; a questo punto entra negli spazi intorno al midollo (perimidollari), poi risale verso il

mesencefalo, quindi arriva negli spazi ponto-mesencefalici, e infine arriva agli spazi intorno agli

emisferi cerebrali (subaracnoideo), dove si completa il riassorbimento. Quindi è presente una

quantità di circa 150ml per ricambio; il liquor ha composizione leggermente acida, contiene molte

albumine (legano proteine), non ha sedimenti. Il movimento è sincrono con la gittata cardiaca,

quindi ogni volta che c’è una sistole c’è un avanzamento e con la diastole si ha il riassorbimento

da parte dei villi. Il riassorbimento maggiore viene fatto a livello di villi aracnoidei, chiamati di

Pacchioni, posti a livello dei seni venosi, ovvero strutture correlate al sistema circolatorio venoso,

che sono fondamentalmente dei ripiegamenti di una delle meningi, che formano dei setti, i quali in

alcune zone sono ricoperti di endotelio e all’interno scorre il sangue venoso.

Meningi: sono tre e fanno da barriera di protezione del SNC, insieme al cranio e al liquor; sono un

complesso di tonache fibrose e nutrono il SNC. La meninge più esterna, che si porta a

prospettare verso l’astuccio osseo, si chiama dura madre, lo spazio tra essa e il periostio è

chiamato spazio epidurale (usato per l’anestesia epidurale); quella interna è adesa alla superficie e

segue intimamente i giri e le circonvoluzioni della corteccia, si chiama pia madre ed fortemente

vascolarizzata; l’intermedia è l’aracnoide, che in alcuni casi è strettamente

in contatto con la pia madre tramite i villi, in altri meno e crea degli spazi

più ampi (spazio aracnoidale), dove scorre il liquor, che viene riassorbito

dai villi aracnoidali.

Questi tre strati membranosi determinano tre spazi tra l’osso e il nevrasse:

-spazio epidurale tra la teca cranica e la dura madre;

-spazio sottodurale tra la dura madre e l’aracnoide;

-spazio sottoaracnoideo tra l’arcnoide e la pia madre, dove circola il

liquor;

Più profondamente alla pia madre non c’è nessun altro spazio, perché

essa aderisce intimamente al tessuto nervoso.

Le meningi sono in stretto rapporto con i nervi cranici, si

portano a coprire anche i gangli a livello del midollo

spinale. La dura madre circonda le radici nervose

afferenti ed efferenti a livello di tutti i fori cranici, come

nel rachide, aderendo al periostio, poi si prolunga verso

il nevrasse e forma l’epinevrio dei nervi. La pia madre

inguaina le radici dei nervi a livello dei gangli e si

prolunga per tutto il SNC formando il nevrilemma dei

nervi (si ferma prima della dura madre; innerva “solo”

tutto il SNC). Il nervo ottico, invece, è rivestito

totalmente da una guaina di dura madre.

Le meningi hanno funzione di rivestimento e di protezione, hanno natura connettivale, quindi sono

ricche di vasi sanguigni e contribuiscono alla nutrizione del tessuto nervoso; esplicano anche una

funzione protettrice e di barriera tra sangue e liquido cerebrospinale (danno accesso al liquor).

La dura madre dell’encefalo è particolare perché forma dei setti o seni, che sono

coinvolti nel torrente venoso per garantire il fluire del sangue; è molto resistente. I

setti sono strutture fibrose e vanno a costituire cavità dette seni venosi, nel quale

scorre il sangue refluo; quindi si può dire che la dura madre tende a sdoppiarsi e

costituisce spazi, lacune rivestite da endotelio, di conseguenza acquisiscono le

caratteristiche di un vaso (tonaca più interna), e all’interno delle cavità formate dai

setti scorre il sangue venoso. I seni venosi vengono individuati da una serie di setti,

i cui principali sono seno sagittale superiore e inferiore, dove si trovano i villi di

Pacchioni, seno trasverso, seno retto, seno sigmoideo, che ha andamento tortuoso

e va a decorrere nella vena giugulare.

I sepimenti di dura madre contengono i due emisferi e la parte mediale viene detta falce cerebrale

(al centro) e la parte che inizia dalla falce e si porta a ricoprire il cervelletto si chiama tentorio del

cervelletto.

L’aracnoide è la meninge intermedia, è una membrana connettivo-sierosa, si separa dalla dura

madre attraverso lo spazio sopra-aracnoideo e dalla pia madre con lo spazio sub-aracnoideo, che

contiene i tralci e fornisce il letto per lo scorrimento del liquor. Risulta meno ampio a livello della

parte sporgente delle circonvoluzioni dove le due membrane sono quasi in contatto. A livello dei

solchi e delle scissure, invece, le due membrane si discostano pur rimanendo collegate tramite

trabecole che solcano lo spazio subaracnoideo. Le trabecole servono nell’encefalo e soprattutto a

livello di midollo per controllare la turbolenza del liquor, infatti a livello spinale sono ben visibili.

La pia madre è una membrana sottile e molto vascolarizzata, ricopre interamente l’encefalo,

aderendo intimamente e penetrando anche a livello delle circonvoluzioni. A livello dei ventricoli

cerebrali partecipa alla formazione dei plessi corioidei (zona di produzione del liquor). Solo a

livello midollare tra le radici sensitive e motorie i due foglietti della pia madre formano i legamenti

dentellati o denticolati, che mantengono in posizione ferma il midollo e prendono contatto con la

dura madre; hanno la forma triangolare, con il lato mediale che appartiene per tutta la lunghezza

alla pia madre e l’apice che è accolto nella dura.

Un sepimento particolare tipico del midollo spinale che collega l’aracnoide e la pia madre viene

definito strato leptomeningeo intermedio e questi ulteriori setti sono necessari per mantenere e

controllare le correnti del liquor, perché c’è la pressione legata alla gravità.

Legamenti denticolati e strato leptomeningeo sono solo nel tratto del midollo spinale, non

nell’encefalo, così come nella dura del midollo non ci sono setti e seni della dura madre.

Sistema limbico: è costituito dalle parti mediali dei lobi frontale, parietale e temporale; forma un

cerchio di strutture grigie e bianche che rappresenta la parte interna degli emisferi cerebrali. È

situato al di sopra della parte rostrale del tronco encefalico e del diencefalo, intorno al corpo

calloso e al terzo ventricolo. Tutte le componenti del sistema

limbico sono ampiamente interconnesse; oltre alle strutture

connesse con l’olfatto (rapporti con il rinencefalo), esso

comprende alcune circonvoluzioni e una serie di nuclei.

Il sistema limbico comprende ippocampo, cingolo,

circonvoluzione del corpo calloso, circonvoluzione

paraippocampica, amigdala, nuclei del setto pellucido e

nucleo accumbens. Nei roditori e nei conigli il sistema

nervoso viene definito limbico, perché questa parte è

fondamentale ed è quella maggiormente sviluppata. Queste

strutture fanno una lettura emotiva dell’esperienza.

L’ippocampo è una porzione dell’archipallio (cervello antico),

che è stato schiacciato e ripiegato profondamente dalle altre

strutture cresciute, quindi si possono individuare due parti:

parte ventrale o corno di Ammone e parte dorsale.

L’ippocampo ventrale ha la funzione principale, rappresenta

il labbro ventrale che si è rivolto a ricciolo, è a sua volta

organizzato in una corteccia stratificata su tre strati distinti:

molecolare, in cui ci sono le tipiche funzioni corticali; medio

o piramidale, dove ci sono le cellule piramidali molto grandi

coinvolte nel circuito di Papez; interno o strato oriens. Le

cellule piramidali sono presenti a vari livelli e vengono

distinte per convenzione in diverse parti (1, 2 ,3, 4). Le afferenze principali che arrivano

all’ippocampo arrivano da una parte di corteccia chiamata corteccia entorinale. Le efferenze

partono dall’ippocampo e raggiungono i diversi lobi corticali (frontale, parietale, occipitale,

temporale). Lo stimolo afferente fa attivare la corteccia entorineale, proietta attraverso il fascio

perforante, sale sui granuli e per una piccola componente

diventa subito via efferente, per la maggior componente scarica

di nuovo, continua sulle cellule piramidali e torna alla corteccia

entorineale attraverso il subicolo; questo circuito viene percorso

moltissime volte e in questo modo l’esperienza viene rielaborata

dall’ippocampo, il quale è una delle grandi sedi della memoria,

quindi un’afferenza sensitiva che lo raggiunge viene ripetuta sul

circuito riverberato all’interno del sistema limbico e viene

memorizzata. La stimolazione può essere reale, una sensazione,

un odore, un sogno. Le stimolazioni giungono dalle aree della

corteccia 5, 7 e 40, che si occupano delle informazioni di

carattere sensitivo, visivo e uditivo, poi arrivano alla corteccia

entorineale e salgono lungo il fascio perforante ai diversi

sottogruppi di cellule piramidali del corno di Ammone, da qui

una parte del fascio prosegue ed esce attraverso la fimbria e

poi va a finire nel fornice, mentre l’altra parte continua il giro

sulle cellule piramidali CA3 e CA1, scende nel subicolo e si

riporta alla corteccia entorineale. La corteccia entorineale è in contatto con tutte le zone corticali,

quindi la stimolazione continua in modo ridondante ad attivare le strutture neuronali.

Tutte le strutture collaborano a definire quello che viene definito il circuito riverberante in serie:

una catena di neuroni lavorano insieme, si attivano e a un certo punto un neurone presente una

via efferente e una che torna indietro. Secondo questo circuito il fascio perforante raggiunge le

cellule piramidali e una parte esce e va verso il fornice attraversando l’alveo e da qui all’ipotalamo

(filtro di tipo neurale e ormonale) e dai nuclei mammillari va al talamo e dal

talamo alle diverse aree corticali della corteccia; una parte collaterale che

torna indietro, definita collaterale di Schaffer, e va verso il sottocampo CA1, i

cui neuroni piramidali inviano afferenze al subicolo e dal subicolo alla

corteccia entorineale. La ripetizione di un numero infinito di volte di questo

circuito permette la memorizzazione dell’esperienza dell’ippocampo. I

circuiti a livello dell’ippocampo si sviluppano durante il differenziamento

terminale completo del sistema nervoso piuttosto lentamente, es nell’uomo

lo sviluppo completo del sistema riverberante dell’ippocampo avviene

intorno ai sei anni, quindi si ritiene che la memoria abbia dei confini e delle

ripetizioni ben precise a partire dal sesto anno di età.

Il fornice nasce come continuazione del corpo di Ammone ed è una struttura a forma triangolare

con base posteriore, situato sotto il corpo calloso.

Il circuito r