Anatomia sistematica e comparata

Anatomia sistematica e comparata

La differenziazione del sistema nervoso può farci comprendere come questo vada a innervare i diversi distretti dell’organismo. Durante l’embriogenesi nella fase della blastocisti, ovvero quella in cui sono già presenti due componenti ben precise (nodulo embrionale e trofoectoderma), la massa cellulare interna inizia a differenziare in epiblasto, mentre un’altra parte forma l’ectoblasto, rimane così il sacco vitellino. Lo strato Rauber comincia a erodere, poi sparisce e si forma il disco embrionale, le cellule differenziano in diversi strati e formano i tre foglietti embrionali (ectoderma, endoderma e mesoderma).

Le cellule più interne costituiscono il mesoderma e vanno a formare l’asse di simmetria principale dell’embrione (notocorda), da cui si organizzano asse scheletrico e midollo spinale, mentre sulla superficie più esterna rimane l’ectoderma. La forma più primitiva della struttura nervosa è la placca neurale (ectoderma superficiale), che inizia a risalire con le pieghe neurali e forma una doccia, di conseguenza la placca neurale si approfondisce e forma la doccia neurale, che segue l’andamento della notocorda sottostante.

La placca neurale si chiude e si riunisce a partire dal quarto somita, quindi in zona mediale: a livello del quarto somita cranialmente e caudalmente la doccia è ancora aperta, ma le pieghe neurali vanno a chiudersi e unirsi, formando il tubo neurale (primo abbozzo del midollo spinale). Le cellule che costituiscono il tubo neurale si chiamano neuroblasti e iniziano a proliferare e differenziarsi in strutture dorsali (veicolano le afferenze sensitive, quindi informazioni che arrivano dalla periferia) e ventrali (veicolano le efferenze motorie, ovvero risposte che partono dai centri soprassiali e vanno alla periferia).

Le cellule rimaste fuori dal tubo neurale si chiamano cellule delle creste neurali, da cui derivano i gangli, ovvero una parte del sistema nervoso periferico contenenti i neuroni di conduzione del sistema periferico. Le creste neurali seguono un destino diverso: danno luogo a una serie di cellule con funzioni precise, tra cui anche i gangli. Il midollo spinale, quindi, è organizzato in sezioni trasversali ben precise, che corrispondono ai diversi somiti e metameri, definiti neuromeri. I gangli spinali corrono parallelamente ai diversi neuromeri del midollo spinale e sempre lateralmente sono presenti i neuroni che si occupano di afferenze sensitive periferiche.

Il tubo neurale scorre caudalmente e progressivamente si chiude e rimangono due neuropori, l’anteriore e il posteriore. A livello del neuroporo anteriore si ha l’espansione di alcune vescicole che aumentano di volume e costituiscono i centri soprassiali (encefalo, cervelletto, tronco encefalico).

Divisione del sistema nervoso

Il sistema nervoso può essere diviso in:

• Centrale – Composto da midollo spinale ed encefalo. Il cervello comprende neuroni, ovvero le cellule principali, e cellule della glia, che forniscono metaboliti e hanno effetto tropico. Il midollo spinale si costituisce dalla chiusura del tubo neurale, quindi è il primo evento definito nell’embrione, ma la sua copertura ossea si sviluppa quando l’embrione è più grande, quindi la differenziazione di queste due strutture in tempi diversi fa sì che il midollo spinale sia più corto del rachide, di conseguenza le efferenze e le afferenze entrano nel rachide a livello diverso rispetto al neuromero.
• Periferico – Si pone in collegamento con il centrale dalla periferia e viene diviso in somatico e autonomo. Il sistema nervoso somatico innerva i muscoli scheletrici, media e controlla le risposte di tipo volontario; ha una struttura di base semplice: presenta un neurone con il corpo cellulare nel SNC, che invia l’assone direttamente al muscolo effettore senza interruzioni (sistema monosynaptico a controllo rapido, immediato). Il sistema autonomo innerva la muscolatura involontaria, liscia, si occupa di controllare la contrattilità degli organi e la funzionalità delle ghiandole annesse; coinvolge almeno due neuroni: il primo è contenuto nel SNC, che manda fuori l’assone, il quale va a innervare un secondo neurone, posto nei gangli, e questo manda il suo assone sul muscolo, quindi c’è un assone pregangliare e un assone postgangliare.

Il sistema autonomo viene diviso in ortosimpatico, parasimpatico ed enterico; ortosimpatico e parasimpatico agiscono in maniera opposta e l’omeostasi è mantenuta quando sono in equilibrio.

Differenze di nomenclatura

Nel SNC i gruppi di neuroni sono chiamati nuclei, mentre nel SNP si chiamano gangli; i gruppi di assoni nel SNC si chiamano tratti, nel SNP nervi. I neuroni possono essere funzionalmente distinti in diversi modi: sensitivi o motori, rispettivamente afferenti (informazioni vanno verso il centro) ed efferenti (informazioni vanno verso la periferia); inoltre i sensitivi possono essere di tipo somatico, ovvero vanno dal SNC alla soma (pelle, muscoli; sensibilità somatica), o viscerali, che innervano gli organi interni (sensibilità viscerale).

Cervello

Il cervello fa parte del SNC, è organizzato in varie zone e strutture:

• Telencefalo – Comprende la capacità di astrazione, comprensione e interpretazione (sottosistemi: lobo frontale, parietale, occipitale) e nelle specie più evolute ha un’espansione maggiore. Il telencefalo fa un’interpretazione del dato in modo oggettivo, mentre ci sono strutture più profonde che comprendono un sottosistema chiamato limbico, tra cui vengono inclusi amigdala e ippocampo, a cui sono legati memoria, ansia, paura, traumi.
• Diencefalo – Contiene strutture di tipo endocrino, come l’ipotalamo (sete, sonno, sudorazione; sopra ad esso e alla ghiandola pineale è presente il nucleo soprachiasmatico-orologio biologico) e il talamo (struttura di integrazione di vie afferenti ed efferenti).
• Mesencefalo
• Metencefalo – Comprende cervelletto e una parte del tronco encefalico. Il cervelletto permette di controllare il movimento fine, la postura; il tronco encefalico è come un centro di integrazione e ad esempio controlla il battito cardiaco, il tono pressorio, il respiro.
• Mielencefalo – Più caudale, parte di passaggio verso il midollo spinale.

A seconda dell’organismo più o meno evoluto, ci saranno le strutture più o meno sviluppate.

Corteccia

La corteccia è una struttura divisa in due emisferi pari e simmetrici, in rapporto con il cervelletto ventralmente e con il tronco encefalico in posizione impari mediana; permette di accumulare informazioni e tanto più abbiamo sviluppato questa funzione, più la corteccia è organizzata in giri, solchi e circonvoluzioni, la stessa cosa avviene anche nel cervelletto ma con un’organizzazione più lamellare. Gli animali con questa organizzazione si chiamano girincefali, mentre gli animali con corteccia liscia si chiamano lissiencefali. La corteccia, quindi, ha uno spessore fine, ma è riccamente convoluta: tanto più è convoluta, tanto più il soggetto è in grado di accumulare informazioni.

Sensibilità

La sensibilità deriva dalle vie afferenti, coinvolge recettori:

• Cutanei – Ovvero esterocettori che veicolano la sensibilità esterocettiva, che può essere più o meno fine, quindi epicritica o protopatica.
• Motorecettori e recettori sulle articolazioni – Con sensibilità propriocettiva.
• Recettori con sensibilità enterocettiva o viscerale.

Ci sono anche diversi sistemi: terminazioni nervose libere, che danno prevalentemente una sensazione dolorifica; terminazioni corpuscolate specializzate (es. Pacini, Meissner), poste in derma/epidermide, contengono la parte terminale del neurone primario afferente e sono posti nel ganglio, quindi inizialmente sono periferici, mentre dopo il potenziale d’azione arriva sul neurone afferente secondario, che va alle corna dorsali del midollo spinale.

Tutti i neuroni che si trovano nei gangli sensitivi sono neuroni T. Fibre di diversa velocità: A – Veloci, controllano sensibilità epicritica e movimento; C – Lente, sensibilità poco discriminata, protopatica. Le fibre più veloci sono altamente rivestite dalla mielina, che avvolge in sette strati l’assone e permette l’isolamento, quindi non c’è dispersione e la velocità di propagazione è più veloce.

Terminazioni libere nervose

Parti terminali dei nervi degli assoni che arrivano alla periferia, sono molto sottili e vanno a mettersi in contatto con l’epidermide; sono stimolate soprattutto dagli stimoli nocicettivi (dolore, freddo, caldo, pressione).

Sensibilità somatica propriocettiva

Una serie di sensibilità che convogliano verso i centri soprassiali le informazioni riguardo alla posizione, alla postura del nostro organismo rispetto all’ambiente esterno. Questo tipo di sensibilità deriva dalle strutture presenti in tendini, muscoli e articolazioni; ad esempio i fusi neuromuscolari presenti in gran parte dei muscoli sono strutture parallele alle fibre muscolari e sono fibre intrafusali, mentre le extrafusali costituiscono il muscolo stesso. Ci sono fibre nervose che vanno a distribuirsi concentricamente intorno alla fibra neuromuscolare intrafusale e queste fibre sono definite anulospirali (si trovano al centro); le fibre distribuite a fiorame si trovano, invece, alle due estremità.

Quando la fibra si contrae e si rilascia cambia il diametro e la sua deformazione viene registrata dalle fibre anulospirali, che attivano le contrazioni delle fibre extrafusali. Le fibre a fiorame inviano stimoli che esito nell’attivazione dei motoneuroni dei flessori e nell’inibizione degli estensori. Quindi questi due tipi di fibre sono propriocettori che controllano la lunghezza e l’estensione (distensione e contrazione) del muscolo, in modo che non venga allungato o protratto troppo; mantengono anche il tono muscolare. Sono fibre afferenti e vanno a sinaptare con motoneuroni efferenti.

La stessa cosa avviene nei tendini a livello dell’inserzione muscolo-tendinea, dove però si parla di organi tendinei di Golgi, che percepiscono la tensione muscolare e attivano o disattivano il tendine. Tutte le informazioni sensitive vengono veicolate verso il SNC (muscoli arti verso midollo spinale, muscolatura più craniale verso il tronco encefalico), grazie ai neuroni afferenti primari (ganglio, assone a T). Gran parte delle informazioni vanno poi all’encefalo, ma la capacità di rispondere e di adeguare la risposta agli input è mediata dal cervelletto.

Mappe somatotopiche

Negli organismi superiori c’è una conservazione tra le afferenze sensitive e le efferenze e i neuroni che ricevono la stimolazione centrale a livello della corteccia, quindi sono state create le mappe somatotopiche. Queste mappe sono la dimostrazione che sulla corteccia esiste la ricostruzione di tutte le vie afferenti ed efferenti che riguardano una porzione della periferia. Tanto più l’informazione è epicritica, tanto più ci saranno recettori e neuroni sulla corteccia; maggiore è la densità dei recettori, migliore sarà la risoluzione e tanto più vasta sarà l’area della mappa somatotopica. Si ha una mappa anche per la corteccia motoria, che presenta sensibilità differenti rispetto alla precedente.

La zona che proietta verso i neuroni corticali di pertinenza si chiama campo recettivo del neurone, ovvero la zona periferica da cui il potenziale d’azione viene generato (insieme dei recettori periferici che producono una modificazione dell’attività del neurone sensitivo primario) e va a raggiungere il neurone specifico nella mappa. Il campo recettivo è il risultato di tutti i recettori che vanno a veicolare una certa risposta verso una certa area della mappa corticale, pertinente a quello stimolo specifico; ci sono campi recettivi più o meno sviluppati, in base al tipo di recettore e dall’estensione dei terminali, quindi più piccolo è il campo recettivo, maggiore sarà la densità dei recettori e migliore la risoluzione.

Funzioni dell’encefalo

L’encefalo presenta diverse zone o lobi che si occupano delle varie funzioni:

• Lobo frontale – Socializzazione
• Circonvoluzione del Broca – Controlla il linguaggio
• Temporale, occipitale – Percezione e vista
• Zone motorie
• Aree somatiche – Informazioni sensitive
• Zona di Wernicke – Interpretazione del linguaggio
• Aree del gusto
• Aree di associazione uditiva e visiva

Midollo spinale

Il midollo spinale è contenuto e si estende per tutto il rachide; presenta una forma conica e dei rigonfiamenti cervicali e lombari, dovuti al fatto che in queste due zone c’è maggiore densità cellulare perché ci sono le radici nervose per gli arti. Indipendentemente dal segmento considerato, la struttura si conserva: una zona di sostanza grigia centrale a forma di H, fatta dai corpi cellulari dei neuroni, che mandano i filamenti (assoni) esternamente, quindi alla sostanza bianca.

La sostanza grigia presenta quattro corna, due ventrali o anteriori, che presentano funzione motrice, e due dorsali o posteriori, che hanno caratteristiche sensitive (fibre dalla periferia). Le quattro corna sono unite dall’acommessura grigia e al centro di questa scorre il canale ependimale e il liquor cefalorachidiano, che avvolge tutto il SNC. La sostanza bianca è divisa in parte sinistra e destra, caratterizzate da fascicolo dorsale, laterale e ventrale, formati dagli assoni provenienti dalla sostanza grigia; tutta la struttura è mantenuta in posizione grazie ai legamenti denticolati.

Il tutto viene rivestito dalla meninge più esterna, ovvero la dura madre, che va in contatto con il canale rachidiano. Si possono distinguere anche dei solchi che vanno a limitare le varie zone: solco longitudinale anteriore e posteriore; solco laterale anteriore, da cui escono le efferenze motorie, e posteriore, che ricevono le afferenze sensitive.

Arco riflesso: in presenza dell’afferenza sensitiva una componente risale verso i centri soprassiali, una va in contatto a livello dello stesso neuromero con il neurone del corno ventrale, quindi passa dal corno dorsale afferente sensitivo al corno dorsale efferente motore e induce la risposta consona. I gangli vicino alla radice dorsale si chiamano gangli della radice dorsale e ospitano i neuroni a T che veicolano le informazioni sensitive dalla periferia e le convogliano verso il SNC.

Schema di un’afferenza somatosensitiva

Quando arriva la stimolazione al terminale del recettore, avviene una depolarizzazione e quindi una conduzione saltatoria dell’informazione; il primo neurone nel ganglio della radice dorsale (neurone primario afferente pseudobipolare, forma a T) che riceve lo stimolo depolarizza a sua volta, attivando il suo ramo prossimale che entra dal solco laterale dorsale (radice posteriore del midollo spinale) e va a sinaptare con un altro neurone (secondario afferente), presente nel corno dorsale della sostanza grigia, e questo neurone secondario può mantenersi nello stesso neuromero e risalire o può mantenersi sullo stesso lato e depulsare dopo, ma in ogni caso arriva al talamo nel nucleo ventrale posteriore, da cui andranno alla corteccia somatosensitiva nell’area della corteccia di competenza.

Più sono presenti sinapsi, più le vie sono lente (protopatiche) e viceversa meno sinapsi hanno, più sono veloci (epicritiche). Le vie veloci sono legate alle sensibilità discriminali untorie, le vie più lente sono legate alle sensazioni poco discriminate, generali; le vie epicritiche monosinaptiche sono il risultato dell’evoluzione, quindi tanto più un animale è evoluto, tanto più presenta vie veloci, mentre gli animali poco evoluti hanno vie più complesse e lente.

La proiezione prossimale del neurone primario entra dalla porzione del corno dorsale: la zona specifica in cui entra si chiama DREZ (dorsal root entry zone), molto studiata perché è la sede della sinapsi con il neurone secondario e qui si può bloccare la via della percezione epicritica e c’è una modulazione delle afferenza nocicettive.

Organizzazione della sostanza grigia

Ci sono due sistemi di categorizzazione, descrizione e classificazione delle diverse zone della sostanza grigia:

• Organizzazione laminare secondo Rexed – 10 lamine, sistema generico;
• Sistema colonnare – I neuroni vengono organizzati in nuclei (gruppi), che hanno diversi nomi (marginale, intermedio, intermedio laterale).

Organizzazione della sostanza bianca

La sostanza bianca è costituita dagli assoni delle fibre mieliniche e amieliniche che conducono informazioni lungo il midollo. Possono costituire:

• Fasci di associazione – Costituiti da fibre ascendenti o ascendenti solo di alcuni neuromeri e non proiettano mai le informazioni fino ai centri soprassiali. Vengono distinti a loro volta in fasci intrassiali, quando collegano midollo e tronco encefalico, e intersegmentali, quando collegano diversi neuromeri midollari tra loro.
• Fasci di proiezione – Possono essere ascendenti e portano le informazioni di tipo sensitivo verso la corteccia somatosensitiva (telencefalo), o discendenti, che trasportano potenziali d’azione verso la periferia e vengono distinti in vie piramidali (partono dalla corteccia) ed extrapiramidali (altre zone).

La sostanza bianca è divisibile in tre grandi zone: dorsale o posteriore, tra le due radici dorsali della sostanza grigia; laterale; ventrale o anteriore, tra le due radici ventrali della sostanza grigia.

NB: Spino- indica una via che va verso il midollo spinale ed è, quindi, ascendente.

Zone del midollo

La zona dorsale (fascicolo gracile e cuneato) è principalmente coinvolta nella percezione, sensibilità di contatto, propriocezione cosciente (fusi neuromuscolari); la zona laterale è coinvolta nelle sensazioni nocicettive, propriocezione non cosciente, afferenza sensitiva epicritica (via neospino-talamica, presente solo negli organismi più evoluti); la zona ventrale è coinvolta nelle efferenze motorie. Le informazioni sensitive vengono canalizzate attraverso queste vie per garantire una risposta adeguata e un’efficace comunicazione tra le diverse parti del sistema nervoso.