Anatomia comparata

Classificazione e caratteristiche dei vertebrati

Classificazione generale

Craniotichondrichtyes; 0.18; 1.78%
Myxinoidea + Petromyzontoidea; 0.01; 0.11%
Mammalia; 0.89; 8.90%
Aves; 2; 20.04%
Actinopterygii; 4.67; 46.76%
Crocodilia; 0.01; 0.05%
Lepidosauria; 1.29; 12.92%
Testudomorpha; 0.05; 0.50%
Gymnophiona; 0.04; 0.37%
Actinistia + Dipnoi; 0; 0.01%
Caudata; 0.08; 0.77%
Anura; 0.78; 7.79%

Caratteristiche comuni dei vertebrati

Craniotichondrichtyes, actinopterygii, actinistia + dipnoi, caudata, anura, gymnophiona, testudomorpha, lepidosauria, crocodilia, aves, mammalia, myxinoidea + petromyzontoidea, chondrichtyes. Alcune caratteristiche comuni a tutti i vertebrati sono: cranio, colonna vertebrale, faringe fessurato e tubo nervoso dorsale rispetto al canale digerente. Essi sono tutti gratostomi (con mandibole) ad eccezione di Myxinoidea + Petromyzontoidea (agnati).

Caratteristiche e divisioni dei cordati

I vertebrati fanno parte dei Cordati, le cui sinapomorfie sono:

• Notocorda (di origine mesodermica): è una struttura flessibile con funzione di sostegno. Agisce in associazione con la muscolatura laterale del corpo per permettere il movimento. In tunicati, anfiosso, mixine e lamprede persiste tutta la vita, in altri animali viene parzialmente (pesci) o totalmente sostituita dalla colonna vertebrale.
• Faringe fessurato (di origine endodermica): ha la funzione di consentire la respirazione e l’alimentazione per filtrazione, l’acqua passa in una camera detta atrio per poi fuoriuscire dall’atrioporo. Nei pesci tra le fessure si trovano le branchie.
• Endostilo: ghiandola che produce muco da trasferire nel faringe per consentire l’adesione del cibo (filtrazione), nei cranioti si trasforma in tiroide infatti sono strutture omologhe.
• Tubo neurale dorsale e cavo (di origine ectodermica): è cavo perché nasce come una striscia e poi si arrotola su sé stesso.
• Coda post-anale: per il movimento.

Divisione dei cordati

I cordati si dividono in:

• Urocordati (tunicati): la notocorda si trova nella coda di larve (ad esempio ascidia [tunica di rivestimento in fibre di tunicina]).
• Cefalocordati: la notocorda attraversa tutto il corpo (ad esempio anfiosso).
• Cranioti: la notocorda embrionale viene totalmente o parzialmente sostituita dalla colonna vertebrale nell’adulto. Hanno un endoscheletro cartilagineo o osseo e sono praticamente tutti vertebrati, il tubo neurale nella testa si allarga a formare l’encefalo. Inoltre, nei cranioti si ha una cefalizzazione, la formazione di una colonna vertebrale, la modificazione delle strutture faringee per il trattamento dei cibo e un aumento dell’attività e delle dimensioni. Le sinapomorfie sono: cranio con organi di senso e dentina derivanti dalle cellule della cresta neurale e vertebre. L’unico craniote a possedere tutte le sinapomorfie da adulto è la larva della lampreda (ammocete).

Gruppi di vertebrati e loro caratteristiche

Outgroup Echinodermata
Gigli di mare
Altri Echinodermi
Hemichordata: Pterobanchi
Deuterostomata: Enteropneusti
Pharyngotremata
Urocordati
Chordata
Somitichordata
Cefalocordati
Cranioti

• 1. Fessure faringee per la filtrazione
• 2. Aumento di dimensioni, larve più grandi e attive, notocorda
• 3. Formazione di una tunica e aumento delle fessure faringee
• 4. Pedomorfosi (adulto conserva i tratti dell’immaturo) ed origine dei somiti (cefalocordati e cranioti)
• 5. Cefalizzazione ed aumento di complessità

Phylum Hemichordata e antenati dei cranioti

Phylum Hemichordata: Deuterostomi (il blastoporo origina l’ano) ed in comune con i Cordati hanno il faringe fessurato ed il tubo nervoso cavo. Sono costituiti da una proboscide con ciglia molto muscolare nella parte anteriore, la sua larva somiglia a quella degli Echinodermi.
L’antenato dei cranioti è Haikouella lanceolata (circa 550 milioni di anni fa, forse è il sister group dei cranioti), condivideva con i cranioti il numero ridotto di archi faringei rispetto all’anfiosso, occhi pari, organi di senso più sviluppati, denti faringei, cervello differenziato e capsule otiche ma non aveva un cranio.

Agnati e Gnatostomi

Missine Agnati Gli anamni hanno l’embrione privo di involucri protettivi, l’unico annesso lamprede è il sacco del tuorlo da cui trae nutrimento. Depongono le uova prive di condroitti anamni guscio in acqua ed hanno uno stadio larvale acquatico, quindi avviene osteitti una metamorfosi dallo stadio giovanile a quello adulto.
Anfibi Gnatostomi Gli amnioti hanno l’embrione avvolto dall’amnios (membrana) oltre che rettili dal corion e dall’allantoide. Depongono le uova con guscio su terraferma uccelli amnioti e non hanno uno stadio larvale, dalle uova nasce un adulto in miniatura.
Mammiferi Agnati Gli Agnati sono un gruppo parafiletico (Agnati + Gnatostomi [cranioti] è monofiletico) di metazoi che non presenta cerniera boccale (mascelle), non presentano scaglie, non hanno pinne pari ed hanno una singola narice mediana. Sono quasi tutti estinti (ostracodermi) ad eccezione di Myxine e Lamprede.

Caratteristiche delle Myxine e delle Lamprede

Le Myxine sono considerate cranioti non vertebrati, vivono nelle profondità marine e sono saprofaghe, non hanno mascella né tessuto osseo, il loro scheletro è cartilagineo ed hanno delle vertebre primitive solo sulla coda di alcune specie, gli occhi sono laterali e piccoli, la narice è singola e l’orecchio interno (regola l’equilibrio) è rudimentale. Sono gli unici cranioti marini ad avere una concentrazione salina interna uguale a quella dell’acqua, hanno pinne impari e praticano ermafroditismo successivo (nascono maschi e successivamente diventano femmine).
Le Lamprede sono visivamente simili alle Myxine, hanno abbozzi rudimentali di vertebre consistenti in archi neurali, sono ectoparassiti di altri pesci tramite un imbuto boccale, hanno denti cornei (non ossei) ed una lingua per scavare nei tessuti delle prede. Le fessure branchiali sono oblique, la narice è singola e si vanno a riprodurre in acqua dolce, dove poi nasceranno le larve (ammocete) e da adulte vivranno in mare, questa strategia li definisce anadromi.

Ostracodermi e transizione da Agnati a Gnatostomi

Gli Ostracodermi sono un gruppo parafiletico di cui quasi tutti estinti. Sono caratterizzati da pelle con piastre ossee, quindi hanno ossa solo esternamente.

Da Agnati a Gnatostomi: Gli archi viscerali negli gnatostomi sono sette (intramezzati da fessure branchiali) e sono: un arco orale, uno ioideo e cinque archi branchiali. Gli archibranchiali anteriori diventano mascelle negli gnatostomi, dando inizio alla predazione. Altre novità negli gnatostomi sono due paia di appendici pari (pinne pari o arti, si aggiungono gli arti pelvici a quelli pettorali degli agnati), tre canali semicircolari nell’orecchio interno (maggiore complessità), narici pari (organi di senso), predazione e controllo del nuoto.

Placodermi e pesci cartilaginei

Placodermi: Sister dei chondrichthyes, estinti, tra i più antichi gnatostomi, si dividono in:

• Artrodiri: Adattati ad un ambiente pelagico, predatori, armatura ad anello costituita dal cinto pettorale, aveva uno spazio tra cranio e cinto pettorale per una grande apertura della bocca, non avevano veri denti (composti da dentina e ricoperti di smalto) ma avevano i margini delle ossa taglienti.
• Antiarchi: Adattati ad un ambiente bentonico, più piccoli, pinne pettorali articolate.

Pesci cartilaginei (chondrichthyes): Sister dei Placodermi (estinti). Gnatostomi il cui scheletro interno è cartilagineo (cranio, colonna vertebrale, cinti, ecc), sono caratterizzati da calcificazione prismatica (per indurire la cartilagine si trovano infiltrazioni con sali di calcio), il tessuto osseo è presente solo sui denti (dentina) e sulla pelle sottoforma di microscopiche scaglie placoidi, spiracolo (apertura sul capo per la respirazione), fecondazione interna (ovipari, vivipari o ovovivipari), i raggi delle loro pinne sono molto flessibili grazie a delle fibre di collagene, possiedono le ampolle del Lorenzini (elettrorecettori in grado di percepire altri organismi viventi), coda eterocerca. Alcuni sono bentonici e lo si può evincere dallo schiacciamento del corpo (razze, ambiente bentonico aperto) o dall’allungamento del corpo (murene, ambiente bentonico roccioso).

Divisione dei pesci cartilaginei

I pesci cartilaginei si dividono in:

• Olocefali: Contengono le chimere, si distinguono da tutti gli altri pesci cartilaginei in quanto mancano fessure branchiali visibili (sono nascoste da un “opercolo”) e la loro mascella superiore è unita al cranio (autostilia, mentre solitamente è sospesa dall’arco ioideo [iostilia]) consentendogli di mangiare cibi duri come i crostacei.
• Elasmobranchi: Contiene squaliformi e batoidei (razze, compressi dorsoventralmente, pinne pettorali espanse), sono il gruppo di pesci cartilaginei più numeroso, fessure branchiali sul ventre, hanno pinne pettorali estremamente sviluppate, per lo più bentonici ma ce ne sono anche pelagici e di acque dolci.

Telostomi e pesci ossei

Telostomi (achanthodii + actinopterygii + sarcopterygii): Gnatostomi, accomunati da un opercolo osseo (piastra ossea che copre la cavità opercolare [per la ventilazione delle branchie e l’alimentazione]), endoscheletro ossificato (osso di sostituzione) e raggi branchiostegi (delimitano una membrana che aiuta l’ingresso dell’acqua per respirazione ed alimentazione).

Achanthodii: Estinti, sister degli osteichthyes). Hanno bocca terminale, coda eterocerca, spine accessorie ventrali pari che corrispondono alle pinne ventrali, scaglie non sovrapposte.

Pesci ossei (osteichthyes = actinopterygii + sarcopterygii): I pesci ossei sono gnatostomi caratterizzati da scheletro interno ossificato (cranio, colonna vertebrale, cinti, ecc), vescica gassosa (polmoni o vescica natatoria per galleggiare), i raggi delle pinne sono ossei, hanno un opercolo a copertura delle branchie, indispensabile per la respirazione che non dipende dal movimento come nei chondrichthyes, fecondazione esterna.

Divisione degli actinopterygii

Actinopterygii: Hanno pinne pari raggiate (base stretta e parte distale larga), più di un elemento basale (osso che si connette al cinto pelvico), muscolatura interna al corpo, vertebre, spiracolo (prima fessura branchiale). Si dividono in:

• Paleonisciformi: Parafiletico, più primitivi.
• Olostei: Parafiletico, periodo intermedio.
• Teleostei: Moderni.

Sarcopterygii e passaggio ai tetrapodi

Sarcopterygii: Ne facciamo parte anche noi. Hanno appendici pari lobate monobasiche (un unico osso a contatto con il cinto pettorale e pelvico [noi omero e femore]), una muscolatura lungo tutto l’asse delle appendici (arti e pinne) e polmoni. Ne fanno parte i coanati che hanno le coane (buchi sul palato che collegano le narici esterne e le vie aeree interne). I coanati possono essere:

• Dipnoi: Respirano tramite branchie e polmoni, hanno un apparato circolatorio modificato (doppia circolazione, il sangue va dal cuore ai polmoni e dai polmoni al cuore), sospensione mandibolare autostilica, vivono in pozze temporanee e, quando il livello dell’acqua scende drasticamente, scavano un buco nel terreno dove rimangono per mesi fino all’arrivo delle piogge (estivazione), sono in grado di farlo anche grazie alla possibilità di respirare tramite polmoni. Dipnoi e Latimeria non hanno coane, hanno due sacchi nasali che comunicano all’esterno ciascuno con due aperture, una posteriore (dove l’aria esce) ed una anteriore (entra).
• Latimeria: Le specie viventi sono quasi uguali a quelle del cretaceo (fossili viventi).
• Tetrapodi.

• Archipterigio: Antica, monobasica biseriata, con asse centrale osseo ed elementi pre e post-assiali.
• Crossopterigio: Tipica dei pesci coanati, monobasica monoseriata, pinna asimmetrica priva di elementi post-assiali, ha un numero minore di ossa ma più robuste. Gli arti dei tetrapodi trovano più omologie con questa pinna.

Tetrapodi

Sarcopterygii: Le caratteristiche dei tetrapodi sono: aumento della mobilità delle appendici pari e cambiamento della loro forma, cinti più robusti, il cinto pettorale si libera dell’attacco con il cranio, il cinto pelvico prende contatti con la colonna vertebrale. Le vertebre sviluppano un’articolazione più solida (zigapofisi). I primi tetrapodi furono gli Acanthostega e furono i primi ad avere le dita (polidattili, ne avevano otto) probabilmente connesse da membrana interdigitale, vennero mantenute alcune caratteristiche dei pesci come le branchie, la membrana sulla coda, una parziale connessione tra cranio e cinto pettorale, linea laterale. Ichtyiostega fu il primo tetrapode in grado di vivere sulla terraferma, era molto simile ad acanthostega ma con arti più forti, l’orecchio viene modificato per poter ricevere onde sonore fino all’orecchio interno, quindi compare una membrana chiamata timpano, l’orecchio medio rappresentava la parte dalla membrana timpanica all’orecchio interno, avevano un solo osso detto columella. Ci sono molteplici teorie sul perché i tetrapodi conquistarono la terraferma: per fonti alimentari alternative, per i prolungati prosciugamenti, arti nati per una locomozione acquatica lenta.

Neotetrapodi

Dei tetrapodi fanno parte i neotetrapodi (pentadattili) con anfibi e rettilomorfi.

Anfibi

Anfibi si originarono nel devoniano, i lissanphibia sono il gruppo monofiletico degli anfibi moderni, le loro sinapomorfie sono: quattro dita nella mano e ciclo vitale bimodale (larva acquatica e adulto terrestre), inoltre hanno pelle liscia (priva di scaglie) e piena di ghiandole. I lissanphibia si dividono in:

• Urodeli: Salamandre e tritoni, hanno uno stato larvale simile morfologicamente all’adulto (l’apparato digerente non varia con la metamorfosi), hanno le branchie per catturare l’ossigeno. Dopo due anni di stato larvale, attraverso metamorfosi, sviluppa un aspetto adulto ed esce dall’acqua oppure non la abbandona e vive permanentemente in ambiente acquatico. Sia a terra che in acqua viene attuata la fecondazione interna indiretta, tramite una spermatofora (bozzolo di sperma deposto all’esterno in attesa che la femmina lo raccolga).
• Anuri: Rane e rospi. Sono modificati rispetto al piano strutturale degli urodeli, infatti hanno la coda. Gli adulti sono diversi dalla larva (ciclo vitale bimodale, larva acquatica e adulto terrestre), infatti l’apparato boccale e digerente è differente, gli arti compaiono successivamente e vengono perse branchie e coda. Adattati alla locomozione per salti. La fecondazione è quasi sempre esterna, le uova vengono deposte fuori dall’acqua per poi caderci in seguito. Alcuni invece hanno uno sviluppo diretto e dall’uovo si sviluppa un adulto in miniatura in ambiente terrestre.
• Gimnofioni: Si sono adattati all’ambiente ipogeo ed hanno perso gli arti ed i cinti, occhi ridotti, apodi.

Rettilomorfi e amnioti

Rettilomorfi: Si sono originati a metà del Carbonifero e possono essere suddivisi in antracosauri (gruppo parafiletico di anamni terrestri, tutti estinti) e amnioti.

Amnioti

Amnioti: Contiene i mammiferi, sono caratterizzati da un nuovo tipo di uovo, l’uovo amniotico, che se viene deposto all’esterno (galline, serpenti, ecc) viene detto uovo cleidoico. La fecondazione è interna, hanno un tegumento corneificato che produce penne, squame ed aculei, esso non viene più utilizzato nella respirazione come gli anfibi ma è una barriera contro la disidratazione. Hanno due vertebre sacrali quindi il cinto pelvico si attacca a due vertebre e non più ad una. Il cranio non svolge più movimenti ventilatori (lo fanno le vertebre). Gli amnioti si dividono in:

• Sauropsidi: Comprendono rettili ed uccelli. Si dividono in:
  • Anapsidi: Ad esempio i mesosauri, dopo essersi adattati alla terraferma sono tornati in acqua.
  • Diapsidi: Ne fanno parte:
    • Cheloni: Formati da carapace (dorsale), piastrone (ventrale), cinti interni alla gabbia, assenza di denti (becco corneo).
    • Ittiosauri e plesiosauri: Entrambi riadattati all’ambiente marino ed estinti.
    • Lepidosauri: Hanno una fessura cloacale trasversale, hanno squame epidermiche embricate e autotomia (perdita della coda come meccanismo di difesa). Si dividono in:
      • Squamati: Lucertole e serpenti. Con organi copulatori pari (semipeni) e perdita della barra temporale inferiore.
      • Rincocefali: Senza organo copulatore e con entrambe le barre temporali.
    • Arcosauri: Tendono al bipedalismo, hanno una finestra anterorbitaria. Ne fanno parte:
      • Loricati: Coccodrilli.
      • Pterosauri: Con volo attivo.
      • Dinosauri: Si dividono in:
        • Ornitischi: Cinto pelvico in cui il pube è posteriore come negli uccelli.
        • Saurischi: Cinto pelvico in cui il pube è anteriore come negli umani. Contiene i teropodi al cui interno troviamo Archaeopteryx cioè il primo uccello.
• Sinapsidi: Contiene anche i mammiferi.

Da dinosauri ad uccelli

Gli uccelli derivano dai dinosauri teropodi (saurischi). La prima differenziazione fu la comparsa dell’omotermia attraverso le penne (mantenimento della temperatura corporea costante) e l’adattamento al volo (attraverso arti modificati, ossa cave, sterno carenato, sacchi aeriferi).