Sistema nervoso
Classificazione nervi
I nervi si dividono in due categorie:
Motori
- Motori somatici: innervano muscoli striati (volontari). Il neurite di un moto-neurone raggiunge direttamente il muscolo e vi stabilisce connessioni con una placca neuromotrice.
- Motori viscerali: innervano la muscolatura cardiaca, la muscolatura liscia, i vasi e le ghiandole. Il neurite di un neurone viscero-motore non termina mai direttamente sul tratto da innervare ma si ferma in un ganglio. Prende rapporto con delle cellule gangliari che vanno ad innervare il viscere.
Le fibre pregangliari arrivano alle cellule gangliari dal neurone viscero-motore, rivestite da mielina. Le fibre postgangliari prendono origine dal ganglio e vanno a innervare il viscere, sono amielinici. I gangli motori sono formati da cellule multipolari e al suo interno ci sono sinapsi. I pirenofori dei neuroni motori risiedono sempre nell'asse cerebrospinale. Escono dal neurasse nervi efferenti →
Sensitivi
I pirenofori dei neuroni sensitivi si trovano sempre al di fuori dell'asse cerebrospinale, si trovano sempre in un ganglio. I gangli sensitivi sono formati da cellule pseudounipolari e non presentano sinapsi.
La sensibilità può essere di tre tipi:
- Esterocettiva o superficiale: sensibilità termica, tattile, dolorifica, visiva, acustica, olfattiva, gustativa. Esterorecettori situati nella pelle, possono essere termici, tattili o dolorifici.
- Propriocettiva o profonda: osteo-artro-legamentosa. Segue due vie, una cosciente e una incosciente. Propriorecettori situati nei muscoli, nei tendini, nei legamenti, nelle capsule articolari e nel periostio. I propriorecettori nei muscoli sono detti fusi neuromuscolari e risentono di qualsiasi allungamento del muscolo e si oppongono ad esso.
- Viscerale: sensibilità dei visceri (ghiandole, apparato digerente, parete dei vasi sanguigni, ecc.). Si portano al neurasse nervi afferenti →
Le informazioni portate dai nervi sensitivi vengono elaborate nei centri di integrazione. Il centro di integrazione più importante è le corteccia cerebrale.
Differenza tra:
- Nervi: fascio di fibre nervose o assoni nel SNP, avvolti da connettivo;
- Tratti, fasci o fascicoli: fasci di assoni che si trovano nel SNC, si trovano nella sostanza bianca e non presentano connettivo;
I nervi hanno:
- Nucleo d'origine: sede dei loro pirenofori (nervi motori nell'asse cerebro-spinale; nervi sensitivi in un ganglio);
- Nuclei di terminazione: distretti in cui terminano le fibre nervose di un dato fascio mettendosi in rapporto sinaptico con determinati gruppi cellulari.
I fasci della sostanza bianca e i nervi del SNP possono essere formati da fibre che veicolano tutte e quattro le componenti (motrice somatica e viscerale, sensibilità superficiale, propriocettiva e viscerale):
- Nervi cranici: possono avere una sola componente (XII, VIII, VI, IV, III, II, I), solo alcune (V) o tutte (XI, X, IX, VII);
- Nervi spinali: hanno sempre tutti i tipi di fibre.
Nervi cranici: emergono tutti dalla faccia ventrale dell'encefalo, eccetto il n. trocleare (IV) che ha origine più dorsale; Nervi spinali: emergono dal midollo spinale con due radici, una dorsale, sensitiva, una ventrale motoria, che si uniscono prima di fuoriuscire dal canale vertebrale.
Sviluppo sistema nervoso centrale
Sezione trasversale del tubo neurale:
- 2 pareti laterali:
-
Solco limitante: solco longitudinale che le divide in maniera ineguale in due lamine:
- Lamina basale o fondamentale: lamina ventrale significato motore;
- Lamina alare: lamina dorsale significato sensitivo;
-
Solco limitante: solco longitudinale che le divide in maniera ineguale in due lamine:
- Parete ventrale o lamina del pavimento: si atrofizza;
- Parete dorsale o lamina del tegmento: si atrofizza.
Il mesoderma e l'ectoderma che contornano il tubo neurale formano le meningi (pia madre, aracnoide, duramadre) che avvolgono tutto il sistema nervoso centrale.
Cranialmente si formano tre dilatazioni che si trasformano in vescicole:
-
Proencefalo:
- Telencefalo
- Bulbi olfattivi (parte ventrale)
- Emisfero (lato)
- Corteccia cerebrale (lamina alare)
- Corteccia silviana (lamina fondamentale)
- Ventricolo laterale (lume)
- Diencefalo
- III ventricolo (lume)
- Talami ottici (lamine alari)
- Ipotalamo (lamine fondamentali)
- Processo pineale (dalla volta)
- Commissura bianca posteriore (dalla volta)
- Vescicole ottiche e chiasma ottico (antero-laterali)
- Corpi mammillari
- Tuber cinerum
- Infundibolo
- Neuroipofisi (ventrali)
- Telencefalo
-
Mesencefalo:
- Lamina quadrigemina (parte dorsale)
- Peduncoli cerebrali
- Acquedotto di Silvio (lume)
-
Rombencefalo:
- Metencefalo
- Ponte di Varolio (parte ventrale)
- Cervelletto (lamine laterali si uniscono dorsalmente)
- Peduncoli cerebellari medi
- IV ventricolo (lume)
- Mielencefalo
- Midollo allungato (parte ventrale)
- Peduncoli cerebellari posteriori (parte laterale)
- IV ventricolo (lume)
- Metencefalo
Anatomicamente il sistema nervoso è composto da due parti:
- SNC: sistema nervoso centrale – encefalo e midollo spinale;
- SNP: sistema nervoso periferico – gangli e nervi;
Midollo spinale
Parte del sistema nervoso centrale contenuta nel canale vertebrale, tra l'arco vertebrale, dorsale e il corpo vertebrale, ventrale.
Estensione:
- Dal foro occipitale, continua caudalmente il midollo allungato alla seconda vertebra sacrale nei grossi mammiferi domestici.
- Alla regione lombare nel cane e nel gatto.
È avvolto dalle meningi che lo tengono a una certa distanza dalle pareti interne del canale vertebrale.
Dall'esterno all'interno troviamo:
- Spazio epidurale
- Dura madre
- Spazio sottodurale
- Aracnoide
- Spazio subaracnoideo
- Pia madre
Sedi di prelievo del liquor cefalorachidiano (dove lo spazio subaracnoideo è più ampio):
- Cisterna magna: spazio atlanto-occipitale;
- Cisterna lombosacrale: attorno al cono midollare (terminale);
Sedi puntura epidurale (introduzione di anestetico nel cavo epidurale):
- Grandi erbivori spazio sacrococcigeo o primo spazio intercoccigeo →
- Carnivori tra L4 e L5 →
Da ogni metamero midollare o mielomero emerge un paio di nervi spinali, uno a destra e uno a sinistra. I nervi spinali emergono dal foro di coniugazione tra due vertebre.
I nervi spinali sono tanti quanti sono le vertebre +1 perché il primo nervo spinale non emerge tra atlante e epistrofeo ma emerge dal foro alare dell'atlante, quindi le vertebre cervicali sono otto e non sette.
Presenta due ingrossamenti dovuti ad ammassi cellulari corrispondenti all'origine dei nervi degli arti:
- Intumescenza cervicale (arti anteriori) C5-T1
- Intumescenza lombare (arti posteriori) L4-S2
Durante lo sviluppo, la colonna vertebrale lombo-sacrale cresce di più del midollo spinale che viene quindi spostato cranialmente (ascensione del midollo). Conseguenze:
- Nervi emergono ad angolo più acuto;
- Nervi percorrono un tratto più lungo in sede intravertebrale (cauda equina);
- I metameri midollari sono più craniali e più brevi della vertebra corrispondente;
Terminazione:
- Cono terminale: tratto di midollo che segue l'ingrossamento lombare.
- Filum terminale: sottile cordone che segue il cono terminale e rappresenta la terminazione del midollo.
Cauda equina: nella regione lombare e sacrale i nervi spinali emergono dal midollo formando un angolo molto acuto, tanto che i nervi spinali decorrono affiancati al filum terminale prima di fuoriuscire tramite i fori intervertebrali sacrali. Questo fascio terminale va a formare la cauda equina. Legamento coccigeo: caudalmente un prolungamento della dura madre avvolge il filum terminale.
Il midollo è percorso cranio-caudalmente dai solchi e cordoni mediani e laterali.
La sezione del midollo presenta:
- Solco mediano ventrale: solco profondo che divide il midollo in due metà, destra e sinistra. Non raggiunge la commisura grigia, da esso separata dalla commissura bianca (parte trasversale di sostanza bianca sotto alla commisura grigia);
- Solco mediano dorsale: si continua con un setto di nevroglia che raggiunge la commissura grigia (parte trasversale di sostanza grigia, la parte trasversale dell'H);
- Solchi laterali ventrali: fiancheggiano lateralmente la commisura mediana ventrale (sono solchi della sostanza bianca, visibili all'esterno, non dell'H grigia). Qui si trova l'emergenza delle radici ventrali dei nervi spinali;
- Solchi laterali dorsali: fiancheggiano lateralmente la commisura mediana dorsale (sono solchi della sostanza bianca, visibili all'esterno, non dell'H grigia). Qui si trova l'emergenza delle radici dorsali dei nervi spinali;
- Cordone ventrale: cordone di sostanza bianca delimitato dal solco mediano ventrale e dal solco laterale ventrale;
- Cordone laterale: cordone di sostanza bianca tra i due solchi laterali (ventrale e dorsale);
- Cordone dorsale: cordone di sostanza bianca delimitato dal solco mediano dorsale e dal solco laterale dorsale;
Formazione del midollo:
- Formato da un asse di sostanza grigia a forma di H, circondato da sostanza bianca;
- La sostanza grigia ha forma di H:
- Corna dorsali: sensitive;
- Corna ventrali: motrici. Più tozze e corte delle corna dorsali. Presentano una base e una testa, la base formata da neuroni motori viscerali, la testa con neuroni motori somatici;
- Commisura grigia: tratto trasversale della H, percorso dal canale ependimale;
Istologicamente
Sostanza bianca: assoni mielinici;
Sostanza grigia: costituita da cellule nervose e fibre amieliniche.
Cellule delle corna ventrali: divise in cellule motrici somatiche e cellule motrici viscerali.
- Cellule motrici somatiche: multipolari, occupano tutto il corno ventrale ad eccezione della base. Sono i pirenofori delle fibre motrici somatiche;
- Cellule radicolari visceromotrici: occupano la base delle corna ventrali.
- Cellule delle corna dorsali: ricevono impulsi raccolti da altri neuroni sensitivi situati fuori dal midollo spinale, i protoneuroni o neuroni gangliari.
I protoneuroni hanno sempre sede nel ganglio spinale, ovvero un ammasso di pirenofori pseudounipolari che inviano un tratto alla periferia (centrifugo) e un tratto al midollo spinale (centripeto).
Il tratto centripeto che si porta al midollo spinale penetra nelle corna dorsali e può comportarsi in quattro modi:
- Terminare contraendo sinapsi con un motoneurone somatico (corno ventrale): riflesso, lo stimolo raccolto dal protoneurone passa su un motoneurone somatico che determina la contrazione di un muscolo. Esempio: riflesso patellare o rotuleo.
-
Tra la terminazione del protoneurone e le cellule somatomotrici è interposto un terzo neurone: quando l'impulso deve essere esteso a più segmenti, si interpone un terzo neurone, neurone funicolare o internuciale.
L'impulso dal neurone internuciale passa alla sostanza bianca e, dividendosi a T, percorre un tratto in direzione craniale e un tratto in direzione caudale, estendendo l'impulso ad altri neuroni internuciali, quindi a diversi segmenti ampia risposta muscolare. Complesso di neuroni internuciali apparato elementare hanno sede nelle corna dorsali o ventrali, i loro neuriti si portano alla sostanza bianca, si dividono a T e si prolungano cranialmente e caudalmente fasci fondamentali.
-
Portarsi nella sostanza bianca nel cordone dorsale omolaterale e proseguire cranialmente fino al midollo allungato: compongono i fascicoli gracile e cuneato, che occupano il cordone dorsale del midollo spinale.
Veicolano la sensibilità profonda cosciente (propriocettiva) e sensibilità tattile. Il fascicolo gracile proviene dai gangli spinali dei tratti sacrale, lombare e toracico. Il fascicolo cuneato si forma nella parte anteriore del tratto toracico ed è molto sviluppato nel tratto cervicale.
-
Terminare contraendo sinapsi con una cellula nel corno dorsale che invia l'impulso nella sostanza bianca dello stesso lato o del corno dorsale controlaterale: modalità costanti che formano importanti fasci:
- Fascio spino-cerebellare dorsale diretto: nella parte mediale della base delle corna dorsali ci sono ammassi di cellule, colonna di Clarke in sinapsi con i protoneuroni propriocettivi. Le cellule della colonna di Clarke inviano l'impulso al cordone laterale (sostanza bianca) dello stesso lato, dove i neuriti piegano cranialmente formando il fascio che porta sensibilità profonda incosciente, formando il fascio spino-cerebellare dorsale diretto che arriva fino al cervelletto;
- Fascio spino-cerebellare ventrale o incrociato: il protoneurone contare sinapsi con cellule alla base delle corna dorsali che portano l'impulso nel cordone laterale del lato opposto sotto al fascio dorsale. Da qui i prolungamenti vanno cranialmente formando il fascio che porta sensibilità propriocettiva incosciente;
- Fasci spino-talamici ventrale, laterale e spinotettale: il protoneurone contare sinapsi con cellule alla base o al lato delle corna dorsali i cui prolungamenti si portano alla sostanza bianca del lato opposto (nel cordone ventrale e laterale), piega cranialmente e formano i fasci spino-talamici. Conducono la sensibilità tattile, termica e dolorifica.
La sostanza bianca è costituita anche da altri fasci che occupano i cordoni ventrali e laterali:
- Fascio rubro-spinale
- Fascio piramidale crociato
- Fascio piramidale diretto
- Fascio reticolo-spinale
- Fascio vestibolo-spinale
- Fascicolo longitudinale mediale
Rombencefalo
Midollo allungato (mielencefalo)
Confini:
- Continua cranialmente il midollo spinale, il limite tra i due è tra l'emergenza del primo nervo cervicale e le radicole del nervo ipoglosso (XII nervo cervicale);
- Oralmente confina con il Ponte di Varolio.
Ha forma di cono tronco ed è adagiato sul basioccipitale, con interposizione delle meningi.
Presenta:
- Faccia ventrale:
- Solco mediano: solco profondo sulla linea mediana che continua il solco ventrale del midollo spinale, termina al limite con il Ponte nel forame cieco;
- Piramide: a ciascun lato del solco mediano c'è un ingrossamento detto piramide;
- Decussazione delle piramidi: nella parte più caudale delle piramidi ci sono fibre che attraversano il solco mediano e si portano dal lato opposto → incrociamento delle piramidi;
- Corpo trapezoide: tra il midollo allungato e il Ponte, lateralmente alle piramidi si trova un cordone trasversale (da entrambi i lati) da cui emergono i nervi lateralmente il VII e l’VIII nervi cranici;
- Tubercolo facciale: caudalmente al corpo trapezoide, lateralmente alle piramidi c'è un'eminenza ovale, il tubercolo facciale;
- Faccia dorsale:
-
Parte più craniale:
- Clava: ai lati della linea mediana presenta un rilievo, la clava, ovvero il centro di terminazione del fascicolo gracile;
- Tubercolo cuneato: si trova lateralmente alla clava, corrisponde al nucleo di terminazione del fascicolo cuneato;
- Parte più caudale: comprende un breve tratto dei cordoni dorsali del midollo spinale;
-
Parte più craniale:
Parte orale del midollo allungato: corrisponde alla parte bulbare del pavimento del IV ventricolo, bordata dai corpi restiformi o peduncoli cerebellari posteriori.
Ponte di Varolio o protuberanza anulare (metencefalo)
Forma di un semianello; teso trasversalmente tra il midollo allungato e i peduncoli cerebrali (mesencefalo).
Composto da una parte ventrale o piede e da una parte dorsale o calotta; si continua lateralmente con in peduncoli cerebellari medi.
Presenta:
- Faccia ventrale: accolta nel basioccipitale;
- Facce laterali: presentano l’emergenza del nervo trigemino e si continuano nei peduncoli cerebellari medi;
- Faccia dorsale: compone la parte pontina, ovvero la metà orale del pavimento del IV ventricolo, è in continuazione con la parte bulbare.
IV ventricolo
Ha forma di rombo, ovvero di due triangoli con basi giustapposte. Un triangolo ha apice rivolto caudalmente, detto obex, l'altro triangolo ha apice rivolto cranialmente, detto velo midollare;
A livello del velo midollare emerge il n. trocleare (IV), n. somatico puro, destinato solo al muscolo obliquo superiore dell’occhio, è l’unico nervo cranico che emerge dorsalmente;
Pavimento del IV ventricolo
Formazione:
- Formate dalle facce dorsali del bulbo del midollo allungato e del ponte di Varolio;
- Si può dividere in due superfici triangolari che formano una losanga:
- Superficie posteriore (bulbare): irregolare, con rilievi e depressioni;
- Superficie anteriore (pontina)
Volta del IV ventricolo
Formata in gran parte dal cervelletto. Oralmente lo spazio tra i due peduncoli cerebellari anteriori viene chiuso dal velo midollare anteriore, lamina di sostanza bianca;
Lo spazio tra i due peduncoli cerebellari posteriori è chiuso da una sottile lamina di solo epitelio ependimale, il velo midollare posteriore;
Cervelletto (metencefalo)
Deriva dalle lamine alari del metencefalo. Compone la parte dorsale del metencefalo (significato sensitivo).
Occupa la parte posteriore della cavità cranica, la fossa cerebellare;
È ricoperto oralmente dai lobi posteriori degli emisferi cerebrali, dai quali è separato mediante il tentorio del cervelletto.
Forma: C aperta ventralmente, con le estremità che si sfiorano poste ventralmente sul piano sagittale mediano;
Dato che il cervelletto fa da volta al IV ventricolo, tra le due estremità del cervelletto che si sfiorano ventralmente, si insinua il liquor cefalorachidiano, quindi lo spazio tra le due estremità è il punto più alto, dorsale, del IV ventricolo, detto fastigium;
Funzione: mantenimento equilibrio, regolazione del tono muscolare, coordinazione dei movimenti;
Si compone di:
- Verme: parte intermedia, lobo mediano,
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