L'apparato digerente
L’apparato digerente consiste in un canale cui sono annesse alcune ghiandole: le salivari maggiori, il fegato e il pancreas. La prima porzione è definita anche segmento di transito, presenta una superficie liscia, che deve essere lubrificata da ghiandole che producono muco per ridurre gli attriti. Il materiale alimentare viene assunto a livello della bocca, con la masticazione si costituisce il bolo alimentare che passa nella faringe e nell’esofago, in cui l’apparato digerente assume quella configurazione a tubo che, ad eccezione dello stomaco e dei primi segmenti, lo caratterizza sino alla fine.
Il segmento di transito presenta quindi caratteristiche particolari dovute al fatto che il materiale alimentare vi soggiorna transitoriamente prima di raggiungere lo stomaco. Nello stomaco hanno inizio i processi digestivi, la digestione tuttavia inizia già a livello della cavità buccale ad opera dell’amilasi salivare (ptialina) contenuta nel segreto delle ghiandole salivari.
Segmento di transito
Nel segmento di transito avviene l’assunzione del cibo, la masticazione (preparativi per la digestione), la deglutizione, la progressione verso l’esofago, la fonazione e la respirazione. Il punto cruciale è dato dall’incrocio tra vie digestive e vie respiratorie: a livello della porzione terminale della faringe, l’aria inspirata imbocca le vie respiratorie: l’epiglottide deve essere sollevata. Una volta giunto nello stomaco, il bolo sosta per un periodo di tempo variabile da pochi secondi a molte ore.
Il tempo di permanenza nello stomaco può essere determinato tramite somministrazione di un mezzo di contrasto. Lo stomaco digerisce in modo sommario le proteine, dando origine a grossi polipeptidi di vario peso molecolare. Anche l’amilasi salivare viene degradata in quanto non resiste alle condizioni presenti nell’ambiente gastrico.
Intestino tenue
Nell’intestino tenue viene completata la digestione di polipeptidi, polisaccaridi e grassi, grazie all’azione degli enzimi amilolitici, proteolitici e lipolitici del succo pancreatico, e della bile secreta dal fegato che però non contiene enzimi. Inoltre, nell’intestino tenue si compiono processi di assorbimento di amminoacidi, esosi e dei prodotti di digestione dei grassi. L’intestino tenue è provvisto di strutture specializzate per l’assorbimento (villi intestinali).
Intestino crasso
L’intestino crasso assorbe acqua e quindi concentra i residui non digeribili, ne assicura la progressione e l’eliminazione. Il retto è la sede in cui si raccoglie il materiale fecale. È provvisto di una struttura muscolare per l’espulsione del materiale fecale.
Riassunto
Riassumendo, l’apparato digerente è formato dal canale alimentare e dagli annessi al canale alimentare (ghiandole salivari, fegato, pancreas). Il segmento di transito è costituito da: bocca (vestibolo e cavità buccale), istmo delle fauci (tonsilla palatina e tonsilla linguale), faringe, esofago.
Funzioni del segmento di transito
- Assunzione del cibo
- Respirazione
- Masticazione e preparazione del bolo alla digestione. La saliva utilizzata a questo scopo proviene dalle ghiandole salivari maggiori, ma anche dalle ghiandole salivari minori o intramurali, che creano localmente condizioni diverse in base alla necessità (saliva sierosa nel vestibolo della bocca per evitare il ristagno di detriti, saliva mucosa a livello del palato duro per lubrificare una zona soggetta a forti attriti).
- Deglutizione e progressione del bolo
- Sede di sensibilità gustativa
- Sede di funzioni immunitarie (tonsille)
Per tutte queste ragioni l’apparato digerente si integra con il sistema osteoarticolare, muscolare, con le ghiandole annesse e con i vari tipi di mucosa.
Mucosa
La mucosa di rivestimento si trova in regioni sottoposte al minimo grado di attrito, come la superficie interna di labbra e guance. La mucosa masticatoria si dispone a rivestire quelle regioni della bocca che risultano sottoposte a notevole attrito durante l’assunzione del cibo, la masticazione e la progressione del bolo. La mucosa specializzata svolge funzioni specializzate. Si trova principalmente a rivestire il dorso della lingua, dove la presenza di papille conferisce alla mucosa stessa, riccamente innervata, la proprietà di ricevere stimoli tattili anche di minima intensità e stimoli specifici della sensibilità gustativa.
Divisione
Vestibolo della bocca
Il vestibolo della bocca è uno stretto solco delimitato anteriormente dalle labbra e guance, posteriormente dalle arcate gengivodentali. È importante la presenza di saliva sierosa per detergere questi solchi ed evitare ristagno di detriti.
Cavità orale
La cavità orale è occupata quasi completamente dalla lingua. La lingua è un organo estremamente mobile, svolge compiti essenziali nell’assunzione di cibo, nella formazione del bolo e nella deglutizione. Partecipa alla fonazione (emissione di un linguaggio articolato), ed è sede della sensibilità gustativa. Presenta un corredo muscolare di muscoli striati (movimenti volontari), divisi in muscoli intrinseci ed estrinseci, che garantiscono carattere di mobilità.
La mucosa della lingua presenta caratteristiche diverse a seconda delle zone. La mucosa del dorso è la superficie esposta ad attriti e a sollecitazione a seguito della sua compressione contro il palato, quindi occorre una mucosa fortemente aderente al piano muscolare: epitelio di rivestimento, lamina propria, piano muscolare, assenza di muscularis mucosae e sottomucosa. Le regioni non sottoposte a sollecitazioni meccaniche ed attriti sono caratterizzate da una mucosa poco aderente ai piani sottostanti ed alla presenza di una tonaca sottomucosa. Viceversa, al di sotto della lingua abbiamo la presenza della sottomucosa e quindi la mucosa non aderisce in modo così forte al piano muscolare.
Palato
A livello del palato duro abbiamo una mucosa fortemente aderente al piano osseo (mucosa masticatoria). Nel palato molle abbiamo una mucosa di rivestimento.
Istmo delle fauci
È un breve segmento, le pareti laterali sono costituite dai due archi palatini, glossopalatino anteriormente, e faringopalatino posteriormente, tra cui si trova la tonsilla palatina, accolta nella fossa tonsillare. Il pavimento è costituito dalla mucosa della base della lingua, largamente occupata dalla tonsilla linguale.
Anatomia
Mucosa di rivestimento
La mucosa di rivestimento è lassamente aderente ai piani sottostanti, sui quali può scivolare. È presente uno strato di sottomucosa, caratteristica della superficie di labbra e guance. Le labbra sono organi mobili, delimitanti la rima buccale, servono per l’assunzione di cibo e la fonazione. Sono provviste di un corredo muscolare, vi si distinguono una superficie esterna cutanea, una superficie interna rivestita da mucosa, ed un margine libero o di transizione (bordo roseo o vermiglio).
La cute è formata da epitelio pavimentoso cheratinizzato; nel maschio sono presenti peli e ghiandole sebacee. Il bordo roseo è fornito di un epitelio pavimentoso stratificato molto spesso, privo di melanociti negli strati basale e spinoso. La lamina propria (derma) si solleva in papille assai alte che si approfondano nell’epitelio. Queste papille connettivali sono riccamente vascolarizzate: l’assenza di pigmento e la ricchezza del corredo vascolare determinano il caratteristico colore rosso. La superficie interna delle labbra presenta la mucosa di rivestimento (epitelio pavimentoso stratificato, con un modesto grado di cheratinizzazione, per la mancanza di forti attriti, la lamina propria provvista di lobuli ghiandolari a secrezione pura, piano muscolare costituito da muscoli intrinseci ed estrinseci).
Mucosa masticatoria
La mucosa masticatoria si dispone a rivestire quelle regioni della bocca che sono sottoposte a notevole attrito durante l’assunzione del cibo, la masticazione e la formazione del bolo. Queste regioni corrispondono alla mucosa gengivale e al palato duro. Durante la masticazione si sviluppano forze notevoli (20/25 kg) e quindi occorre una mucosa estremamente compatta e robusta.
Caratteristiche: esteso rapporto epitelio di rivestimento-lamina propria, quindi la lamina propria si solleva in papille alte ed assai slanciate, la lamina propria è molto consistente e presenta numerose fibre collagene in uno strato di connettivo estremamente denso, notevole cheratinizzazione dell’epitelio di rivestimento. Quest’ultimo è del tipo pavimentoso stratificato, molto simile a quello dell’epidermide, ma non presenta uno strato corneo. Abbiamo così uno strato basale costituito da cellule proliferanti (elementi di rimpiazzo, avviene un turn over continuo).
Queste cellule si portano gradualmente verso gli strati più superficiali, nel contempo si differenziano e si trasformano (citomorfosi cornea dell’epidermide). La mucosa masticatoria è costituita da: uno strato spinoso, strato granuloso (strato lucido nell’epidermide), strato cheratinizzato. Queste cellule, via via che procedono verso gli strati più superficiali, presentano un citoplasma in cui si accumulano fascetti di tonofilamenti che si associano a granuli cheratoialini. Il processo di cheratinizzazione è direttamente proporzionale al grado di attrito cui è sottoposto l'epitelio.
Mucosa specializzata
Si trova principalmente a rivestire il dorso della lingua. Presenta particolari caratteristiche che conferiscono alla mucosa stessa la capacità di ricevere stimoli tattili anche di intensità minima e stimoli specifici della sensibilità gustativa. Si distinguono nella lingua un apice, un corpo ed una radice posta dietro al V linguale. In corrispondenza del dorso della lingua la mucosa presenta diversi tipi di papille. In generale le papille possono essere definite come rilievi di varia forma della lamina propria, sui quali si dispone seguendone il profilo l’epitelio.
Le papille vallate sono le più voluminose tra le papille della lingua. Sono disposte lungo il V linguale e sono costituite da un voluminoso rilievo connettivale cilindrico, l’epitelio si affonda intorno alla papilla, ne raggiunge la base e risale in questo modo tutto intorno alla papilla e viene a formarsi un profondo solco circolare detto vallo. Le papille fungiformi sono rilievi ristretti alla base e rigonfiati alla loro estremità libera, assumono pertanto la forma di fungo o clava. Sono localizzate su tutto il dorso, ma sono più numerose all’apice e lungo i margini.
Le papille foliate si trovano sui margini subito al davanti del pilastro glossopalatino. Su tutta la superficie del dorso si trovano le papille filiformi o corolliformi, non contengono calici gustativi, e quindi non hanno funzione gustativa. Le altre papille accolgono calici gustativi.
Innervazione
L’innervazione sensitiva della lingua riguarda la sensibilità generale e la sensibilità gustativa specifica. Alla sensibilità generale dei 2/3 anteriori della lingua provvede il nervo linguale, ramo del nervo mandibolare del trigemino. I calici gustativi presenti nei 2/3 anteriori della lingua sono innervati dalla corda del timpano, ramo intrapetroso del nervo faciale. Il terzo posteriore della lingua è innervato dal nervo glossofaringeo (rami linguali), che raccoglie stimoli della sensibilità viscerale generale e della sensibilità specifica. L’innervazione dei calici gustativi della faringe e dell’epiglottide è affidata al nervo vago. Abbiamo nel complesso 10000 calici gustativi che si distribuiscono in prevalenza sul dorso della lingua.
Meccanismo della percezione gustativa
La struttura delle papille vallate è caratteristica in quanto i calici gustativi sono contenuti all’interno del vallo, quindi le sostanze sapide devono raggiungere il vallo, nel quale devono essere presenti condizioni di estrema fluidità: nel fondo del vallo si aprono i dotti escretori delle ghiandole gustative a secrezione sierosa, il cui secreto mantiene deterso il vallo permettendo così la stimolazione gustativa. Le ghiandole sierose (di Ebner) occupano la regione del V linguale. Nell’uomo inoltre è stata dimostrata la presenza di cellule ciliate nel fondo del vallo, che si occupano di evitare fenomeni di ristagno del secreto di queste ghiandole.
Infine, le ghiandole gustative producono una glicoproteina del peso di 19kd, che viene legata attraverso appositi recettori sulla superficie delle cellule gustative. Questa glicoproteina rappresenta il vettore delle sostanze sapide. Le ghiandole gustative sono associate anche agli altri due tipi di papille che presentano calici gustativi. Nell’uomo le papille foliate sono rudimentali (atrofiche), presentano una struttura simile alle altre papille, ma il connettivo, rivestito da epitelio, si solleva in estroflessioni più allungate ed appiattite.
I calici gustativi sono formazioni epiteliali, annidati nello spessore dell’epitelio pavimentoso stratificato che riveste i solchi delle papille vallate, foliate e fungiformi. I calici gustativi sono formati da cellule epiteliali, e si può riconoscere una base slargata che si trova in prossimità della lamina basale dell’epitelio, ed un’estremità apicale ristretta che giunge in prossimità della superficie libera dell’epitelio. In corrispondenza dell’apice del calice gustativo, gli elementi più appiattiti dell’epitelio delimitano un breve tragitto che viene chiamato canale gustativo. Questo si apre in superficie attraverso il poro gustativo esterno, mentre in profondità si mette in rapporto con la parte apicale del calice attraverso il poro gustativo interno. I calici gustativi sono costituiti da cellule gustative, cellule di supporto e cellule basali.
Le cellule gustative presentano all’estremo apicale lunghi villi, cui si attaccano le glicoproteine che rilevano la stimolazione gustativa. Tuttavia, queste glicoproteine si attaccano anche sui lati di queste cellule, ed infatti la stimolazione gustativa può avvenire anche per via ematica. Alla base di queste cellule si trovano terminazioni nervose (giunzioni citoneurali).
Le cellule sensoriali sono recettori sensoriali specifici di 2° tipo: sono cellule epiteliali, i recettori sensoriali specifici di 1° tipo sono cellule nervose (cellule dei coni e dei bastoncelli della retina, cellule olfattive). Le cellule basali sono cellule staminali, cioè elementi di rimpiazzo per le cellule gustative. Le cellule di supporto sono elementi che stanno differenziandosi in cellule gustative: è presente quindi un ciclo che culmina nell’apoptosi delle cellule gustative (nell’uomo questo ciclo ha una durata di 25 giorni). Se denerviamo una papilla i calici lentamente degenerano, il che significa che la presenza di fibre nervose è necessaria per mantenere il turn-over e quindi per mantenere la funzionalità del calice.
Esofago
La tonaca mucosa dell’esofago appare svincolata dalla tonaca muscolare per interposizione di una tonaca sottomucosa assai sviluppata. La mucosa si solleva in rilievi che, quando l’organo non è attraversato dal bolo, ne riducono il lume conferendogli, in sezione, un aspetto stellato. Alla formazione di tali rilievi prende parte anche la sottomucosa. La mucosa consta di epitelio di rivestimento, lamina propria, muscularis mucosae. L’epitelio di rivestimento è pavimentoso stratificato, con un modesto grado di cheratinizzazione perché il bolo vi transita rapidamente, ed esiste possibilità di attriti. Nella lamina propria c’è un’infiltrazione linfocitaria e non presenta ghiandole, ma è attraversata dai condotti escretori di ghiandole che si trovano nella sottomucosa (solo nell’esofago e nel duodeno le ghiandole sono localizzate nella sottomucosa).
La sottomucosa è costituita da connettivo lasso, e si solleva in rilievi che conferiscono all’esofago un lume irregolare (stellato). Le ghiandole esofagee sono tubuloacinose ramificate a secrezione mucosa. La tonaca muscolare presenta assetto a struttura differente: nel terzo superiore la tonaca muscolare è in continuazione con quella della faringe e risulta perciò formata da fibre muscolari striate. Segue una zona di transizione, quindi la muscolatura liscia prevale (strato circolare interno più strato longitudinale esterno).
Stomaco
Sia macroscopicamente che microscopicamente abbiamo grosse diversità nel passaggio tra segmento di transito e stomaco, territorio in cui avviene la digestione. Nel segmento di transito la mucosa è caratterizzata da un epitelio stratificato e da una lamina propria molto densa. Nello stomaco abbiamo una vascolarizzazione notevole ed una mucosa con un epitelio semplice. Vascolarizzazione: arteria gastrica sinistra (che deriva dal tronco celiaco), arteria gastrica destra (che deriva dall’epatica propria), arterie gastriche brevi (che derivano dall’arteria lienale), arteria gastroepicloica destra (che deriva dall’arteria gastroduodenale), arteria gastroepicloica sinistra (che deriva dall’arteria lienale).
Appena superato l’imbocco dell’esofago nello stomaco, cambiano le caratteristiche dell’epitelio di rivestimento. L’epitelio esofageo è pavimentoso stratificato, l’epitelio gastrico è cilindrico costituito da una sola fila di cellule assai alte. La mucosa esofagea, anche se sollevata in pieghe insieme alla sottomucosa, si presenta liscia, la mucosa gastrica presenta un aspetto irregolare, caratteristica dell’alternarsi di rilievi detti creste gastriche e depressioni dette fossette gastriche.
Nello stomaco è possibile distinguere tre territori: il cardia, regione immediatamente seguente all’imbocco dell’esofago nello stomaco, fondo e corpo, e parte pilorica distinta in un primo tratto slargato (antro pilorico) ed in un secondo tratto canaliforme (canale pilorico). Le funzioni digestive dello stomaco dipendono dalla secrezione ghiandolare di una precisa zona dello stomaco costituita da corpo e fondo. La mucosa cardiale ha principalmente la funzione di facilitare il passaggio del bolo dall’esofago allo stomaco.
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