Anatomia funzionale veterinaria 2 e anatomia aviare

Anatomia funzionale veterinaria

Edizione tradotta e revisionata a cura di “La sacra sbobbina unita”

Embriologia

Lo zigote è una cellula diploide che si forma per l’unione del gamete femminile (cellula uovo) e il gamete maschile (spermatozoo). A partire dalla sua formazione, andrà incontro a diverse fasi per dare origine a un nuovo organismo completo.

Prima settimana - segmentazione e formazione del blastocele

Siamo ancora nelle vie genitali femminili, nelle tube uterine. La segmentazione consiste in una serie di divisioni mitotiche dello zigote che lo portano a 16-32 cellule, e in questa fase si parla di morula. Seguono altre mitosi per cui a circa 64 cellule parliamo di blastula, che consiste di cellule chiamate blastomeri.

In seguito, abbiamo continue mitosi delle cellule con la secrezione di fluido all’interno della morula, che porta alla formazione di una cavità attorno a un piccolo gruppo di cellule interne, il tutto circondato da un ampio gruppo di cellule esterne; parliamo di blastocisti:

• Cellule interne sono chiamate la massa cellulare interna (ICM), anche detto nodo embrionario, formato da cellule pluripotenti. Parte di queste costituiranno l’embrione mentre altre daranno origine a tessuti extraembrionali.
• Cavità della blastocisti - blastocele
• Cellule esterne circostanti che diventano le cellule del trofoblasto, che andranno a formare la porzione di derivazione fetale della placenta e quindi sono il primo tessuto extraembrionale. Sono quelle che formeranno lo strato più periferico, esterno, del corion, cioè le cellule che vanno ad impiantarsi nella placenta e nell’endometrio.

La blastocisti prende forme diverse a seconda delle specie: ad esempio nel maiale è allungata.

Giorno 8 e 9 – disco embrionale e cavità

Successivamente si osservano ulteriori passaggi per cui le cellule del trofoblasto si differenziano in:

• Sinciziotrofoblasto, quelle più esterne in contatto con l’utero
• Citotrofoblasto, quelle più interne

Anche nelle cellule della massa interna c’è una divisione (delaminazione):

• Ipoblasto, strato a contatto con il fluido del blastocele
• Epiblasto, strato interno da cui derivano tutti i tessuti dell’embrione e alcuni tessuti extraembrionali

Ipoblasto ed epiblasto formano il disco embrionale. Tra l’epiblasto e le cellule del citotrofoblasto si iniziano a formare degli spazi contenenti liquido che daranno origine alla cavità dell’amnios, delimitata dall’epiblasto stesso e dagli amnioblasti che sono sempre il prodotto della proliferazione dell’epiblasto, in questo modo la cavità amniotica è completamente separata dal citotrofoblasto.

L’ipoblasto prolifera e si espande andando a rivestire internamente le pareti del citotrofoblasto (membrana di Heuser), queste cellule poi si fondono tra loro e si chiudono attorno al blastocele che viene chiamato sacco vitellino primario.

In realtà possiamo dividere le cellule dell’ipoblasto in cellule dell’ipoblasto viscerali, che si trovano sotto l’epiblasto, e cellule dell’epiblasto parietali, che si trovano invece sotto le cellule del trofoblasto.

Il disco embrionale quindi divide completamente i due comparti: il sacco amniotico sopra e il sacco vitellino sotto.

Giorno 10 e 11 – mesoderma extraembrionale

Il sinciziotrofoblasto circonda tutta la blastocisti, e nella zona del polo embrionale, fino ad ora compatta, iniziano a formarsi lacune piene di sangue e fluidi ghiandolari derivanti dall’utero della madre.

Il citotrofoblasto negli stessi giorni inizia a secernere una sostanza acellulare che forma un reticolo extraembrionale attorno al sacco vitellino e al sacco amniotico. A questo punto l’epiblasto prolifera e dà origine a cellule mesenchimali che invadono tale reticolo e formano un nuovo tessuto detto mesoderma extraembrionale.

Giorno 12 – prima circolazione

Le lacune del sinciziotrofoblasto si fondono a formare un sistema lacunare che entra in contatto con i capillari arteriosi e venosi della madre, dando inizio alla prima circolazione utero-placentare.

Nella blastocisti:

• Nel mesoderma extraembrionale iniziano a formarsi delle cavità che tendono a confluire.
• Dall’ipoblasto un nuovo strato di cellule va a ricoprire internamente la membrana di Heuser fino a sostituirla, formando la parete interna definitiva del sacco vitellino.

Giorno 13 - corion

Le cavità del mesoderma extraembrionale confluiscono in un'unica cavità, il celoma extraembrionale, che circonda tutto il sacco vitellino e quasi tutto il sacco amniotico, ad eccezione di un cordone di mesoderma extraembrionale, il peduncolo d’attacco, che collega il sacco amniotico alla parete del citotrofoblasto.

A questo punto il celoma extraembrionale è la cavità più grande della blastocisti e riduce il mesoderma extraembrionale in due strati sottili:

• Uno che circonda sacco amniotico e vitellino
• Uno che aderisce al citotrofoblasto

Le porzioni che aderiscono a citotrofoblasto e sacco amniotico costituiscono la somatopleura extraembrionale; lo strato che aderisce al sacco vitellino è invece la splancnopleura extraembrionale. Sinciziotrofoblasto + citotrofoblasto + somatopleura extraembrionale formano il corion, un sacco che circonda sia il sacco amniotico che quello vitellino. A questo punto il celoma extraembrionale prende il nome di cavità del corion.

Giorno 14 – sacco vitellino secondario

La cavità del corion si espande sempre di più fino a far fondere la porzione inferiore e centrale del sacco vitellino primario, che si riduce e prende il nome di sacco vitellino secondario. Questo avrà un rivestimento interno dato dall’endoderma extraembrionale (sede di cellule germinative primordiali) e un rivestimento esterno dato dalla splancnopleura extraembrionale (primo tessuto emopoietico dell’embrione).

Perciò alla fine della seconda settimana si sono formate tutte le strutture necessarie alla gastrulazione:

• Epiblasto destinato a formare l’embrione
• Sacco vitellino sede temporanea di cellule germinative primordiali e delle prime cellule del sangue
• Amnios contenente il liquido che crescerà l’embrione e poi il feto
• Corion, parte embrionale della placenta
• Peduncolo d’attacco che diventerà il cordone ombelicale

Terza settimana – gastrulazione, formazione dei tre foglietti

La gastrulazione inizia quando alcune cellule dell’epiblasto migrano dalla periferia verso l’asse centrale e incontrandosi formano un ispessimento detto linea primitiva. La parte del disco embrionale dove si forma la linea primitiva è destinata a diventare la parte posteriore del corpo. All’estremità anteriore della linea primitiva si forma un ispessimento chiamato nodo primitivo o nodo di Hensen.

A livello di nodo primitivo e linea primitiva le cellule proliferano e poi si invaginano dando due invaginazioni complessive:

• Le prime cellule che si invaginano vanno a spingere le cellule dell’ipoblasto fino a sostituirle formando il primo foglietto, l’endoderma embrionale
• Il secondo processo di invaginazione comincia subito dopo la formazione dell’endoderma, ma a differenza delle altre non penetrano molto andando a interporsi tra le cellule dell’endoderma e le cellule dell’epiblasto – mesoderma embrionale

Quello che resta dell’epiblasto dopo le due invaginazioni è il terzo foglietto – ectoderma embrionale. L’ipoblasto che è stato spinto via dall’endoderma entrerà a far parte dell’endoderma extraembrionale, ovvero la regione del sacco vitellino da cui avranno origine le cellule germinali.

Durante la gastrulazione c’è stata anche una proliferazione per cui il disco embrionale è cresciuto e si è allungato, inoltre nei punti corrispondenti alla linea primitiva e al nodo di Hensen, a causa delle invaginazioni, si sono formati il solco primitivo e la fossetta primitiva. A questo punto all’estremità craniale e caudale del disco, i foglietti ectodermico ed endodermico aderiscono, unico punto in cui il mesoderma non riesce a penetrare, formando la membrana faringea (o buccofaringea) e la membrana cloacale che si collocheranno rispettivamente all’inizio e alla fine del tubo intestinale primitivo.

Negli stessi giorni dal sacco vitellino parte un diverticolo che penetra nel peduncolo di connessione e comincia a formare l’allantoide.

Suddivisione del mesoderma

Le cellule dell’epiblasto che si invaginano:

• Attraverso il nodo di Hensen, formano un cordone mesodermico lungo l’asse centrale dell’embrione - notocorda
• Attraverso la linea primitiva formano due lamine laterali a dx e sx della notocorda

Successivamente le cellule più vicine all’asse centrale prolifereranno e daranno origine a due ispessimenti paralleli, il mesoderma parassiale, che darà origine ai somiti; avremo poi un altro ispessimento, il mesoderma intermedio, e infine il mesoderma laterale si dividerà in due lamine:

• Mesoderma somatico o somatopleura, a contatto con l’ectoderma: in continuazione con la somatopleura extraembrionale che riveste l’amnios
• Mesoderma splancnico o splancnopleura a contatto con l’endoderma: in continuazione con la splancnopleura che riveste il sacco vitellino

Stadio filotipico – quarta settimana

Alla fine della terza settimana di sviluppo l'embrione è una struttura a tre foglietti già suddivisa nelle principali aree organo-formative, ma ha ancora una forma essenzialmente piatta. Durante la quarta settimana si trasforma in una struttura cilindrica e ricurva con una serie di movimenti tubulari e di ripiegamenti che cambiano sia le dimensioni e le posizioni delle parti interne sia della forma esterna dell’embrione. Queste trasformazioni sono il risultato di due processi fondamentali:

• La crescita longitudinale dell'ectoderma, e in particolare del tubo neurale è molto superiore a quella degli altri foglietti, col risultato che l'ectoderma deborda sul resto del corpo sia in avanti sia all’indietro, formando rispettivamente la piega cefalica e la piega caudale dell’ectoderma.
• L'amnios si espande molto più rapidamente del sacco vitellino e ne consegue che il pavimento dell’amnios scende lungo il corpo embrionale sia di fronte che di dietro che sui lati, formando la piega cefalica, la piega caudale e le pieghe laterali dell’amnios.

Intestino primitivo

La discesa dell’amnios a ricoprire l’embrione ha l’effetto di piegare le strutture piatte dei foglietti in forme cilindriche, in questo modo l’endoderma si ripiega su se stesso e da origine al tubo dell’intestino primitivo. Nella regione cefalica e caudale l’avvolgimento è completo e le pareti si fondono dando i tubi dell’intestino anteriore e posteriore; nella regione centrale l’avvolgimento è incompleto perché le pareti laterali incontrano il sacco vitellino e pur avvicinandosi non riescono a staccarlo dall’embrione.

Di conseguenza il sacco vitellino risulta diviso in:

• Una parte del sacco vitellino resta all’interno dell’embrione e assieme all’endoderma forma l’intestino primitivo
• Una seconda parte viene compressa fino a diventare un tubulo molto stretto chiamato dotto vitellino o dotto onfolo-mesenterico
• La parte rimanente diventa il sacco vitellino residuo o vescicola ombelicale

L’intestino primitivo poi viene a sua volta diviso in tre regioni:

• Intestino medio, dove sbocca il dotto vitellino
• Intestino anteriore, che va dall’intestino medio alla membrana faringea
• Intestino posteriore, che va dall’intestino medio alla membrana cloacale

In questo periodo inoltre la membrana faringea presenterà una depressione chiamata stomodeo, dove si formerà la bocca, mentre quella cloacale prenderà il nome di proctodeo, dove si formeranno il canale anale e i genitali esterni.

Sviluppo dell’ectoderma

L’ectoderma inizia a differenziarsi in due aree organo-formative:

• Ectoderma a destino nervoso, dando origine alla placca neurale
• Ectoderma a destino epidermico

La placca neurale presenta bordi che si incurvano e convergono tra loro formando la doccia neurale e poi il tubo neurale che inizia a chiudersi prima nella regione del collo (fino alla quarta coppia di somiti) e poi procede in senso caudale diventando il primordiale sistema nervoso centrale. Mentre le pieghe convergono, alle loro estremità compaiono cellule che non entrano a far parte del tubo neurale e danno origine invece alla cresta neurale.

Poco dopo la chiusura del tubo neurale l’ectoderma epidermico si chiude al di sopra del tubo, e la cresta neurale inizia a migrare lateralmente andando a colonizzare vari distretti e formando i futuri neuroni e cellule gliali del sistema nervoso periferico, entrando a far parte di molti nervi cranici, formando aracnoide, pia madre, melanociti, derma della faccia e del collo e altre strutture. L’ectoderma epidermico invece andrà a rivestire il corpo e le sue cellule si differenzieranno in epidermide, capelli, peli, unghie, ghiandole sudoripare, sebacee e mammarie, inoltre danno origine a strutture specializzate nella ricezione di segnali fisici, dando placodi ottici, acustici e olfattivi (i placodi sono abbozzi di organi di senso).

Sviluppo del mesoderma

Abbiamo detto che il mesoderma si divide in:

• Cordale
• Parassiale, questo inizia a dare raggruppamenti cellulari chiamati somitomeri che procedono caudalmente e cranialmente, in seguito tutti questi (ad eccezione dei primi 7 craniali) andranno incontro a una frammentazione su entrambi i lati della notocorda e daranno gruppi di cellule pluripotenti prendendo il nome di somiti.

Intermedio costituisce il pronefro (segmentato) e il mesonefro e metanefro (continue) che daranno le vie genitali e il sistema urinario.

Laterale: da origine a cavità pleuriche, pericardica e peritoneale.

• Somatico o somatopleura, forma lo strato parietale delle sierose, derma e mesenchima che formerà cartilagini e ossa negli arti
• Splancnico, forma lo strato viscerale delle sierose e dà origine anche a endocardio, miocardio ed epicardio, cellule del sangue, vasi sanguigni e linfatici, muscoli lisci degli organi intestinali

Sviluppo dei somiti

I somiti iniziano a differenziarsi:

• Le cellule interne costituiscono lo sclerotomo e andranno a formare le strutture dello scheletro (vertebre, coste e scapola)
• Le cellule esterne costituiscono il dermomiotomo che a sua volta si suddivide in:
  • Dermatomo, da origine a una parte del derma
  • Miotomo, da origine a muscoli del tronco e degli arti

Mentre i muscoli e le ossa del tronco derivano da miotomi e sclerotomi, le ossa e le cartilagini degli arti si formano da cellule mesenchimali che migrano negli abbozzi degli arti dal mesoderma somatico.

Sviluppo dell’intestino anteriore

Dall’intestino anteriore compare l’abbozzo di polmoni (diverticolo tracheale) che divide l’intestino in:

• Intestino branchiale o faringeo da cui si formano le tasche branchiali che daranno origine a organi della testa e del collo. Da queste infatti si formeranno gli archi branchiali e i solchi branchiali
• La parte rimanente, caudale, comprende esofago, stomaco, prima porzione del duodeno, fegato, pancreas e cistifellea

Sviluppo dell’intestino medio

Si estende dal duodeno inferiore fino all’ultimo terzo del colon trasverso, si allunga e da origine all’ansa intestinale primitiva.

Sviluppo dell’intestino posteriore

Forma l’ultimo terzo del colon trasverso, il colon discendente, sigmoide, retto e parte superiore del canale anale (la parte finale deriva dal proctodeo). Ovviamente l’endoderma dà origine solo alla componente epiteliale di tutti questi organi citati, mentre la componente peritoneale e muscolare è di origine mesodermica.

Placenta primitiva

Costituita da una parte materna (decidua) e da una parte fetale (corion). La placenta primitiva è una struttura sferica che avvolge completamente il corion mentre la definitiva è un disco che occupa soltanto una frazione della superficie corionica (ovviamente dipende dalle specie). Inizia a formarsi quando la decidua circonda il sinciziotrofoblasto e inizia a riversarsi sangue nelle lacune fino a toccare il corion.

In seguito, si aggiungono i villi coriali che si formano da protuberanze del citotrofoblasto e sinciziotrofoblasto e alcune cellule mesenchimali provenienti dal mesoderma del corion migrano al loro interno formando lo stroma. Cordone ombelicale primitivo: fusione di sacco vitellino e peduncolo ombelicale.

Annessi embrionali

Gli annessi fetali sono spesso definiti membrane fetali, anche se questo appellativo è giustificato solo per il corion e l’amnios. Il sacco vitellino e l’allantoide hanno uno sviluppo molto variabile nelle diverse specie e raramente assumono una disposizione avvolgente. Sistema integrato a tre foglietti germinativi (ectoderma, endoderma e mesoderma extraembrionale) che si sviluppa con tutti i processi di induzione, differenziamento e morfogenesi che caratterizzano lo sviluppo embrionale.

• Amnios, sacco che avvolge l’embrione e gli permette di crescere in un ambiente liquido (fluido amniotico).
• Sacco vitellino, contenitore delle sostanze destinate a nutrire l’embrione. Deriva da endoderma extraembrionale ed è in continuazione con l’endoderma dell’intestino primitivo.
• Allantoide, sacco che ha lo scopo di raccogliere i rifiuti, ha origine endodermica extraembrionale, parte caudale.