Appunti di Anatomia funzionale

Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è formato dai neuroni e dalle cellule della glia. I neuroni sono formati da un soma (corpo) da cui partono i dendriti e un assone. La loro membrana cellulare è detta assolemma e il neurolemma è il rivestimento di guaina mielinica che aumenta la velocità di conduzione del segnale. Per fibra nervosa si intende un assone rivestito da guaina mielinica. Per nervo si intende l’insieme di assoni amielinici e di fibre nervose.

Tipi di neuroni

• Unipolari
• Bipolari
• Multipolari
• Pseudo-unipolari

NB: c’è un flusso di ioni che depolarizza la membrana cellulare dei neuroni sempre dai dendriti al terminale assonico. (Sempre unidirezionale!!)

Nei vetrini l’assone non è colorato, mentre i dendriti appaiono violacei perché la colorazione basica ha affinità con le strutture basofile (-), quindi colora strutture come ribosomi, DNA, RNA, di cui sono ricchi i dendriti.

Gli assoni amielinici

La conduzione del segnale elettrico è molto più lenta! Non vengono avvolti da cellule di mielina prodotte dalle cellule di Schwann nel Sistema Nervoso Periferico. Gli oligodendrociti sono, invece, il modo che hanno le cellule per produrre guaina mielinica nel Sistema Nervoso Centrale!

Il nodo di Ranvier è il punto in cui si incontrano due tratti avvolti dalla guaina mielinica. Il sistema nervoso ha bisogno di diffondere impulsi sia velocemente che lentamente, quindi esistono assoni sia mielinizzati che non. Il diametro di un assone va da 1 a 15 µm, 1 sono amielinici (impulsi del dolore) e 15 sono quelli mielinizzati che consentono una diffusione molto veloce (diffusione sensoriale e motrice).

La sinapsi

Una sinapsi è il modo con cui un elemento contrattile si mette in contatto (NO CONTINUITA’) con un altro elemento contrattile. Un terminale assonico è in contatto con un dendrite e in mezzo si trova la fessura sinaptica.

I neurotrasmettitori sono molecole di natura proteica sintetizzati dai ribosomi durante la traduzione. I neurotrasmettitori sono sintetizzati nel corpo centrale e i neurotuboli sono quelle “strade” che permettono il loro arrivo all’estremità dell’assone (parte bottonuta pre-sinaptica).

Tipi di sinapsi

• Sinapsi elettriche: (gap junction/sinapsi comunicante) in cui non c’è liberazione di neurotrasmettitori, bensì di ioni. (Proteine canale!!)

Il sistema nervoso

Si divide in centrale, encefalo e midollo spinale, e periferico, nervi cranici, spinali, del sistema viscerale e gangli.

I nervi cranici escono fuori dalla cavità cranica dal forame epiploico, quelli spinali si staccano dal midollo spinale dal foro intervertebrale. I nervi del sistema nervoso autonomo non sempre sono isolati dai nervi cranici o spinali. Ad esempio, il nervo oculo-motore (3^ paio di nervi cranici) è destinato alla muscolatura striata scheletrica del bulbo oculare, ma ha anche una componente viscerale: muscolo sfintere e dilatatore della pupilla (muscoli lisci!).

Per gangli si intendono gli insiemi di cellule nervose multipolari presenti nel sistema nervoso autonomo nella componente motrice (simpatica e parasimpatica), mentre cellule nervose unipolari (circolari) a livello dei gangli spinali.

Il midollo spinale

Il midollo spinale è un cordone che presenta due intumescenze (ingrossamenti), una toracica e una lombare. È composto da strutture dette mielomeri. C’è una relazione tra vertebre e mielomeri! Ci sono 14 vertebre toraciche e 14 nervi spinali toracici nel cane ad esempio, SOLO a livello cervicale c’è un nervo in più rispetto alle vertebre, 7 vertebre e 8 nervi!

Nella porzione toracica i nervi escono ad angolo retto, mentre a livello lombare sono diretti caudalmente. Il midollo spinale è la porzione più caudale del SNC ed è la continuazione del midollo allungato. È segmentato in tratti, detti metameri, che corrispondono a n^ paia di nervi spinali. In questi nervi c’è una componente sensitiva (fibre afferenti) e una componente motrice (fibre efferenti).

Il mielomero

Nel midollo spinale abbiamo una serie di segmenti, non apprezzabili dal vero, i segmenti in particolare sono 4, tenendo conto del sistema nervoso periferico. Si sviluppa prima la placca neurale, poi la doccia neurale, poi il tubo neurale; questo grazie all’ispessimento delle cellule dell’ectoderma e il loro sviluppo tramite mitosi. Il mielomero ha relazione con i somiti che danno origine a derma cutaneo, muscoli e scheletro. Questo spiega l’organizzazione metamerica dei somiti e del midollo spinale, cioè tratti di midollo spinale che hanno terminazioni ben precise: si mantiene la metameria in generale, cioè non sono avulsi dal territori che innervano, ma non derivano dallo stesso derma.

L’encefalo e l'embriologia

L’embrione (di circa 30 gg) ha una forma di “c” e si apprezzano le masserelle somatiche nella parte centrale e meno caudalmente e cranialmente. Rostralmente si ha un rigonfiamento, lì si stanno aggregando molte cellule ectodermiche a formare prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo. Lo sviluppo avviene grazie alla mitosi cellulare, che avviene solo se ho i metaboliti necessari, in particolare l’ossigeno. L’embrione ha i due atri del cuore comunicanti, per cui solo una parte dei vasi riceve sangue solo ossigenato e gli altri ricevono una mescolanza di sangue. Il sangue solo ossigenato raggiunge le porzioni più craniali e quindi questo spiega lo sviluppo ritardato degli arti inferiori.

Poi c’è un ulteriore sviluppo:

• Il prosencefalo si divide in telencefalo (più rostrale) e diencefalo (impari e più caudale).
• Mesencefalo
• Il rombencefalo si divide in metencefalo e mielencefalo.

L’evoluzione è ulteriore in strutture macroscopiche dell’encefalo a partire dalle prime tre vescicole.

L’encefalo

Nell’encefalo di cane possiamo apprezzare il lobo occipitale che copre maggiormente il cervelletto rispetto all’encefalo di capra, questo ci dice che il cane ha capacità di elaborazione dei segnali molto più complesse (i predatori sono caratterizzati da questo dettaglio).

Il midollo spinale

Il SNC origina dalla placca neurale che si è chiusa a tubo, tubo che ha una cavità più o meno dilatata in cui scorre il liquido cefalorachidiano. Attorno a questa cavità si hanno delle strutture:

• Sostanza grigia: a forma di “H” al centro
• Sostanza bianca: più esterna e distinta in cordoni (o funicoli) dorsali laterali e ventrali.

Nella sostanza bianca troviamo una gran quantità di assoni mielinici che formano dei fasci che vanno dall’encefalo fino alle porzioni più caudali del corpo. Il midollo spinale ha due intumescenze: cervicale e lombare, e nei vari tratti le componenti cambiano conformazione. Il segmento cervicale va dalla 1^ alla 7^ vertebra toracica, in cui troviamo la prima intumescenza, in cui c’è più sostanza grigia. A livello del 4^ segmento toracico si è ridotta la sezione trasversale e in particolare la sostanza grigia, ci sono meno pirenofori. A livello del 6^ segmento lombare troviamo la seconda intumescenza in cui si allarga il midollo spinale e la parte della sostanza grigia.

Il nervo spinale

I nervi recettoriali sono qualcosa che trasforma un tipo di energia in energia bioelettrica trasformata da fibre sensitive, che potrebbero trovarsi nel derma o nel muscolo. Le fibre sensitive entrano nel midollo spinale a livello del corno dorsale, il segnale prende sinapsi con una cellula nel corno dorsale e poi può prendere sinapsi con un neurone motore che sta nel corno centrale e il suo assone esce e forma il sistema nervoso periferico innervando le fibre del muscolo striato scheletrico. Le fibre efferenti (motrici) viscerali fanno lo stesso, ma con la muscolatura liscia dei visceri (sistema nervoso autonomo), ma non c’è mai l’innervazione diretta dal neurone ma si passa sempre da un ganglio.

La sostanza grigia

La sua estensione nel midollo spinale cambia a seconda dei segmenti. Nel corno dorsale ci sono i corpi dei neuroni sensitivi e in quello ventrale i corpi dei neuroni motori, ma nei vari segmenti il midollo spinale non ha la stessa conformazione cellulare. Ci sono tratti in cui la stessa posizione di cellule con la stessa funzione, e tratti in cui esse scompaiono. Come ad esempio il tratto T1-L3 in cui troviamo la presenza di un corno laterale, che prende il nome di nucleo.

Il nucleo toracico sta nel corno dorsale e quindi solo nei neuroni sensitivi. Delle fibre sensitive dal cordone dorsale vanno dirette all’encefalo viaggiando nel cordone laterale formando i fasci spino-cerebrali.

• Corno dorsale: nella testa afferenze sensitive somatiche (GSA) e nella base afferenze sensitive viscerali (GVA)
• Corno ventrale: nella base efferenze viscerali (GVE) e nel collo e nella testa efferenze somatiche (GSE).

Nella radice dorsale c’è il ganglio spinale che potrebbe contenere cellule neuronali sensitive e ricevere sensibilità somatica o viscerale.

Fibre centripete che fanno sinapsi:

1. Cellula del corno dorsale che potrebbe occupare il corno laterale, ma anche andare caudalmente a prendere contatto con segmenti vicini (interazioni intersegmentarie).
2. Cellula del corno dorsale che fa sinapsi con una cellula del corno ventrale, che dopo fa efferenza.
3. Cellula del corno dorsale, sensitiva, che passa controlateralmente e dalla radice risale direttamente verso l’encefalo senza interruzione nella sostanza grigia.

Il legamento spino-cerebellare diretto sono neuriti che partono dallo stesso lato dei neuroni e scorrono nella sostanza bianca, crociato le cellule ricevono sensibilità dalla parte controlaterale a formare il fascio spino cerebellare.

Ci saranno anche fasci discendenti che veicolano le risposte dell’encefalo. Nei cordoni ci sono fasci di neuriti che trasportano un tipo di segnale e che partono da nuclei abbastanza disomogenei. I fasci di neuriti discendenti scorrono nei cordoni ma poi devono entrare nel corno ventrale per prendere rapporto con i neuroni motori. La sostanza grigia è formata dai corpi cellulari e dai dendriti non mielinizzati. Per la forma dei somi posso distinguere diversi nuclei, insiemi di cellule omogenee per forma e funzione.

NB: le colonne di neuroni (come il nucleo laterale T1-L3) non sono continue!!

Organizzazione microscopica dell’encefalo

Dall’encefalo (SNC) dipartono 12 paia di nervi cranici (SNP), e questi possono essere di tre tipi: sensitivi, motori o misti. I nervi misti (come il trigemino) hanno una componente sensitiva e una motoria. (Per i nervi spinali non va specificato perché sono sempre misti!!) i nervi motori sono fatti solo da assoni efferenti, e i sensitivi sono da afferenti.

Il 3^ nervo cranico è un nervo motore che fa parte di GSE, mentre il 5^ nervo cranico è un nervo misto, cioè anche con funzione motrice ma SVE, cioè innerva territori derivati da archi branchiali.

Il tronco encefalico

Nel tronco encefalico non ci sono le stesse 4 componenti funzionali del midollo spinale, ma se ne aggiungono due, che ritrovo nei nervi cranici. Inoltre, queste componenti non sono disposte verticalmente come nel midollo spinale ma più orizzontalmente. A livello encefalico ho delle componenti, sempre di origine mesodermica, che fanno capo ad alcuni territori che originano dagli archi branchiali e dagli archi faringei.

Infatti si hanno 6 componenti funzionali nell’encefalo: le afferenze ed efferenze per i territori derivati dagli archi branchiali sono le componenti viscerali speciali, SVA (afferenze viscerali speciali) e SVE (efferenze viscerali speciali). Ad esempio le efferenze viscerali speciali innervano la muscolatura striata laringea, che si sviluppa dagli archi branchiali (mentre la muscolatura striata estrinseca dell’occhio si sviluppa da somiti occipitali).

La stratificazione dei neuroni avviene verticalmente nel midollo spinale, mentre la disposizione è più orizzontale a livello di tronco encefalico.

Il cervelletto

In un encefalo maggiormente sviluppato sono apprezzabili più giri e più solchi, ciò ci indica più spazio per le cellule e per i corpi cellulari. Il cervelletto si divide in due emisferi laterali e una parte centrale impari e mediana, detta “verme”. Nei mammiferi l’evoluzione ha fatto aumentare le dimensione del cervelletto, e ne ha ben definito le sue funzioni. Se vedo solchi molto profondi, detti fissure, posso distinguere un lobo anteriore, un lobo posteriore un lobo flocculonodulare. Il lobo flocculonodulare è il più antico per quanto riguarda lo sviluppo e viene anche detto archi-cerebello, e ha una funzione di controllo dell’equilibrio.

Al lobo anteriore e a una parte del verme arrivano afferenze dai propriocettori per il controllo del tono muscolare e sono detti paleo-cerebello. La restante parte, quella più voluminosa, detta neo-cerebello è coinvolta nel controllo inerziale del movimento, cioè controlla l’inizio dei movimenti e la loro ritmicità. (NB: il movimento volontario è controllato dalla corteccia.)

Il cervelletto riceve un sacco di input dall’orecchio, dai muscoli e legamenti, ma anche dalla corteccia motoria. E dopo aver coordinato e modulato i segnali, emette degli output al tronco encefalico o al midollo spinale. È formato sempre internamente dalla sostanza bianca (o sostanza midollare), che contiene una grande quantità di fasci di fibre mieliniche, e dalla sostanza grigia all’esterno (o sostanza corticale), con una grande quantità di corpi cellulari.

Presenta dei solchi più o meno profondi che lo dividono in lobuli, che poi a loro volta sono divisi in lamelle. Esternamente al SNC troviamo un rivestimento chiamato pia madre, che si inserisce anche nei solchi della corticale del cervelletto. Questo rivestimento è dato da:

• Le cellule dei granuli (GC), insieme a cellule del Golgi.
• Le cellule piriformi, o di Purkinje: un unico strato continuo di cellule con il corpo grande e un’ancora più grande arborizzazione dendritica. Le cellule piriformi ricevono input soprattutto dal tono muscolare. (Questo strato contiene anche cellule stellate e basket cells.)

Il circuito del cervelletto che coinvolge queste cellule

Ci sono due tipi principali di cellule per le afferenze:

1. Cellule che hanno gli assoni che terminano sulle cellule dei granuli e che formano le fibre muschiate. Il loro destino è fare sinapsi con le cellule dei granuli, che stanno nello strato più profondo della corteccia che avvolge la sostanza grigia, e che poi fanno sinapsi con i dendriti delle cellule piriformi. Il 90% delle afferenze è dato dalle fibre muschiate, che però non arrivano direttamente alle cellule di Purkinje, ma passano dalle cellule dei granuli (fibre parallele).
2. Cellule i cui assoni terminano direttamente sulle cellule piriformi, senza passare dalle cellule dei granuli. Queste sono dette fibre rampicanti (climbing). E queste fibre danno il restante 10% delle afferenze. Quindi sono le cellule di Purkinje che modulano il segnale in arrivo con funzione inibitoria o eccitatoria.

Quando il segnale è stato coordinato e mediato allora gli assoni delle cellule piriformi passano e fanno sinapsi con ammassi di sostanza grigia che risiedono all’interno della sostanza bianca del cervelletto (NUCLEI PROFONDI CEREBELLARI), e questi nuclei modulano le risposte in base alla funzione del distretto del cervelletto. Questi nuclei di cellule sono pari e dal più esterno al più interno sono: il nucleo laterale, il nucleo interposito e il nucleo del fastigio. Il fascio interposito rubro sono fibre che partono da neuroni del nucleo interposito che fanno sinapsi con cellule del nucleo rosso del mesencefalo (rosso perché le cellule sono ricche di ferro).

Il mesencefalo

Le colonne di cellule di sostanza grigia del midollo allungato passano dal ponte, dorsalmente al quale si trova il cervelletto e rostralmente al quale troviamo il mesencefalo.

Il tronco encefalico è costituito da: midollo allungato e ponte, un fascio di fibre cortico-pontine i cui assoni terminano facendo sinapsi con i nuclei pontini; da mesencefalo e diencefalo.

I fasci spino-cerebellari passano per il midollo allungato e per il ponte per arrivare al cervelletto, quindi sono anch’essi fatti da sostanza bianca e sostanza grigia (nuclei pontini).

In posizione mediana dorsale pari c’è una colonna di neuroni motori per le efferenze somatiche generali che vanno ai muscoli della lingua. Nel mesencefalo ho colonne di nuclei circondati da fasci di fibre e per potere apprezzarlo devo rimuovere il cervelletto e parte della corteccia. Il mesencefalo è impari e mediano, al centro presenta un condotto, detto acquedotto cerebrale, dato dal 4^ ventricolo che si è chiuso in un canale. Questo condotto funge da piano ideale per dividere il mesencefalo in una parte dorsale: il tetto del mesencefalo, che è formato da 4 rilievi, 2 rostrali e 2 caudali, detti anche collicoli. I collicoli rostrali sono centri d’integrazione per la vista, mentre i collicoli caudali sono centri d’integrazione che ricevono fasci di fibre provenienti dall’orecchio interno, per l’udito. Una parte ventrale che si distingue in un pilastro e un tegmento, che insieme fanno in peduncolo cerebrale.

La sostanza reticolare

La sostanza reticolare, o formazione reticolare, non ha una collocazione fissa, non ci sono nuclei ben definiti in una posizione particolare. Ma trovo degli ammassi di cellule influenzati da comparti che vanno dal mesencefalo fino al midollo spinale. Questi sono centri importanti attraverso cui passano segnali sia ascendenti che discendenti che riguardano funzione motorie. Solo in alcuni casi ci sono nuclei precisi, come ad esempio i “nuclei del rafe”. Regola anche funzioni motorie viscerali, anche i cicli di sonno-veglia (dettati dai cicli luce-buio) e si occupa anche di modulare la sensazione.