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La proiezione rostrale
Dal nucleo vestibolare rostrale partono dei fasci vestibolo-mesencefalici di destra e di sinistra con incrociamenti. Questi assoni fanno sinapsi soprattutto con il nucleo abducente, il nucleo trocleare e il nucleo oculo-motore.
Le informazioni vestibolari hanno effetti sulla posizione di bulbi oculari all'interno della cavità orbitaria, che è mediata dalla contrazione dei muscoli estrinseci dell'occhio: retto laterale e obliquo superiore. Questo è detto riflesso vestibolo-oculare. La posizione dell'occhio si modifica in automatico, cioè non c'è un controllo cosciente. (Gli altri muscoli dell'occhio sono di pertinenza del nucleo motore del 3^).
La 3^ area di proiezione, implicita, nel controllo del tono muscolare e dell'equilibrio è il CERVELLETTO. La funzione del lobo flocculo-nodulare è quella di mantenere l'equilibrio, l'archi-cerebello (o vestibolo cerebello) riceve
Informazioni che servono per il coordinamento e la modulazione del movimento. Il cervello non è un centro di modulazione cosciente! Ma è estremamente importante nella contrazione del tono muscolare e la modulazione dei movimenti per mantenere l'equilibrio. Il lobo anteriore, o paleo-cerebello, è l'area che controlla il tono muscolare.
IL TESSUTO MUSCOLARE E L'APPARATO CIRCOLATORIO
I muscoli sono elementi che se adeguatamente stimolati sono in grado di contrarsi, grazie alle loro strutture interne: la fibra muscolare striata scheletrica, le cellule muscolari cardiache e le cellule muscolari lisce.
Ci sono elementi tipici di uno o più muscoli: la contrazione è una caratteristica tipica di tutti e tre, la striatura/bandeggiatura è tipica del muscolo scheletrico e del muscolo cardiaco, il nucleo posto al centro delle cellule muscolari è tipico delle cellule muscolari lisce e di quelle cardiache (miocardiociti), mentre nelle fibre
striate scheletriche è in posizione sub-sarcolemmale. IL MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO è detto striato perché è caratterizzato da una bandeggiatura tipica, scheletrico perché questi muscoli hanno un'azione sulle ossa tramite le articolazioni. Il tricipite brachiale è inserito sull'olecrano (la tuberosità dell'ulna) e sull'omero, che sono collegati dall'articolazione del gomito. Questo muscolo contraendosi permette di distendere braccio e avanbraccio, ed è detto muscolo agonista, mentre il muscolo antagonista in questo movimento (cioè quello che si distende) è il bicipite brachiale o il brachiale. NB: tutte queste azioni sono coordinate dal sistema nervoso centrale. Le fibre muscolari originano da una fusione di tante cellule muscolari striate. Nel feto abbiamo singole cellule (mioblasti) che maturano e accrescendosi arrivano a fondersi tra di loro (sincizio: fusione di singole cellule). In una singola
fibra muscolare ho una grande quantità di nuclei, che si trovano in posizione sub-sarcolemmale. (E tante fibre muscolari formano il vero e proprio muscolo). Un assone termina sulla superficie della fibra muscolare con il suo terminale assonico, e ogni fibra muscolare striata scheletrica ha rapporto con un terminale assonico di un motoneurone. All'interno di una fibra ci sono dei pacchetti di formazioni cilindriche, formate ciascuna dalla struttura tipica fissa, dette miofibrille. Nelle sezioni trasversali vediamo dei cilindri, che sono le miofibrille colorate di colore brunastro scuro, ma non sono in grado di apprezzare la striatura tipica, apprezzabile solo in una sezione orizzontale. Nella sezione trasversale vedo che le fibre muscolari non sono tutte dello stesso diametro, le fibre possono variare da 20 a 100 micron di diametro, perché possono avere più o meno fibrille al loro interno. Ogni fibra muscolare è avvolta da un manicotto labile e sottile di connettivo.
Il perimisio è uno strato di connettivo un po' più spesso che avvolge un gruppo di fibre muscolari. L'epimisio è una lamina di connettivo spesso che avvolge il muscolo intero. Le fibre muscolari sono inframezzate anche da vasi sanguigni. Nell'analisi di un muscolo devo valutare anche la sua densità di vascolarizzazione. Perché il muscolo lavora utilizzando l'ossigeno trasportato dal sangue, che viene trattenuto da una particolare proteina all'interno del citoplasma della fibra muscolare: la mioglobina.
La lingua è un muscolo striato scheletrico particolare, perché ha al suo interno fibre muscolari con un andamento differente (cioè non sono tutte parallele e nella stessa direzione).
Il fuso neuromuscolare è fatto da fibre nervose sensitive e fibre nervose motrici, ma anche fibre muscolari striate modificate: le fibre muscolari intrafusali (2/3 micron di diametro).
MIOFIBRILLE
All'interno delle miofibrille, che appaiono bandeggiate, ci sono delle proteine contrattili, dei mitocondri e il reticolo sarcoplasmatico.
Riconosco elementi ripetitivi chiamati sarcomeri che vanno da una linea Z alla successiva linea Z; che sono gli elementi che spiegano la contrazione muscolare. (Quando si accorciano i sarcomeri il muscolo si contrae, e quando si allungano il muscolo si distende).
Le proteine più importanti che ricordiamo da un punto di vista funzionale sono:
- Miosina: filamenti che caratterizzano le bande scure.
- Actina: filamenti più sottili che formano la banda chiara (divisa a metà dalla linea Z, che è formata da altre proteine).
Un sarcomero è dato da una banda scura e da due metà di bande chiare ai due lati.
La miosina è una grande proteina (200KDa) fatta da dimeri, in cui ciascuno si presenta con una coda e una testa tenute unite da una sorta di cerniera, che permette i movimenti della
testa.L'insieme di tante code di miosina formano il filamento spesso, da cui fuoriescono le teste (disposte in modo ordinato).
L'actina è una proteina di forma globulare, che si dispone in serie a formare dei filamenti sottili adesi alle teste della miosina.
LA CONTRAZIONE
La contrazione muscolare avviene perché le teste della miosina in particolari condizioni si attaccano a dei siti particolari dell'actina e il movimento della cerniera (della miosina) fa scorrere i filamenti di actina verso il centro della banda scura e il sarcomero si accorcia.
Nell'accorciamento del sarcomero si ha l'accorciamento della banda chiara: i filamenti di actina scorrono sulle teste della miosina verso il centro della banda scura. La banda scura NON cambia MAI la sua lunghezza! Quindi contrazione e distensione sono date dall'ampiezza della banda chiara.
Una molecola di miosina con la sua testa sposta l'actina di 7nm in un solo ciclo di contrazione.
Essendo citante teste c'è una successione di progressione dei filamenti di miosina, per dare spostamenti importanti all'interno del sarcomero. Come avviene la contrazione? La testa della miosina, inizialmente, non è attaccata all'actina; successivamente la cerniera amplia l'angolo della testa della miosina che rimane comunque lontana dall'actina. A questo punto la testa della miosina si attacca al filamento di actina e la cerniera si ripiega. E questo ciclo riprende, sempre in base alla disponibilità di metaboliti. Perché avvenga questo ciclo c'è bisogno di fornire energia, sotto forma di ATP. Più ATP ho più cicli di contrazione sono possibili nell'unità di tempo! NB: 1 ciclo consuma 1 ATP. Quindi devo avere un'attività enzimatica idrolitica che stacca un gruppo fosfato dall'ATP e crea 1 ADP e 1 PP, che comporta l'attività di accorciamento delle fibre. Questaattività enzimatica è posseduta dalla testa della miosina, che si dice abbia attività ATPasica. Inoltre, la testa della miosina si attacca su un sito specifico dell'actina, sito che risulta bloccato dallatropomiosina, una proteina che se non viene spostata non può avvenire il legame tra miosina e actina. Allora è necessario, per la contrazione, che dentro alla fibra muscolare venga rilasciato del Ca++, che si lega al complesso proteico della tropomiosina e rendendo libero il sito idoneo all'attacco della miosina all'actina. Quindi la presenza di ioni calcio (Ca++) è fondamentale nel citosol delle fibre!!
Chi eccita la membrana che avvolge ogni fibra muscolare (sarcolemma)? C'è bisogno di un evento elettrico che è portato da una stimolazione di un terminale assonico. La parte terminale dell'assone, amielinica, prende rapporto sinaptico con la membrana sarcoplasmatica. L'insieme di questi due elementi