Che materia stai cercando?

Anatomia e neuroanatomia

Appunti di anatomia umana e neuroanatomia basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Cappelletti dell’università degli Studi di Milano - Unimi, facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali, Corso di laurea magistrale in biologia applicata alla ricerca biomedica. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Anatomia umana e neuroanatomia docente Prof. G. Cappelletti

Anteprima

ESTRATTO DOCUMENTO

 formazione fasciale localizzata tra il globo oculare e la parete dell’orbita

I nervi cranici nell’uomo sono 12: 3 sensitivi (nervo vestibolo-uditivo, nervo ottico e nervo

gustativo), 3 motori (nervo trocleare, nervo abducente, nervo oculomotore e i restanti nervi sono

misti.

Organi stati osteo-fibrosi

- Parete ossea dell’orbita

- Formazione fasciale: tessuto connettivale che contribuisce al mantenimento in posizione

dell’occhio

Nell’orbita sono presenti due fori: canale lacrimale, scavato nell’osso lacrimale, e il foro ottico, dal

quale fuoriesce il nervo ottico.

Apparato protettore dell’occhio

- sopracciglia

- palpebre: funzione di protezione che permettono la lubrificazione dell’occhio

- congiuntiva

- apparato lacrimale:

- ghiandole lacrimali: ghiandole esocrine che producono il liquido lacrimale. Normalmente sono

due e hanno una decina di dotti che si aprono nella porzione superiore dell’occhio. Questo

liquido viene distribuito su tutta la superficie dell’occhio anche grazie alle palpebre. Le lacrime

vengono portate via la punto lacrimale a livello delle cavità nasali. Ghiandole tarsali permettono

la dispersione eccessiva di lacrime.

- vie lacrimali 70 L’unico esempio che porta ad una

patologia legata all’anatomia dell’occhio è

l’astigmatismo, dove si ha una cornea più

curva e il punto di fuoco finisce

anteriormente alla retina.

71

Sistema nervoso

Possiamo distinguere il SN in base a considerazioni topografiche:

- SNC è costituito da encefalo e midollo, dove l’encefalo è racchiuso dalla scatola cranica

e il midollo corre a livello della colonna vertebrale.

- SNP costituito da nervi, gangli, plessi nervosi e recettori sensoriali

Può essere suddiviso anche in base al senso del trasporto delle informazioni:

- Sistema nervoso afferente o sensitivo per indicare le strutture nervose deputate al

trasferimento degli impulsi nervosi della periferia agli organi nervosi centrali

- Sistema nervoso efferente per indicare le strutture nervose deputate al trasferimento

delle risposte dagli organi nervosi centrali alla periferia.

Oppure la suddivisione sulla base del tipo di effettori controllati:

- SN somatico: comprende le strutture nervose afferenti i centri integratori e le strutture

nervosi efferenti, deputate al trasferimento delle risposte agli effettori somatici

(muscoli scheletrici)

- SN autonomo comprendente le strutture nervose afferenti, i centri integratori

autonomi e le strutture nervose efferenti, deputate al trasferimento delle risposte agli

effettori autonomi o viscerali.

Il tubo neurale è il principale

responsabile del differenziamento

dell’SNC, sia nella componente

neuronale, nella componente della

macroglia e sia nella componente

ependimale (cellule che rivestono il lume

del tubo neurale). Il tubo neurale è cavo a

livello dell’embrione e da esso deriva il

SNC. Dalle creste neurali derivano le

meningi e il sistema nervoso periferico: i

gangli sensitivi, gangli vegetativi e le

cellule di Schwann, che andranno a

costituire la mielina.

I placodi sono 3 coppie a livello dell’embrione: placodi olfattivi, placodi otici e placodi ottici. Dai

placodi sensitivi derivano le cellule di senso: primarie e secondarie e gangli sensitivi.

Neurulazione

È la fase in cui si individua il tubo neurale. Questa fase segue la gastrulazione. Al 17° giorni, a livello

dell’ectoderma inizierà ad ispessirsi e ad andare a costituire il neuroectoderma, il quale si invagina

e dopo qualche giorno si chiude medialmente andando a costituire un tubo cavo. La chiusura della

doccia neurale non avviene nello stesso momento durante tutta la lunghezza del tubo, ma inizia a

livello dei primi 3 somiti. Individui con la spina bifida originano da una mancata chiusura del tubo

neurale. Al 26° giorno si ha la completa chiusura del tubo neurale. Una volta chiuso, il tubo neurale

72

presenta due solchi, che dividono una parte posteriore da una parte anteriore che daranno origine

a strutture con funzioni diverse. La parete del tubo è costituita da 2 strati concentrici: strato

mantellare addossato alla cavità e uno strato marginale.

Istogenesi del sistema nervoso centrale La cavità del tubo neurale prende il

nome di neurocele, nella fase adulta

questa cavità. Nell’adulto vi è la

presenza del canale dell’ependima, che

è la cavità del SNC che deriva

dall’endocele.

La parete è costituita da due tipi distinti

di cellule:

- neuroblasti -> neuroni

- spongioblasti -> cellule della glia

Queste cellule migrano esternamente andando a costituire lo strato mantellare, dove si

localizzano tutti i neuroni in sviluppo. È la parte più vicina al canale dell’ependima ed è la porzione

dalla quale deriva la sostanza grigia. All’interno della sostanza grigia troviamo il soma dei vari

neuroni, dendriti e assoni non mielinizzati.

La microglia deriva da cellule staminali

ematopoietiche, midollo osseo rosso.

A 6 settimane dello sviluppo a livello del midollo

spinale si ha un canale dell’ependima, un epitelio

ependimale e uno strato mantellare. 73

Sviluppo del midollo spinale

Si ha la sostanza bianca all’esterno, mentre la sostanza

grigia si distingue in due lamine dorsali alari e due lamine

ventrali basali. A livello della lamina alare vi sono gli

interneuroni che sinaptano con i neuroni sensitivi, mentre

a livello della lamina basale vi sono i corpi cellulari dei

motoneuroni. In posizione mediana si hanno i recettori

degli interneuroni sensitivi viscerali. Il midollo spinale

arriverà ad avere due corna posteriore a valenza sensitiva

e 2 corna anteriori a valenza motoria.

Il midollo spinale è presente all’interno dello speco

vertebrale nel feto, mentre nell’adulto il midollo spinale si

ferma alla L2, dalla quale poi proseguiranno fasci di fibre

motorie.

A fine differenziamento del tubo neurale si ha la

distinzione tra la cavità interna con il solco limitante, il

quale definisce ciò che è dorsale da ciò che è ventrale, e lo

strato mantellare e lo strato marginale. Durante lo

sviluppo la porzione dorsale darà origine alle lamini alari. Il

solco limitante si differenzia in due porzione: dorsale che trasmetterà le sensazioni sentitivi

viscerali e la parte più ventrale che darà origine ai neuroni motori.

Sviluppo dell’encefalo Si sviluppa da uno stadio di vescicole:

rombencefalo, mesencefalo e

prosencefalo, che a loro volta si

distingueranno in altre vescicole:

telencefalo, diencefalo, mesencefalo,

mentencefalo (dorsalmente al cervelletto

e ventralmente al ponte) e mielencefalo.

I ventricoli sono slargature della cavità

centrale. Sono 4: i primi due (laterali) sono

accolti a livello del telencefalo e, a partire

dal telencefalo la cavità si assottiglia e

arriva al diencefalo e si ha il terzo ventricolo. Nel mesencefalo, il canale dell’ependima (acquedotto

di silvio) ha calibro piccolo e costante, ma quando si arriva al mielencefalo si ha il quarto ventricolo

che è in comune al mesencefalo.

A livello dell’encefalo si ha una parete specializzata che sono i plessi coroidei, dove si ha la

produzione del liquido cefalorachidiano. 74 Inizialmente lo sviluppo del SNC presenta

curvature, curvatura cervicale e

mesencefalica, a cui si aggiunge la curva

puntina. Nell’adulto rimane solo quella

mesencefalica. La curvatura è data

dall’abbondante proliferazione.

Sezione coronale dell’encefalo: segue la

sutura cornale, ossia si trova tra l’osso

frontale e l’osso coronale.

Sviluppo del bulbo

Il bulbo è la porzione dell’encefalo in continuità anatomica con

il midollo spinale. Si ha una divaricazione del canale

dell’ependima, con la formazione del quarto ventricolo e tutte

le componenti della lamina alare del solco limitante. Si

dispongono lateralmente e

quindi partendo dall’esterno si

avranno i neuroni sensitivi ecc.

sono presenti anche i nuclei

olivari con una particolare

distribuzione di sostanza grigia e

sostanza bianca. L’epitelio

ependimale è addossato alla

prima delle meningi (pia madre)

andando a formare la tela coroidea.

Sviluppo del ponte

Parte ventrale del mesencefalo. Situazione simile a quella del bulbo:

canale dell’ependima slargato. La porzione della lamina andrà a

differenziarsi nel cervelletto 75

Sviluppo del mesencefalo

Non si ha la formazione del ventricolo e il canale dell’ependima

rimane limitato, ma si avrò la formazione dell’acquedotto di silvio.

Nella parte ventrale è presente la sostanza nera che è deputata al

controllo motori.

Ventricoli cerebrali

Strutture presenti a livello dell’encefalo e slargature della cavità

centrale. Sono 4:

- 2 ventricoli laterali accolti a livello del telencefalo

- Terzo ventricolo nel diencefalo

- Quarto ventricolo comune a mielencefalo e mesencefalo

I

ventricoli presentano una parete

specializzata che accoglie i plessi

coroidei, dove si ha la

produzione di liquido

cefalorachidiano. I plessi coroidei

sono zone in cui i vasi sanguigni

vanno a stretto contatto con

l’epitelio ependimale. Sono

estroflessioni digitiformi della

parete che si estroflettono nel

canale dell’ependima. A questo

livello vi è la barriera emato-

liquorale.

Meningi e liquor

Tutto il sistema nervoso è rivestito dalle meningi, che si

distinguono tra quelle encefaliche e spinali. Sono sempre 3:

- Duramadre: più esterna e più fibrosa, addossata

alla volta cranica nell’encefalo e speco vertebrale e

vertebre nello spinale

- Aracnoide: impregnata di liquido cefalorachidiamo

76

- Pia madre: riccamente vascolarizzata e addossata al tessuto nervoso.

Duramadre: suddivisa in due strati

- Strato periostale: addossato alla parete

ossea

- Strato meninge

Sono tipici delle meningi encefaliche e

accolgono i seni sagitali. La duramadre forma

4 strutture importanti che suddividono la

massa dell’encefalo: - Falce cerebrale

(struttura sagitale)

- Falce cerebellare

(struttura sagitale)

- Tentorio del

cervelletto

(orizzontale)

- Tenda dell’ipofisi

(orizzontale)

Aracnoide è una

membrana

connettivale al di

sotto della quale

presenta trabecole,

corre al suo interno il

liquido cefalorachidiano e decorrono i grossi vasi.

Piamadre posta più internamente. 77

Villi aracnoidei: estroflessioni dell’aracnoidi che si gettano nei seni venosi della duramadre.

Le meningi spinali si differenziano da quelle encefaliche:

- Duramadre è presente in un unico strato

addossato alla porzione della parete ossea.

- a livello della porzione terminal del midollo spinale

vi è lo spazio epidurale, che prende il nome di

cisterna lombare a livello della porzione lombare.

Liquor e plessi coroidei I plessi coroidei sono

costituiti da epitelio

ependimale

differenziato. Si ha

una barriera

ematoliquorale che è

costituita da giunzioni

strette che regola

molto finemente il

liquor che viene

riversato.

Il liquor viene formato a livello dei plessi coroidei che sono localizzati a livello dei ventricoli. Il

liquor viene prodotto a livello dei ventricoli laterali e passa nel terzo ventricolo (diencefalo) e

tramite l’acquedotto di Silvio passa nel quarto ventricolo e prosegue lungo tutto il midollo dalla

porzione più cefalica alla porzione più caudale. Il liquor viene drenato attraverso 3 fori:

78

- 2 localizzati a livello

del quarto ventricolo:

fori di Lu

- Foro mediano

Nei ventricoli laterali i plessi

coroidei producono il liquor che

passa nel terzo ventricolo, che

attraverso l’acquedotto di silvio

nel quarto ventricolo, dove si

hanno i due fori laterali e il foro

mediano. Si hanno poi 3 aperture

che permettono il passaggio del

liquor a livello degli spazi

subaracnoidei, dove viene

drenato a livello dei villi

aracnoidei e finisce nei seni venosi. 79

20/11/2017

Apparato nervoso

Sistema nervoso centrale contenuto all’interno di spazi ossei: speco vertebrale per il midollo spinale

ed encefalo contenuto nella scatola cranica.

Dal sistema nervoso centrale si dipartono i nervi che mettono in comunicazione la periferia.

Gli input arrivano dalla

periferia, dove abbiamo

la presenza di

esterocettori,

propriocettori e

interocettori.

 La propriocezione

è una sensibilità che

viene dall’apparato

locomotore e fanno

parte dell’afferenza

sensitiva somatica. I

propriocettori si

localizzano a livello dei muscoli e dei tendi e la sensibilità propriocettiva è sia cosciente che

incosciente e viene esaminata dal cervelletto.

 Gli esterocettori si trovano sulla cute, per quanto riguarda la sensibilità generale, e si trovano

anche a livello della sensibilità speciale, negli organi di senso.

 Gli interocettori sono presenti a livello dei visceri e trasmettono informazioni provenienti dai

vasi, cuore, dall’apparato digerente, apparato respiratorio. Solitamente di questi ci

accorgiamo quando si avverte dolore.

I neuroni sensitivi, provenienti dagli esterocettori, propriocettori e interocettori si trovano nei

gangli cerebrospinale o ganglio sensitivo. In alcuni casi abbiamo la fibra sensitiva che si connette

direttamente al sistema motorio. 80

Da un punto di vista funzionale, i neuroni possono essere classificati in:

- Motoneuroni: via ultima

comune che è in grado di

mandare l’ultimo messaggio

tramite la fibra che esce dal

sistema nervoso.

- Neuroni sensoriali

- Interneuroni

Esempio: sensibilità

esterocettiva. Il ramo

dendritico del neurone

pseudounipolare si trova nel

ganglio. I gangli,

appartengono al SNP e sono

le uniche zone di sostanza grigia. L’altro ramo del neurone, che si divide a T, entra nel SNC. Arrivati

al midollo spinale salgono a livello della corteccia nell’area deputata al riconoscimento del segnale

sensitivo.

Nel sistema periferico la sostanza bianca è costituita dai nervi, mentre nel sistema nervoso centrale

è costituita da tratti e da colonne. Nel sistema nervoso centrale la sostanza grigia è costituita da

corteccia nervosa, centri, nuclei e centri superiori.

SNC:

- Gli aggregati di corpi cellulari sono chiamati nuclei

- Gli insiemi di fibre assonali soni chiamati tratti

SNP:

- Gli aggregati di copri cellulari sono

chiamati gangli

- gli insiemi di fibre assonali sono

chiamati nervi

Il tronco cerebrale fa parte del sistema

nervoso assile e rappresenta la

comunicazione tra il midollo spinale e il

cervello.

Tipi di sezioni:

- Trasversali

- Dorsali: superiore dell’encefalo

- Caudale

- Rostrale

- Ventrale

- Sagitale: permette di vedere l’estensione del sistema

- Coronali: garantisce la visualizzazione delle strutture nelle loro dimensioni

81

Midollo spinale

Cordone ospitato all’interno dello speco vertebrale,

avvolto dal sistema di meningi. Ha una larghezza di

1,5cm e uno spessore di 1cm. È diviso in neuromeri

a seconda delle radici dei nervi spinali delle varie

vertebre. A livello cervicale questi neuromeri sono

più schiacciati in direzione antero-posteriormente,

hanno una fessura mediana anteriore con

un’invaginazione e un solco appena accennato a

livello posteriore. Le afferenze sensitive arrivano a

livello posteriore, nella parte più dorsale del midollo

spinale, mentre le fibre motorie arrivano a livello

delle corna ventrali. A livello cervicale e lombare si

ha molta sostanza grigia e sono definiti

rigonfiamenti, dovuti al fatto che ci siano più

neuroni in quanto si ha l’innervazione degli arti

inferiore e superiore. A livello

toracico si ha una riduzione

della sostanza bianca in

quanto deve innervare solo il

tronco. A livello sacrale

sembra che ci sia più sostanza

grigia e meno sostanza bianca

perché arrivano fibre

provenienti solo dagli arti

inferiori e dal bacino. Man a

mano che si sale lungo il

midollo spinale, la sostanza

bianca aumenta perché

aumentano le afferenze che

arrivano dagli arti e dal tronco

La sostanza grigia tende a 82

diminuire, man mano che si scende lungo il midollo spinale perché le fibre motrici lasciano il midollo

spinale.

Il midollo spinale è più corto della colonna vertebrale nell’adulto. Prima del 4° mese il midollo è

lungo quanto la colonna, ma successivamente si ferma a livello della prima vertebra lombare

nell’adulto. Le radici devono quindi ricercare il foro giusto che si trova localizzato a livello della

vertebra inferiore, in modo da poter raggiungere gli organi periferici. Nella porzione terminale del

midollo spinale si ha la cauda equina, ossia fasci di fibre.

Dall’esterno del midollo si ha la pia madre. Il

ganglio si trova a livello del foro di uscita del

nervo dove si unisce anche la porzione motrice

del nervo. I nervi sono costituiti sia da fibre

sensitive sia da fibre motrici.

 Fibre sensitive somatiche: esterocettive e

propriocettive

 Fibre sensitive viscerali

 Fibre efferenti viscerali

 Fibre motrici somatiche Ecco che i nervi spinali sono costituiti

da 4 componenti

Neuromeri e nervi spinali

I neuromeri piccoli sezioni di midollo

spinale che sono relazionati alla

rispettiva vertebra.

All’interno della sostanza grigia, nel

midollo spinale, è possibile notare

ancora la presenza del canale

ependimale. All’interno della sostanza

grigia abbiamo oltre ai neuroni, la glia,

cellule ependimali, oligodendrociti che

formano i manicotti mielinici, astrociti.

A livello della sostanza bianca si hanno

gli assoni mielinizzati.

Mediante colorazione, la sostanza bianca risulta essere suddivisa in 3 cordoni

- Dorsale

- Ventrale

- Laterale

Il nervo è costituito da più radicole che arrivano dallo stesso neuromero sia di tipo sensitivo che

motorio. 83

Arco riflesso semplice

Il rapporto più semplici tra

fibre sensitivi e motrici

avviene tramite l’arco

riflesso semplice, che sta

alla base dei vari circuiti.

Fibre sensitiva sente

dolore, che comunica con il

neurone motorio che porta

ad esempio

all’allontanamento

dell’arto. Altrimenti, la fibra

sensitiva può sinaptare con

l’interneurone e inibisce i

muscoli antagonisti in

modo da all’allontanare l’arto dalla fonte dolorifica. Un ramo dell’interneurone va alla corteccia

nella regione motoria.

Recettore sensitivo -> ganglio spinale -> connessione diretta o indiretta (tramite interneurone) ->

motoneurone

22/11/2017

Sostanza grigia del midollo spinale

Cambia sempre la sua forma nel SNC ma rimane

sempre centrale. Ci sono diverse suddivisioni della

sostanza grigia, quella più grossolana prevede che

le corna dorsali più allungate abbiano significato

un sensitivo mentre le corna ventrali abbiano un

significato motore. All’interno della sensibilità

esistono almeno due componenti: la sensibilità

somatica (esterocettiva e propriocettiva) e

sensibilità viscerale. Topograficamente,

generalmente la sensibilità somatica esterocettiva si

dispone a livello della parte più esterna delle corna

dorsali e mano a mano che si procede verso l’interno si

ha la sensibilità propriocettiva e viscerale.

Vi è un’altra classificazione, che è di tipo laminare: lamine

di Rexed. La parte più ventrale delle corna ventrale è sede

di inizio delle efferenze di tipo somatico e vi sono i

motoneuroni. Andando più in profondità vi sono i

motoneuroni che sono responsabili dell’efferenza di tipo

viscerale. A livello della zona 2 vi sono i neuroni che si

occupano di visceri e andando verso l’esterno abbiamo

84

una distribuzione topografica dove i neuroni che ricevono o emettono afferenze o efferenze di tipo

motorio o somatico.

Le lamine di Rexed dalla I

alla X sono distribuite

attorno al canale

ependimale. La X è impari,

mentre dalla I alla IX sono

distribuite in senso dorso-

ventrali. La suddivisione in

lamine è più coerente a

livello delle corna dorsali,

mentre a livello ventrale si

ha un’ulteriore

suddivisone in colonne,

ossia dei cilindri di

sostanza grigia che si estendono per più neuromeri e ospitano neuroni con la stessa funzione, come

nel caso delle colonne motrici-somatica che corrispondono alla lamina IX, che ospitano motoneuroni

alfa con distribuzione somatotopica (organizzazione che riflette la disposizione periferica). A livello

delle corna ventrali i motoneuroni che si trovano più dorsalmente innervano i muscoli flessori e

quelli che si trovano più ventralmente innervano i muscoli estensori.

Nel ganglio della radice dorsale vi sono diversi neuroni pseudounipolari che ricevono, tramite un

unico ramo, le informazioni della sensibilità dagli esterocettori e dai propriocettori del dorso, dagli

esterocettori e dai propriocettori del tronco e dagli arti e dagli interocettori degli organi viscerali

riceviamo la sensibilità degli organi viscerali. Ci sono delle strutture, regolate dal SNA anche a livello

corpo e degli arti, come nel caso della cute, dove il muscolo erettore del pelo è regolato dal SNA.

Parte motrice o efferente: si hanno due tipologie di motoneuroni

- Alfa: più grandi, innervano i muscoli scheletrici di tronco e arti. Si trovano nella parte più

esterna delle corna ventrali

- Beta: più piccoli e si occupano del sistema nervoso autonomo e innervano i visceri. Non va

direttamente ai muscoli scheletrici del tronco e degli arti come i motoneuroni alfa, ma fa una

sinapsi a livello del ganglio.

Tipi di neuroni spinali (tutti di tipo multipolari, gli pseudounipolari si trovano a livello del ganglio)

- Neuroni motori somatici

motoneuroni alfa innervano le fibre muscolari scheletriche (70 μm)

o motoneuroni gamma innervano i fusi neuromuscolari (recettori propriocettivi che

o regolano la contrazione del singolo fuso muscolare) (30 μm)

- Neuroni effettori viscerali (motoneuroni beta)

- Neuroni proiettivi (20-50 μm) danno origine a vie ascendenti

- Neuroni (10-20 μm) associativi locali e a collegamento intra e intersegmentale

(propriospinali)

Nelle vie sensitive si parla di: 85

- Neuroni di I ordine: possono fare sinapsi con neuroni di II ordine oppure ascendere

direttamente al SNC.

- Neuroni di II ordine

- Neuroni di II ordine

Alcune delle lamine di Rexed prendono il nome di nucleo o colonne.

- Lamina I: nucleo postero-marginale

- Lamina II: sostanza gelatinosa di Rolando, che viene

deputata come zona di regolazione degli input di tipo

nocicettivo.

- Lamina III e IV: nucleo o colonna propria che è la

sede della maggior parte dei neuroni che ricevono

input somatosensoriali e gli trasmettono agli organi

superiori.

- Colonna intermedia laterale: strutture che si

occupano si sensibilità ed efferenza viscerale.

Neuroni non molto distinti che formano colonne.

Le diverse parti del SNC sono caratterizzate anche da neuroni che connettono i diversi neuromeri.

Vi è una collaborazione molto precisa e connessione di interneuroni che mettono in comunicazione

interneuroni provenienti da diversi settori periferici.

Affinché un’informazione diventi conscia deve arrivare a livello della corteccia cerebrale.

86

Vie sensitive - Meccanocettori di tipo I e II: fibre

relativamente grosse e fortemente mielinizzate

- Nocicettori (termocettori,

meccanocettori e afferenze viscerali) Adelta e C:

fibre molto sottili e alcune anche prive di mielina

(che mancano di avvolgimento multiplo, ma non

sono nude).

Sensibilità generale e speciale

- Generale:

Esterocettiva (dai recettori cutanei)

o Propriocettiva (dai recettori

o

dell’apparato

locomotore)

o Introcettiva (viscerale)

o

- Speciale:

Olfatto

o Gusto

o Equilibrio

o Udito

o Vista

o

Classificazione dei recettori sensoriali

- Per tipo di stimolo (es. chemocettori, termocettori)

- Per struttura (pacini, terminazioni nervose libere, cellule sensoriali=

- Per localizzazione

Esterocettori

o Propriocettori

o Interocettori

o

- Per caratteristiche fisiologiche (tipo di adattamento)

4 tipi di recettori sensoriali:

- Chemocettori (ligandi specifici) e osmocettori (concentrazione di soluti)

- Meccanocettori (tato, pressione, vibrazione, stiramento)

- Termocettori (cambi di temperatura) 87

- Fotocettori (luce) La via sensitiva è costituita da neuroni di I, II e III ordine.

I gangli cerebrospinali ricevono i neuroni che

trasportano le informazioni dall’esterno. Si ha poi una

sinapsi o a livello del midollo spinale o a livello del tronco

cerebrale. Quindi o dal midollo spinale o dal tronco

cerebrale partono i neuroni sensitivi di II ordine. Dal

talamo l’informazione viene mandata alla corteccia

mediante i neuroni sensitivi di III ordine.

Classificazione di tipo morfometrica e fisiologica, distingue le varie fibre in base alle dimensioni e

alla velocità di conduzione.

Le diverse sensibilità presentano 4 tipi di fibre diverse che portano l’informazione alle corna dorsali

del midollo spinale. 88

- Fibre Aalfa: sono motrici somatiche e

sono gli assoni dei motoneuroni alfa.

- Fibre Agamma: motomotrici fusali e

sono gli assoni dei motoneuroni gamma

- Fibre Abeta: contattano medialmente e

si dividono in due rami dove uno

contatta un neuone nel nucleo della

colonna propria (a cavallo tra la III e V

lamina) che è il neurone sensitivo di

secondo ordine, che si trova a livello del

midollo spinale, oppure danno origine

ad un ramo che decussa. La maggior

parte delle fibre Abeta non sinapta nel nucleo

colonna propria ma si inseriscono direttamente a

livello del cordone posteriore e cercano il neurone

sensoriale di secondo ordine a livello del bulbo.

- Fibre B e C sono appannaggio del SNA

Si distinguono più vie:

- Via spino talamica o via antero-laterale: porta informazioni più grossolane e meno precise

da un punto di vista topografico (percezione nocicettiva).

89

- Via epicritica o via delle colonne dorsali o bulbo-talamica: si occupa di informazioni che

derivano dai corpuscoli recettoriali della cute. Le fibre entrano medialmente e prendono

immediatamente uno dei due fasci di fibre del cordone posteriore: fascicolo gracile (parte

inferiori del corpo) a fascicolo cuneato. La sede dei neuroni sensitivi di secondo ordine si

trovano a livello dei nuclei del fascicolo gracile e del nucleo del fascicolo cuneato. Queste

fibre entrano omolaterlamente dal quale mandano assoni al talamo decussando a livello del

tronco.

27/11/2017

Per vie ascendenti si intendono vie che sono responsabili dell’input, ossia dell’arrivo delle

informazioni essenziali per il corretto funzionamento di qualsiasi sistema. Gli input possono essere

di 3 tipi:

- esterocettiva

- Propriocettiva

- Interocettiva

Si ha quindi la distribuzione di fibre i maniera organizzata.

90

Le vie discendenti

Motoneuroni (via ultima comune)

sono i neuroni che si trovano nella

lamina nona della sostanza grigia. I

nervi spinali innervano tronco e arti,

ecco che i motoneuroni si trovano

anche a livello del tronco cerebrale.

Nelle colonne laterali si trovano

dorsalmente i motoneuroni che

innervano i flessori e ventralmente gli

estensori.

Nelle colonne mediale troviamo questa configurazione somatotopica, ma invertita: ventralmente vi

sono i motoneuroni che innervano i muscoli flessori e dorsalmente passano i motoneuroni dei

muscoli estensori. Medialmente si ha l’innervazione del tronco e lateralmente si ha l’innervazione

degli arti. Nelle corna ventrali

abbiamo la presenza dei

motoneuroni alfa che

ricevono i comandi motori

dalla corteccia tramite due

vie discendenti.

Una via parte dalla

corteccia e arriva al midollo

spinale che è una via

diretta, dove va

direttamente ai

motoneuroni nel corno

ventrale del midollo spinale

(via cortico-spinale o

cortico-bulbare o cortico-

pontinea o cortico-cefalica,

sono tutti nuclei motori

somatici che si trovano nel

tronco cerebrale); oppure abbiamo la via extrapiramidale che coinvolge la collaborazione di diverse

strutture che si trovano a livello del tronco cerebrale. È costituita da un ramo diretto che parte dal

tronco cerebrale e raccolgono informazioni sia dalla corteccia, dai gangli della base e dal cervelletto.

Strutture del tronco cerebrale

Emergono 10 radici dei nervi encefalici e ha anche fibre motrici somatiche, che permettono di

regolare tutta la muscolatura della testa e del colo. Sempre nel tronco cerebrale vi sono altri nuclei

che prendono il nome di relay motore, che sono i cosiddetti nuclei propri del tronco cerebrale e

hanno diverse funzioni e fanno parte della via extrapiramidale. Questi nuclei appartengo anche a

91

vie di afferenze specifiche per la regolazione della muscolatura, ad esempio il nucleo vestibolare a

cui arrivano informazioni di equilibrio, di posizionamento del corpo e di movimenti di accelerazione.

- Nucleo dorsale

(colonna di Clarke): a

questo nucleo arriva la

sensibilità

propriocettiva

- Nucleo basale:

sensibilità

propriocettiva

- Colonna intermedio

laterale: neuroni

ortosimpatici o

parasimpatici

pregangliari, che sono la

sede dell’inizio delle vie

efferenti viscerali

(motoneuroni beta).

- Tutti i motoneuroni si trovano a livello delle corna ventrali La rappresentazione

in colonne e nuclei è

da preferire per la

parte motrice.

I propriocettori sono

innervati da fibre

sensitive e ad esse

arrivano le fibre

efferenti somatiche

derivanti dai

motoneuroni beta.

92

Fusi neuromuscolari

Esistono fibre extrafusali che derivano dai

motoneuroni alfa che regolano la contrazione del

muscolo scheletrico e intrafusali, che sono assoni

che appartengono ai motoneuroni gamma e si

portano nella parte più periferica del fuso e sono

fibre che regolano lo stato di contrazione del fuso;

fibre sensitive che si distribuiscono in maniera

diversificata:

- Fibre fusali a sacca di nuclei corrispondono alle fibre muscolari a contrazione rapida

- Fibre fusali

a catena di

nuclei

corrispondono

alle fibre

muscolari a

contrazione

lenta Sono

prevalentemente implicati del riflesso patellare, che è

un riflesso automatico. Lo stiramento del tendine a

seguito del martelletto si ha l’eccitazione della fibra

sensitiva che contatta direttamente con il

motoneurone che innerva il muscolo determinandone

la contrazione che determina la forza di estensione

della gamba.

il fuso neuromuscolare eccitato arriva direttamente al

motoneurone di un muscolo agonista che determina lo

stiramento, ma la stessa fibra si biforca e contatta

anche un neurone inibitori che inibisce il muscolo

antagonista. Questo è il circuito che sta alla base del

rilasciamento del muscolo.

La sensibilità propriocettiva raccolta dagli organi

dell’apparato locomotore viene raccolta dai neuroni

della colonna di Clarke che danno origine alla via

spinocerebellare.

I neuroni del midollo spinale:

93

- Motoneuroni

- Neuroni delle vie sensitive: bypassa il midollo spinale (via del fascicolo-cuneato e sono vie

esterocettive più specifiche e fanno sinapsi nel bulbo dove ci sono i nuclei del fascicolo

gracile cuneato)

- Neuroni di collegamento intrassiale: sono associativi locali. Tra questi i sono i neuroni

funicolari che collegano in senso caudo-rostrale i vari neuromeri

Sensibilità protopatica: più grossolana della cute. Si inserisce nel fascio spino-talamico.

94

Sostanza bianca del midollo spinale

Il cordone posteriore è costituito dal fascicolo gracile e dal fascicolo cuneato e danno luogo a delle

vie ascendenti. Altre vie ascendenti comprendono i fasci spino-cerebellari e i fasci spinotalamici. Si

trovano nel cordone posteriore e nel cordone laterale. Nel cordone latrale troviamo anche il fascio

laterale corticospinale (via piramidale). Nella via diretta vi è anche una componente che si trova nel

cordone inferiore. Altre vie discendenti appartengono al sistema extrapiramidale, che ha origine in

determinati nuclei encefalici, come la via nucleo spinale che ha origine a livello del nucleo rosso.

95

Tronco cerebrale

Abbiamo una componete simile al midollo spinale costituito da connessioni di nervi. Vi sono nuclei

o colonne che ricevono la sensibilità esterocettiva, propriocettiva, enterocettiva e motoneuroni alfa,

beta e gamma che innervano i muscoli della testa e del collo. Inoltre, nel tronco cerebrale si hanno

dei nuclei propri, come il nucleo rosso che fa parte delle vie discendenti, ma anche i nuclei del

fascicolo gracile cuneato che ricevo la sensibilità epicritica, e sono la sede di neuroni di secondo

ordine che andranno al talamo. Queste fibre che “salgono” e che “scendono” “decapitano” le corna

anteriori e posteriori della sostanza grigia, la cui forma non è più così precisa come nel midollo

spinale. 96

Il cervelletto si poggia dorsalmente alla struttura intermedia del tronco, il ponte (ponte e cervelletto

hanno la stessa derivazione embriologica). Il midollo allungato, o bulbo, assomiglia molto al midollo

spinale. Il canale ependimale si dorsalizza gradualmente e sfocia nel quarto ventricolo, che separa il

cervelletto dal tronco cerebrale. Tramite 3 peduncoli il tronco cerebrale mantiene delle connessioni

con il cervelletto: superiore, medio e inferiore. Il peduncolo cerebrale contiene tutte le fibre che

salgono ai centri sopra-assiali. Dorsalmente abbiamo il mesencefalo e troviamo 4 componenti che

sono le componenti della lamina quadrigemina: i collicoli superiori ed inferiori.

Il tronco encefalico è organizzato

in 4 regioni, che si susseguono

dorso-ventralmente:

- Tetto, situato

posteriormente

- La cavità ventricolare, tra

il tetto e il tegmento

- Il tegmento nella parte

centrale, ospita la maggior

parte dei nuclei cefalici

- La base o porzione basilare, situata anteriormente. Da un punto di vista filogenetico è la

parte più nuova e contiene il fascio piramidale.

Tetto

È la regione posteriore (dorsale) del tronco encefalico.

- Mesencefalo: il tutto viene denominato tectum (lamina quadrigemina). Il tectum

mesencefalico comprende

Pretectum (riflesso pupillare alla luce/fotomotore)

o I collicoli superiori (sistema visivo)

o 97

I collicoli inferiori (sistema acustico)

o Il nervo trocleare che emerge caudalmente

o

- Ponte: il cervelletto (sebbene non sia una struttura del tronco encefalico) corrisponde

embriologicamente al tetto pontino

- Bulbo: la tela coroidea ed il plesso coroideo del IV ventricolo costituiscono il tetto bulbare.

Tegmento

Porzione basilare

Visione ventrale del tronco cerebrale 98 Tutti i nervi encefalici

sono ben rappresentati

eccetto il nervo olfattivo

che si connette

direttamente con il

telencefalo come anche

il nervo ottico che non

ha a che fare con il

tronco encefalico ma si

connette direttamente

con il talamo.

I nuclei di relay, sono dei nuclei di

ritrasmissione e possono essere

sensitivi o motori a collegamento

noto.

Sostanza reticolare: gruppi di

neuroni che vengono disgregati dal

passaggio di fibre che salgono e scendono. Sono stati identificati molto bene con tecniche

immunocitochimiche che hanno consentito di classificarli da un punto di vista neurochimico:

dopaminergici, serotoninergici, ecc.

A differenza dei nervi spinali che sono molto organizzati con una disposizione quasi metamerica, i

nervi encefalici invece hanno una disposizione più complessa.

I nervi encefalici

Sono tutti collegati al tronco encefalico tranne il nervo olfattivo e il nervo ottico. Tutti gli altri nervi

hanno una distribuzione rostro caudale partendo dal 3 al 12. Alcuni sono fondamentalmente

costituiti da fibre motori-somatico, altri hanno componente sensitiva e somatica; altri ancora come

l’11 e il 12 innervano muscolatura. Particolarmente articolati sono i nervi misti

- Nervo vago

- Nervo glossofaringeo

- Nervo facciale

29/11/2017 99 Non si ha

un’organizzazione

topografica come si vede

nel midollo spinale.

La muscolatura della testa e del collo hanno doppia origine: somitica e branchiale. Questi due tipi di

muscoli vengono innervati da due tipi di nevi distinti, ma sono comunque entrambi muscoli

scheletrici di tipo volontario e sono innervati da motoneuroni alfa, nonostante siano chiamati

viscerali speciali poiché derivano dagli archi branchiali, ma non sono muscoli lisci. Invece, le viscerali

generali innervano muscoli lisci e sono innervati da motoneuroni beta.

Sezione tronco cerebrale e coronari: il tronco cerebrale fa parte dell’encefalo.

100

- Tegmento: parte più evolutivamente più antica

- Piede: parte più evolutivamente più recente, contiene i nervi (fasci della via cortico-spinale).

La sostanza grigia ha una distribuzione

latero-mediale. La componente più ventrale

del midollo spinale si sposta, nel tronco, a

livello mediale. Medialmente troviamo le

strutture più efferenti, mentre nella

porzione laterale troviamo le porzioni più

afferenti (sensitiva, sia somatica sia speciale

(udito e equilibrio: ganglio del corti e ganglio

vestibolare)). I gangli sono sparsi nella

testa e nel collo senza una

distribuzione regolare come nel

midollo spinale, ma si dispongono a

metà strada tra l’organo periferico e il

tronco cerebrale. La sostanza grigia

subisce una sottospecie di rotazione.

Nel mesencefalo abbiamo il EW che si

occupa di innervazione viscerale

dell’occhio.

- I muscoli bersaglio sono lo striato somatico e brachiale.

- Epitelio viscerale che darà luogo a fibre afferenti di sensibilità viscerale

- Fibre della sensibilità

viscerale speciale (gemma

gustativa) e sono fibre che

danno origine ad una

componete che diventa

cosciente e assieme all’olfatto

appartengono a due sistemi

antichi e vengono considerati

delle sensibilità viscerale

- Recettori della pelle

- Recettori dell’orecchio

medio e forniscono la

sensibilità di tipo

esterocettiva speciale

Tutte le sensibilità hanno un

neurone fuori dal tronco cerebrale con forma a T che si trova in un ganglio. Fanno eccezione i

neuroni che si trovano nell’orecchio medio che sono di tipo bipolare. Neuroni bipolari a livello del

ganglio del corti e nel ganglio vestibolare dello scampa.

Come nel midollo spinale:

- Fibre somatosensitive (sensitive somatiche generali, SSG)

- Fibre viscerosensitive (sensitive viscerali generali SVG)

101

- Fibre somatomotrici (motrici somatiche generali MSG)

- Fibre visceroeffettrici (motrici viscerali generali MVG)

Fibre presenti solo nei nervi cranici

- Fibre della retina e dell’orecchio interno (vista, udito, equilibrio) (sensitive somatiche

speciali SSS)

- Fibre dai recettori gustativi (gusto) (sensitive viscerali speciali SVS)

- Fibre somatomotrici branchiomeriche (per la musocolatura striata derivata dagli archi

branchiali) (motrici viscerali speciali MVS) Sostanza bianca e grigia

dispersi nel tegmento.

Il ponte è caratterizzato da

un asse trasversale

contraddistinto dalla

presenza di molti fasci di

fibre che collegano i due

antimeri a livello della

porzione basilare.

Il mesencefalo presenta

l’acquedotto di Silvio,

attorno al quale vi è una

porzione di sostanza grigia

che viene definita come

grigio periequiduttale e

nella porzione basale vi sono

fasci di fibre che connettono

tutte le strutture del tronco

encefalico con la corteccia.

Vi sono delle formazioni

tondeggianti: nuclei rossi,

che è un nucleo di relay

motore. Al di sotto del

nucleo rosso vi è la

sostanza nera del

somering.

Ponte di Varolio presenta

2 nuclei che regolano i

ritmi della respirazione in

correlazione con la

frequenza cardiaca e

prendono nome di centro

pneutotassico e centro apneustico 102

il tetto del mesencefalo è costituito dalla lamina

quadrigemina che si trova nella porzione dorsale del tronco.

Ci sono 4 protuberanze che localizzano i centri di controllo

della via uditiva e visiva.

Nella parte sensitiva del tronco, vi è un nucleo che si estende

dal bulbo fino al mesencefalo, è il nucleo del trigemino:

porzione spinale nel bulbo, porzione pontinea e porzione

mesencefalica. La porzione spinale riceve la sensibilità

termica e dolorifica. Il nucleo principale riceve la sensibilità

epicritica, mente la parte mesencefalica si occupa della

propriocettiva. Nella parte motrice c’è una differenza tra i

nuclei che innervano i muscoli scheletrici, sia di origine

somitica che branchiale . Vi sono dei piccoli nuclei che

innervano la porzione viscerale e le ghiandole salivari.

103

Nervo ipoglosso XII

Ha una componente fondamentalmente di tipo motore somatico. Si ha il nucleo ipoglosso che si

trova ventralmente e innerva la muscolatura della lingua, della faringe (sono muscoli che molto

spesso hanno a che fare con il linguaggio).

Nervo accessorio XI

La sua distribuzione è focalizzata su strutture che

appartengono funzionalmente al tronco. Sono situati nei

segmenti superiori del midollo spinale cervicale. Innerva

muscolatura scheletrica. È più un tipo particolare di nervo

spinale che un vero e proprio nervo cranico

Nervo vago X Nervo misto e ha 3 componenti:

- Nucleo motore somatico

branchiale: innerva parte della

muscolatura scheletrica di origine

branchiale. I motoneuroni si trovano nel

nucleo ambiguo.

- Componente effettrice viscerale: è appannaggio del nucleo motore dorsale del vaso.

Fornisce tutta l’innervazione di tipo parasimpatico a diversi organi, sia del tronco che

dell’addome.

- Componente sensitiva viscerale e gustativa: nucleo sensitivo viscerale definito come nucleo

solitario, che è un nucleo che viene condiviso tra il nervo vago e altri due nervi encefalici che

sono nervi misti.

Al nervo vago manca la componente sensitiva somatica, che è deputata al nervo trigemino.

104

Nervo glossofaringeo IX

Nervo misto. Si localizza a livello della testa e del

collo. Condivide con il vago sia la porzione motrice

somatica (nucleo ambiguo) sia la componente

sensitiva viscerale (nucleo del tratto solitario). Le sue

fibre innervano settori periferici diversi rispetto al

vago: fibre efferenti viscerali che innervano porzioni

del palato e della lingua, porzioni viscerali della

parotide. La sua componente effettrice viscerale si

occupa di innervazione di una parte delle ghiandole

salivari. La parotide viene innervata dal nucleo

salivatorio inferiore.

Nervo facciale VII

Nervo misto e ha 3 componenti

(manca sempre la componente

sensitiva somatica che è deputata

al trigemino)

- sensitiva viscerale e

gustativa: nucleo del tratto

solitario, che viene

condiviso dal vago, dal

glossofaringeo e dal

facciale

- Componente effettrice

viscerale innerva la

ghiandola sopralinguale e

ghiandole lacrimali. Comprende il nucleo salivatorio superiore.

- Componente motrice somatica branchiale: utilizza un nucleo motore somatico, nucleo del

facciale. Innerva muscoli mimici, fatta eccezione per i muscoli della masticazione.

I tre nervi misti hanno in comune il nucleo del tratto solitario e rappresenta un centro di fibre della

via sensitiva speciale della via gustativa.

Nervo acustico VIII – via acustica

L’VIII nervo comprende sia una componente di fibre acustiche e una componente di fibre vestibolari.

105

Nervo stato acustico, con un’unica componente: sensibilità speciale. Il ganglio spirale del corti da

origine alla componete acustica del VIII nervo e entrano nel tronco cerebrale di un nucleo che

prende il nome di nucleo cocleare. Le fibre del nucleo cocleare decussano e possono fare sinapsi a

livello dei nuclei olivari, ma altre vanno direttamente a fare sinapsi nel collicolo inferiore della

lamina quadrigemina. Dal collicolo si va al

talamo e dal talamo alla corteccia.

La componente vestibolare più o meno

segue la stessa via della via acustica, ma

arriva ad un nucleo diverso a livello del

nucleo, che è il nucleo vestibolare.

Via gustativa

- Vago

- Faringeo

- facciale

Tutti e tre portano informazioni al nucleo

del tratto solitario a livello della sensibilità

gustativa. Questi andranno al nucleo

pontineo fino ad arrivare ad una

componente sensitiva cosciente assieme

alla sensibilità esterocettiva al talamo.

Altre fibre della componente incosciente

arrivano a strutture dell’ipotalamo e dell’amigdala.

A livello della corteccia si ha una zona che riceve queste fibre: corteccia insulare, che è collegata

anche al circuito delle emozioni.

Nervo trigemino V

Abbiamo fibre di diverso tipo che arrivano a diverse zone del trigemino

- termica e dolorifica arriva al nucleo trigeminale spinale

- propriocettiva appannaggio della parte mesencefalica

- esterocettiva arriva al nucleo principale del trigemino

Tutta la parte ventrale (della faccia) viene innervato

dalla branca oftalmica, mascellare e mandibolare del

trigemino. La componente motrice somatica del

trigemino è dato da un piccolo nucleo motore

somatico branchiale che rende il trigemino non solo

un nervo sensitivo. Questa componente completa

l’innervazione della faccia, in quanto da luogo

all’innervazione della muscolatura masticatoria.

106

Nervo IV- VI

Simili per il territorio di innervazione, ossia la

muscolatura estrinseca dorsale (IV) e laterale (VI). Il

IV prende il nome di trocleare, mentre il VI prende il

nome di abducente. L’abducente si trova a livello del

ponte

mentre l’abducente a livello del mesencefalo.

Nervo III

Si occupa di innervare la muscolatura ventrale e

parzialmente la muscolatura laterale dell’occhio.

Prende il nome di nervo oculomotore. Ha una

componete di tipo efferente viscerale, che ha come

organo bersaglio il muscolo cigliare e il muscolo

dilatatore della pupilla.

Nervo olfattivo va direttamente al telencefalo e il nervo ottico (sensitivo speciale) va direttamente

al diencefalo.

I nuclei dei nervi encefalici

XII – NERVO IPOGLOSSO>>>nucleo motore somatico nel bulbo>> muscolatura striata della lingua;

collegamenti con nuclei sensitivi del trigemino e con i nuclei dei nervi misti.

XI – NERVO ACCESSORIO>>>>nucleo accessorio spinale>>>>muscolatura dorsale superiore.

X - NERVO VAGO>>>>> nucleo ambiguo (motore somatico)>>>>laringe e faringe. Riceve via centrale

del linguaggio e sensibilità somatiche e viscerali.

Nucleo motore dorsale (effettore viscerale)>>>visceri torace e addome. Riceve da ipotalamo.

Nucleo del tratto solitario (sensitivo viscerale e gustativo)>>lingua, visceri torace e addome.

Collegamenti per importanti riflessi viscerali quali salivazione, vomito, tosse, secrezioni

gastrointestinali, frequenza cardiaca e respiratoria.

IX – NERVO GLOSSOFARINGEO>>>>>>nucleo ambiguo, nucleo del tratto solitario, nucleo salivatorio

inferiore>>>>parotide.

VIII -NERVO STATO ACUSTICO>>>> nuclei vestibolari sensitivi somatici nel bulbo; ricevono impulsi

statocineticidal ganglio vestibolare dello Scarpa –via vestibolare centrale, connessi con cervelletto

e nuclei motori somatici dei muscoli occhio. Nucleo laterale di Deiters: via di uscita dal cervelletto

per la regolazione motoria diretta al midollo spinale.

Nuclei cocleari sensitivi somatici tonotopicamenteorganizzati nel bulbo, ricevono sensibilità uditiva

da ganglio spirale del Corti>>>> via cocleare centrale e lemnisco laterale>>>tubercoli quadrigemini

inferiori>>>>via acustica 107

VII –NERVO FACCIALE>>>>nucleo motore somatico nel ponte>>>muscoli mimici; nucleo salivatorio

superiore (efferente viscerale)>>>>gh..salivari e lacrimali;Nucleo del tratto solitario (sensitivo

viscerale e gustativo)>>lingua e cavità orale

VI–NERVO ABDUCENTE>>>nucleo motore somatico>>>>muscoli bulbo oculare

V -NERVO TRIGEMINO >>>> nucleo principale pontino>>>>>sensibilità epicriticadella

testa>>>>>lemnisco trigeminale al talamo; nucleo della radice discendente>>>>sensibilità

protopaticae propriocettivadella testa; nucleo radice ascendente>>>propriocettivamuscoli occhio e

masticatori.

Nucleo motore somatico nel ponte>>>muscoli masticatori e deglutizione

IV –NERVO TROCLEARE>>>nucleo motore somatico>>>>muscoli estrinseci occhio

III –NERVO OCULOMOTORE>>>>nucleo motore somatico>>>>muscoli estrinseci occhio; nucleo

efferente viscerale per muscolo ciliare (cristallino) e muscolo sfintere pupilla

108

Nuclei propri del tronco cerebrale

Distinguiamo i vari nuclei in base al tipo di nt.

- Nuclei di relay a collegamento noto

- Nuclei della sostanza reticolare 109 Nuclei propri

Tra i nuclei di relay sensitivo ci sono due

formazioni:

- Nuclei gracile

- Nucleo cuneato

Tra i nuclei di relay motori ci sono:

- Nucleo rosso

- Nucleo della sostanza nera del

somering

- Nucleo olivare inferiore, dal

quale hanno origine molto importanti

per il cervelletto

- Nuclei basilari del ponte,

stazione importante di vie per il

cervelletto.

Nuclei propri del tronco cerebrale o nuclei a collegamento noto

NUCLEI DEL FASCICOLO GRACILE CUNEATO: nel bulbo ricevono via sensibilità

epicritica>>>>lemnisco mediale decussazione e sistema bulbo cerebellare

(propriocettivacosciente).

NUCLEO OLIVARE INFERIORE: nel bulbo nucleo di relè motore anche se riceve sia sensibilità che vie

discendenti. Connessioni reciproche con cervelletto a cui trasferisce info provenienti da tutto SNC.

NUCLEI BASILARI DEL PONTE: stazione della via cortico-ponto-cerebellare.

NUCLEO ROSSO: nel mesencefalo stazione delle

vie polineuronichediscendenti motrici somatiche.

Riceve da corteccia, striato, pallido e cervelletto;

proietta a cervelletto e a nuclei motori somatici

dei nervi spinali ed encefalici.

NUCLEI DELLA SOSTANZA NERA DEL

SOEMMERING: nel mesencefalo compatta

dopaminergicae reticolare GABAergica. Vie

discendenti polineuroniche. Riceve da striato e

corteccia. Circuito chiuso che coinvolge pallido, subtalamo, talamo e ipotalamo. Via nigro-striatale.

È composta da due parti: compatta (popolata da neuroni dopaminergici che sono quelli che vanno

in contro a degenerazione nel morbo di Parkinson) e reticolata (popolata da neuroni GABAergici).

110

04/12/2017 Via nigrostriatale dopaminergicia: le afferenze

dopaminergiche che partono dalla pars compatta

della sostanza nera finiscono a livello del corpo

striato e sono il nucleo caudato e il putamen.

Formazione reticolare

Fa parte del tronco cerebrale, più in particolare di un grosso sistema che comprende anche tutte le

strutture limbiche dei centri soprassiali. È strutturata in maniera molto complessa e si trova in molte

zone.

 zona impari mediana

 zone mediali

 zone laterali

 zona ventrale mesencefalica

 porzione inferiore bulbare

 porzione bulbopontina

 porzione pontina superiore

 porzione pontomesencefalica

 porzione mesencefalica periduttale

Collegamenti:

1. Diverse afferenze sensitive non dirette

2. Fibre provenienti da tutti i centri soprassiali

3. Vie dirette a tutti i centri soprassiali

4. Vie efferenti al cervelletto

5. Vie discendenti al midollo 111

Ha collegamenti sia con i sistemi uditivi che con i sistemi visivi. Integra informazioni della sensibilità

generale che vengono poi elaborate dal sistema limbico, che darà origine a dei meccanismi molto

importanti come ad esempio il ciclo sonno-veglia.

La classificazione da preferire è quella che si basa sui gruppi neurotrasmettitoriali

 Acetilcolina

 Serotonina

 Dopamina

 Noradrenalina

 Adrenalina

Della sostanza reticolare fa parte anche la zona PAG, sostanza grigia che si trova attorno

all’acquedotto di Silvio.

Alcuni nuclei che appartengono alla sostanza nera hanno anche funzioni viscerali molto importanti:

centri cardio-vascolari, centri del respiro ecc. a livello del bulbo questi nucleo si pongono

anteriormente.

Nella sostanza reticolare troviamo neuroni che si possono comportare in diversi modi: alcuni

emettono assoni verso i centri soprassiali o verso il midollo spinali e altri che emettono assoni sia

verso l’alto sia verso il basso.

La formazione reticolare comprende sistemi codificati neurochimicamente e indicati da

combinazioni di lettere e numeri.

 Serotoninergici(B1-B9)(nuclei del rafe)

 Noradrenergici(A1-A7)(zona intermedia)

 Adrenergici(C1-C3)(zona intermedia)

 Dopaminergici(A8-A10)(zona intermedia): comprendono la sostanza nera del somering, ma

solo la pars compatta. Le zone A8, A9 e A10 utilizzano la dopamina e si occupano di

connessioni anche con il sistema visivo, come la VTA che utilizza dopamina ed è la zona che

proietta al nucleo accumbens che riceve le fibre dopaminergiche. È proprio a livello di questo

nucleo che agisce la cocaina che blocca la ricaptazione della dopamina. Questo circuito viene

definito come “circuito del piacere”. 112

 Colinergici(Ch1-Ch6)(zona intermedia) che comprendo neuroni che si trovano sia nel tronco

cerebrale ma anche nel proencefalo basale.

 Istaminergici(E1-E5)(ipotalamo) non appartengono al tronco cerebrale e sono importanti

nel controllo ciclo sonno-veglia. Sistemi noradrenergici. Il gruppo più grosso è il

locus coeruleus (coinvolto nel ciclo sonno-

veglia) nel ponte (A6). Proietta a vasti settori

encefalici e spinali media la vigilanza e la

reattività a nuovi stimoli e anche verso il

cervelletto.

Sistemi dopaminergici. I più grossi gruppi di

neuroni sono nella sostanza nera e nell’area

tegmentale ventrale del mesencefalo. Alcuni

proiettano alla venula (A10), A8 e A9 proiettano sia

al caudato putamen sia ad alcuni nuclei del

proencefalo basale, ma anche verso la corteccia

prefrontale. Regolano l’inizio di risposte

comportamentali.

Sistemi serotoninergici. Sono nel rafe. La componente

rostrale proietta al proencefalo e controlla ciclo sonno-veglia, comportamento affettivo, sessuale,

assunzione di cibo, termoregolazione.

La componente caudale proietta al bulbo ed al midollo spinale e regola il tono motore e la

percezione del dolore. Alcune proiezioni raggiungono anche il talamo.

113

Sistemi colinergici. I gruppi più grossi sono nel mesencefalo (proiettano al tronco cerebrale e al

talamo) e nel proencefalo basale (nucleo basale di Meynert, proiettano alla corteccia). Controllano

stati di attenzione e ricettività a stimoli sensoriali, apprendimento. Dai nuclei della base fanno tutte

le proiezioni che vanno alla corteccia.

Sistemi istaminergici. Sono ipotalamici e controllano

lo stato di attenzione e il ciclo sonno veglia. Si trova alla

base del diencefelo, sotto al talamo dorsale.

Tetto del

mesencefalo: 4 protuberanze.

- 2 collicoli o tubercoli quadrigemini inferiori ->

via uditiva.

- 2 collicoli o tubercoli quadrigemini superiori ->

via visiva, Arrivano alcuni collaterali dalla retina e sono

importanti per l’orientazione dello sguardo. Arrivano

anche alcune componenti acustiche che permettono i

movimenti rapidi a seguito di forti rumori.

Da questi nuclei partano anche le vie tetto-spinali che

sono in collegamento con i nuclei motori dei muscoli

tronco-encefalici.

114 Via acustica: parte dalla coclea, dove

dal ganglio del corti partono i neuroni

sensitivi di primo ordine. Si hanno dei

collegamenti con i nuclei cocleari.

Alcuni fibre sono omolaterali e altre

controlaterali. Una stazione non

obbligatoria è il nucleo olivare

superiore, mentre a livello del collicolo

inferiore si ha una stazione

obbligatoria che arriva al corpo

genicolato e si arriva alla corteccia.

115 Vie ottiche: provengono dalla retina e la

tappa obbligatoria, per quanto riguarda il

talamo, è nucleo genicolato laterale che

permette all’informazione di arrivare in

corteccia. Alcune afferenze retiniche

arrivano direttamente al collicolo

superiore e sono in collegamento con i

nuclei che si occupano dell’innervazione

motoria dei muscoli estrinseci dell’occhio.

116

Cervelletto

Il cervelletto e il ponte hanno la stessa derivazione embrionale mesencefalica, ma a differenza del

ponte, perde le caratteristiche di tipo assile diventando un centro sopra-assiale.

Il cervelletto presenta un asse maggiore trasversale perpendicolare all’asse nervoso. In sezione

sagitale si osserva l’arbor vitae, ossia la ramificazione della sostanza bianca all’interno di una

struttura corticale rivestita da sostanza grigia.

Ci sono 3 fasci di fibre: peduncoli inferiori, medi e superiori. Tra il ponte e il cervelletto vi è il quarto

ventricolo. La sostanza bianca è rivestita dalla corteccia cerebellare.

Il circuito corticale è rappresentato da strati di neuroni con la stessa funzione: alcuni ricevono

l’informazione, altri la rielaborano e altri ancora proiettano verso l’esterno l’elaborazione

dell’informazione.

SAPERE POSIZIONE, STRUTTURA LAMELLARE

Esternamente abbiamo delle lamelle con decorso trasversale, una porzione centrale, verme che si

estende lungo l’asse mediale di simmetria e il lobo floculo nodulare, che è la parte di cervelletto più

antica e si occupa della sensibilità vestibolare. 117

All’interno della sostanza bianca abbiamo dei nuclei: nuclei

profondi del cervelletto:

- Nucleo del fastigio più mediale

- Nucleo interpositivo: nucleo globoso + nucleo

emboliforme

- Nucleo dentato

Funzionalmente il cervelletto è diviso in tre zone e ognuno di

questi nuclei è collegato a queste zone. I tre fasci di fibre

tengono unito il cervelletto al tronco cerebrale:

- Peduncolo superiore -> mesencefalo

- Peduncolo medio -> ponte

- Peduncolo inferiore -> bulbo 118

Lobo floculo nodulare si trova ventralmente.

Tre zone funzionali

 Vestibulocerebellum

– Archicerebellum

– Lobo flocculonodulare -> posizione

del corpo rispetto alla gravità

 Spinocerebellum (zona mediale, che porta informaizoni

dalla via spino-cerebellare e porta la sensibilità

propriocettiva)

– Paleocerebellum

– Vermis and zona intermedia

 Cerebrocerebellum (zona che comunica con la

corteccia) – Neocerebellum

– Zona laterale (emisferi)

DOMANDA ESAME: connessioni del cervelletto. Vie di correlazione tra due strutture del SNC sono le

vie connettono quelle due strutture sia in una direzione che nell’altra (ad esempio come tra talamo

e corteccia). Input di tipo spinale e trigeminale

arrivano a livello mediale e

parzialmente anche input di tipo visivo

e uditivo.

Output: il nodulo floculonodulare

rimanda le afferenze vestibolari ai

nuclei vestibolari dalla quale origina la

via vestibolo-spinale. Dalla parte

mediale hanno origine delle risposte

correlate con il sistema motorio e

avranno connessioni con nuclei motori

che regolano la risposta motoria. La

parte laterale del cervelletto si occupa di informare la corteccia motoria per pianificare la sequenza

119

degli atti motori. Si inserisce sul sistema extra-piramidale, come anche il corpo striato (implicato nel

morbo di parkinson e nella corea di huntington).

Il risultato dell’elaborazione corticale fa tappa, prima di uscire dal cervelletto, negli appositi nuclei,

fatta eccezione per quella vestibolare.

- Verme nei nuclei del fastigio.

- La parte intermedia nel nucleo interposito, costituito da globoso ed emboliforme

- La parte nuova del cerebrocerebellum nel nucleo dentato.

I nuclei profondi del cervelletto fanno parte della componente efferente della corteccia corticale

Sostanza grigia

• Corteccia cerebellare: lamina di sostanza grigia che riveste le lamine e lamelle cerebellari di

sostanza bianca.

• Nuclei cerebellari

• Nucleo dentato

• Nucleo del tetto (fastigio)

• Nucleo interposito

• Nucleo emboliforme

• Nucleo globoso

Sostanza bianca

- Strato dei granuli più profondo

- Strato intermedio: cellule del purkinje con forma a fiaschetta e albero dendritico che si

sviluppa nello strato più superficiale

- Strato molecolare: strato più superficiale. Viene definito molecolare perché ci sono pochi

corpi cellulari e ci sono i neuropili.

Neuropili: ramificazioni dendritiche assonali e di tutte le sinapsi che avvengono nella sostanza

neuronale. I neuroni sono i centri trofici delle

strutture neuropilari che si connettono tra di

loro. È a livello del neuropilo che avviene

l’elaborazione dei dati.

La ramificazione delle cellule del Purkinje, o

ramificazione a spalliera, si sviluppano su piano sagitale. È l’elemento efferente della

corteccia cerebellare, con il suo grosso

albero dendritico, che raccoglie le

informazioni dallo strato molecolare e le

trasmette ai nuclei profondi per dar luogo

alla via efferente.

120

Lo stato dei granuli è costituito da cellule molto piccole, neuroni che utilizzano il glutammato come

neurotrasmettitore. Il granulo riceve le informazioni afferenti. Le afferenze arrivano nello strato dei

granuli sotto forma di fibre muscoidi che contattano i dendriti delle cellule dei granuli che hanno

delle fitte ramificazioni ad artiglio. A questo livello si forma un primo centro dell’informazione che

è il glomerulo cerebellare che è costituito dalle fibre muscoidi e dalle ramificazioni ad artiglio.

L’input cerebellare può bypassare lo strato dei granuli e può formare una ramificazione che contatta

tutto l’albero dendritico delle cellule del Purkinje e sono definite come fibre rampicanti, che hanno

origine dal nucleo olivare inferiore che è il nucleo proprio del tronco cerebrale. Queste fibre

scaricano specialmente durante l’apprendimento di una sequenza motoria e sono alla base di

movimenti automatici.

- Cellule stellate

- Cellule dei canestri

Glomerulo cerebellare Costituito dalle cellule dei granuli che contattano le fitte

ramificazioni delle fibre muscoidi (che arrivano o dalla via

vestibolare o dalla via spinocerebellare, ossia

informazioni di tipo vestibolare o propriocettivo). Tiene

insieme diversi tipi di dendriti, bottoni sinaptici e assoni.

Il contatto avviene tra la ramificazione ad artiglio e la fibra

muscoide.

La cellula di golgi, che si trova nello strato di granuli,

emette le informazioni che riceve dalle fibre muscoidi e

dagli elementi dendritici dei granuli e controlla quello che

succede a livello del glomerulo cerebellare. Emette anche

dendriti che arrivano allo strato molecolare

Cellula dei canestri: forma dei cestelli di ramificazioni alla base dell’emissione dell’assone della

cellula del Purkinje.

Tutte queste cellule usano GABA come nt, fatta eccezione per la cellula dei granuli.

DOMANDA ESAME: citoarchitettura cerebellare e citoarchitettura corticale

121

La cellula del Purkinje contatta i nuclei cerebellari che sono di tipo glutammaterigico. fibra

rampicante -> cellula del Purkinje -> cellula dei granuli che

manda il proprio assone direttamente nello strato molecolare

dove si divide a T contattando sia le cellule di golgi sia gli alberi

dendritici delle cellule del Purkinje, qui avviene l’integrazione

di tutti gli impulsi cerebellari. -> nuclei cerebellari

11/12/2017

Ci sono due tipi di fibre che hanno origine a livello nucleo

olivare inferiore del tronco cerebrale:

- Fibre rampicanti che si arrampicano sull’albero

dendritico

- Fibre muscoidi: presenti nello strato granulare dove

contattano le cellule dei granuli, a livello delle ramificazioni ad

artiglio. Il

ramo assonale delle cellule dei granuli si

porta perpendicolarmente a livello

dell’agramella che si dirama a T e

raggiunge le fibre del Purkinje.

Rappresentazione a spalliera delle fibre del

Purkinje.

Vie afferenti del cervelletto:

1) Via vestibolo-cerebellare: via più

antica. Parte dai nuclei vestibolari,

anche se vi sono fibre che in modo

diretto arrivano dalla periferia. Arriva

alla zona più antica del cervelletto, il

nodulo floculonodulare (arhicerebellum o vestibulocerebellum). Proietta al nucleo

vestibolare e darà origine al fascicolo longitudinale mediale e al vestibolospinale. Arrivano ai

motoneuroni del tronco cerebrale e del midollo spinale, in modo da regolare la contrazione

muscolare. È coinvolto anche nel movimento oculare. Integra informazioni sia dal sistema

visivo sia dal sistema acustico. 122

2) Via spino-cerebellari e bulbo cerebellari: via

propriocettiva. Porta informazioni nella zona del

verme (mediana) e nella zona paramediana.

Afferenti: riceve informazioni propriocettive

attraverso le vie spinocerebellari e informazioni

esterocettive, uditive, visive attraverso la

formazione reticolare. Vi è una via

spinocerbellare crociata e una diretta. La parte

del verme si occupa di ricevere informazioni

della muscolatura del tronco e proietta al nucleo

del vastigio, nucleo profondo del cervelletto

(nella parte più mediale della sostanza bianca),

contatta nucleo vestibolare e reicolospinale e

arriva ai motoneuroni. La zona intermedia è

quella paramediana e si occupa degli arti e

proietta al nucleo interposito (costituito da due

nuclei: globoso ed emboliforme) dando origine alla via rubrospinale. Alcune fibre vanno

anche al talamo controlaterale e informano la corteccia cerebrale. Dalla corteccia cerebrale

avrà origine la via corticospinale che arriverà ai motoneuroni. Tale via regola i movimenti

fini. Alterazioni a queste vie portano a dismetrie.

3) Via olivo-cerebellari e cortico-ponto-cerebellari: via di correlazione che arriva alla parte

nuova della corteccia, nella porzione più laterale e darà luogo ad un collaterale verso un

nucleo profondo, il nucleo dentato. Afferenti: riceve input dalla corteccia cerebrale

attraverso i nuclei

4) basilari del ponte. Efferenti: proietta al nucleo dentato → Talamo → corteccia motoria

→ vie cor cospinali → motoneuroni. Funzioni: partecipa alla programmazione dei

primaria

movimenti

organizzazione funzionale delle vie efferenti del cervelletto alla corteccia cerebrale: via cerebello-

talamo-corticale minuto 18…… dal nucleo ventrolaterale del talamo arriviamo alla corteccia motoria

e premotoria. …. Minuto 22.

Controllo del movimento

- Corteccia associativa (corteccia premotoria e supplementare, corteccia parietale posteriore,

corteccia prefrontale): programmazione del movimento

- Nuclei della base: selezione ed inizio del movimento -> morbo di Parkinson

- Cervelletto: sincronizzazione e regolazione della forza e frequenza del movimento;

apprendimento motorio per la precisione ed efficienza del movimento

- Corteccia motoria primaria (M1): esecuzione del movimento -> partono le vie dirette ai

motoneuroni inferiori. (minuto 28) 123

Circuito cerebellare per sincronizzare e regolare sequenza, forza e frequenza dei comandi motori

124

Diencefalo Tutte le informazioni che

devono andare in

corteccia passano dal

talamo. Il talamo è solo

una componete del

derivato della vescicola

diencefalica, come anche

l’ipotalamo. In aggiunta

vi sono anche l’epitalamo

e il subtalamo (costituito

da due formazioni

nucleari), che è una

tappa dei circuiti dei

nuclei della base, che

vengono ad essere

compromessi in

alterazioni motorie come

morbo di Parkinson e

corea di Huntington. Il

diencefalo ha una porzione rostrale e profonda. È costituita da due ovoidi simmetrici che si dividono

anteriormente definendo i nuclei anteriori del talamo.

Il talamo si trova superiormente alla lamina quadrigemina. Il pavimento del talamo è rappresentato

dall’ipotalamo e infine epitalamo e subtalamo sono visibili mediante visioni dall’alto. Da una sezione

orizzontale è possibile visualizzare il talamo rispetto alle zone posteriori della corteccia e al corpo

calloso. Lateralmente al talamo vi sono i nuclei della base. I due emitalami sono adiacenti

medialmente al terzo ventricolo.

Nell’uomo l’ippocampo è stato spinto ventralmente dato l’enorme sviluppo della neocorteccia.

125

 Talamo dorsale

• Metatalamo: insieme dei nuclei

genicolati

• Epitalamo: formato dal nucleo

dell’abenula ed epifisi

• Subtalamo

• Ipotalamo: zona ventrale del diencefalo

che si connette con l’ipofisi.

Ogni parte del talamo presenta un proprio

correlato in corteccia e ogni nucleo svolge

una funzione diversa. Es. nucleo ventrale

posteriore riceve le afferenze della

sensibilità generale (trigemino), dove nel

talamo vi è il neurone sensitivo di terzo

ordine che arriva alla corteccia somato-

sensoriale che si trova a livello della scissura

di rolando e prede il nome di corteccia sensoriale primaria.

La zona dell’abenula è molto ridotta ed è connessa con l’epifisi e la zona epitalamica.

Subtalamo: nucleo subtalamico

Ipotalamo: ha degli stretti rapporti con il chiasma ottico, che dà il nome ad alcuni nuclei

dell’ipotalamo. Posteriormente all’ipotalamo vi è il corpo mammillare, che è compreso nel circuito

delle emozioni di papez, che coinvolge tutte le strutture più antiche del diencefalo. Mette in

correlazione stimoli sensitivi sia esteroccettivi con viscerocettivi in modo da influire sul

comportamento.

- (1:06)

- Nucleo arcuato: con i propri neuroni contatta capillari sinusoidali che si trovano nel

peduncolo ipofisario. Dal nucleo arcuato vi sono fasci di fibre dove vengono rilasciati i fattori

di rilascio per la produzione dei vari ormoni.

Area ipofisiotrofica: è una zona diffusa periventricolare formata da neuroni piccoli (parvocellulari)

che proiettano all’eminenza mediana. Oltre al nucleo arcuato, sono compresi neuroni della parte

mediale del nucleo paraventricolare e della parte ventrale dell’area preottica e tuberale.

Costituiscono il fascio tuberoinfundibulare (tuberoipofisario).

126

- Nucleo paraventricolare e sopraottico: sono sede di neuroni che rilasciano direttamente

nella neuroipofisi dove andranno a formare degli organi neuroemali, dove vengono rilasciai

vasopressina e ossitocina.

Circuito di Papez

Parte posteriore dell’ipotalamo, corpo mamillare, che ha un

collegamento diretto con il talamo anteriore (talamo

limbico). Dalla parte anteriore si diramano connessioni con

la corteccia del cingolo dalla quale si diramano altre

connessioni che arrivano a livello dell’ippocampo.

Dall’ippocampo le fibre ritornano al corpo mamillare, che

emette efferenze che fanno parte di vie efferenti ed ha

connessioni anche con la parte più antica del telencefalo

(rinencefalo). A questo circuito si connette la corteccia

associativa (parieto-temporo-occipitale e prefrontale) e

l’amigdala. La corteccia associativa è svolge le funzioni

cognitive più elevate e di elaborazione del pensiero

cosciente.

Funzioni dell’ipotalamo

Regolazione di:

- Ritmi biologici (nu soprachiasmatico)

- Ritomo sonno-veglia: (ipotalamo anteriore -> inibizione del sistema reticolare attivatore; nu

tuberomammillare -> allerta)

- Sistema cardiovascolare (ipotalamo anteriore: effetto parasimpatico; ipotalamo posteriore:

effetto ortosimpatico) 127

- Pressione osmotica e del volume del sangue e dell’assunzione di liquidi (Ipotalamo

anteriore: o. vascolare lamina terminale, o. subfornicale, nu. preottico mediano)

- Nutrizione e metabolismo (Centri fame: ipotalamo laterale; centro sazietà: nu.

paraventricolare)

- Comportamento sessuale e riproduzione (Sistema ipotalamo-ipofisario; dimorfismo

sessuale: neuroni INAH3 nella parte mediale del nu preottico più sviluppato nei maschi

(recettori androgeni); nu ventromediale nelle femmine)

- Temperatura (termocettori nell’area preottica)

Talamo: (1:25) il gruppo anteriore è convolto nel sistema limbico e nel circolo di pappez. Vi sono dei

gruppi più indistinti: gruppo mediale che getta verso il terzo ventricolo e un gruppo laterale che

proietta verso zone di corteccia associativa di tipo limbico. Il nucleo posteriore o pulvinar

rappresenta un nucleo che non riceve afferenze sensitive ma elabora afferente che hanno a che fare

con il sistema visivo. È un centro di integrazione molto importante in quanto elabora la sensibilità

visiva, in collaborazione con altre aree corticali.

13/12/2017

- Corpo genicolato laterale ->

via ottica

- Corpo genicolato mediale ->

via uditiva

- Nucleo laterale posteriore ->

via spino talamica e via bulbo-

talamica

- Nucleo ventrale anteriore

- Nucleo ventrale laterale -> arrivano informazioni dell’integrazione cerebellare

(propriocettiva incosciente)

- Nuclei anteriore (talamo limbico) -> circuito di pappez

Metatalamo: 2 porzioni che sono in posizione

anterolaterale rispetto alla lamina quadrigemina:

- Corpo genicolato laterale -> via ottica

- Corpo genicolato mediale -> via acustica

128

Sono nel punto di passaggio tra il mesencefalo e il talamo

Classificazione dei nuclei del

talamo dorsale

Tre gruppi di nuclei dalla lamina

-divisi

midollare interna

- Nuclei anteriori (talamo limbico) ->

circuito di pappez

- Nuclei mediali

- Nuclei laterali

E inoltre:

- Nuclei intralaminari si trovano

inglobati all’interno della lamina

midollare interna. Proiettano a ampie aree corticali e nuclei della base. Influenzano le

funzioni di ampie aree corticali.

- Nuclei della linea mediana in prossimità al terzo

ventricolo

I nuclei anteriori, mediali e laterali sono nuclei relay specifici e

proiettano a determinate aree della corteccia, mentre i nuclei

intralaminari e nuclei della linea mediana sono nuclei di relay

aspecifici in quanto presentano proiezioni diffuse in zone molto

diversificate della corteccia.

La corteccia rispecchia la topografia talamica: es. il ventale

posteriore proietta a livello della corteccia somatosensoriale

primaria; la corteccia prefrontale è collegata ai nuclei medio-

dorsali che ha connessioni con il sistema limbico; genicolato

mediale proietta alla circonvoluzione del lobo temporale e il

genicolato laterale che proietta alla scissura calcarina che proietta a sua volta al lobo occipitale.

129 - Nucleo disposto

lateralmente: nucleo

reticolare, a differenza

degli altri nuclei che usano

come nt glutammato e

sono eccitatori, questo

nucleo è costituito da

neuroni gabaergici che

controllano l’attività di

tutti i nuclei talamici, in

modo da controllare le

informazioni che mandano

in corteccia. Ad esempio

durante il sonno scarica in

modo continuo durante determinate fasi. Inoltre,

questo nucleo è l’unico nucleo talamico che non

proietta alla corteccia, ma riceve efferenze dalla

corteccia. Regola l’attività del talamo fornendo un

feed-back corticale.

Un altro tipo di classificazione è data

dall’identificazione dell’area della corteccia in cui

proiettano. Nucleo ventrale posteriore riceve le fibre

lemniscali (neurone sensitivo di primo ordine nel

ganglio, neurone sensitivo di secondo ordine nel

fascicolo gracile cuneato) della via lemniscale e

presenta due porzioni

- Laterale: riceve la via lemiscale e via

spinotalamica

- Mediale: sensibilità di testa e collo, arriva la via

gustativa

Capsula interna: separa il talamo da strutture di sostanza grigia immerse nella sostanza bianca che

sono di origine telencefalica. 130

Prosencefalo basale

Nuclei della base

- Nucleo caudato:

continuazione del

putamen

- Putamen: disposto

più lateralmente

- Globo pallido

disposto

medialmente al

putamen, rivolto

verso il talamo dal

quale è sperato

dalle fibre della

capsula interna.

In sezione coronale

possiamo vedere

dorsalmente il nucleo

caudato e il putamen

assieme al nucleo pallido

forma il nucleo

lenticolare.

Il nucleo caudato presenta una testa, un corpo e una coda. La coda prende rapporti con l’amigdala.

Corpo striato: caudato + putamen. Sono coinvolti

dalla degenerazione delle fibre dopaminergici la

cui carenza determina, ad esempio, i sintomi del

Parkinson. Queste zone sono popolate da neuroni spinosi medi che sono proiettivi di tipo gabergico

e ricevono informazioni da neuroni a circuito locale (colinergici con azione eccitatoria), ma anche

dalla corteccia e ricevono anche le afferenze dopaminergiche dalla sostanza nera pars compatta. Le

proiezioni possono seguire due vie:

- Via diretta

- Via indiretta 131

I bersagli di queste vie sono o il segmento esterno del globo pallido o il segmento interno, oppure

la sostanza nera pars reticolata. Vi è una distinzione molto netta tra globo pallido interno ed esterno

in quanto le proiezioni cambiano a seconda del tipo di via che si prende in considerazione.

Via diretta

Le proiezioni vanno alla parte interna del globo pallido o alla parte reticolata della sostanza nera,

dai quali partono le proiezioni che arrivano al talamo motore. Dal talamo partono le informazioni

che chiudono il circuito. I neuroni della corteccia sono glutammatergici, ma i neuroni spinosi medi

sono gabaergici come anche i neuroni proiettivi del globo pallido interno e della sostanza nera pars

reticolata. 132

Via indiretta

Corteccia -> striato. I neuroni spinosi medi della via indiretta proiettano alla parte esterna del globo

pallido che non proietta direttamente al talamo, ma al nucleo subtalamico che è costituito da

neuroni glutamatergici. Il nucleo subtalamico contatta sia il pallido interno che la sostanza nera pars

reticolata, tramite delle sinapsi di tipo eccitatorio.

Nella via diretta si hanno recettori D1 (eccitati dalla sostanza nera). Nella via indiretta si hanno

recettori D2.

Nel morbo di parkisono vengono a mancare i controlli di D1 e D2. Con il calo dell’attività eccitatoria

si ha una riduzione dell’attività tonica. Si ha invece un aumento dell’attività inibitoria e viene reso

più difficile l’inizio del movimento.

Nella corea di Huntigton alcuni neuroni del putamen caudato vanno incontro a degenerazione e

viene aumentata la via indiretta che ipereccita il talamo portando ai movimenti involontari tipici

della malattia. 133

18/12/2017

Sistema limbico: comprende strutture del tronco cerebrale, ipotalamo, e anche alcune strutture di

tipo diencefalico (nucleo anteriore dei nuclei talamici), rinoencefalo.

Nucleo accumbens: porzione ventrale del prosencefalo basale (parte più antica)

Circuito del piacere: parte dall’area tegmentale ventrale al nucleo accumbens.

Circuito limbico

Amigdala: nucleo corticoide.

L’amigdala assieme all’ippocampo e

la corteccia orbitale appartengono al

sistema limbico che è quello

deputato al mantenimento

dell’omeostasi nell’organismo. A

livello di questo circuito agiscono le

sostanze d’abuso e in molte

patologia neurologiche sono

implicati i neurotrasmettitori di

questo circuito, infatti si ha

diminuzione della ricaptazione di

serotonina, dopamina ecc.

La dopamina e la serotonina

stimolano il circuito che determina

una sensazione di appagamento. Le

sostanze d’abuso attivano i

meccanismi di gratificazione

aumentando la trasmissione

dopaminergica al di fuori delle

normali funzioni biologiche.

Il nucleo dorso-mediale del talamo si occupa prevalentemente di rapporti con afferenze sensitive

dolorifiche e correlazioni con fibre che vanno e vengono alla corteccia prefrontale. Il nucleo

associativo ha una funzionalità più sensitiva come il pulvinar presente più dorsalmente. La corteccia

prefrontale è la sede di programmazione dei movimenti.

134 Amigdala

 Gruppo di nuclei localizzati alla

base del telencefalo (visibile

dall’esterno)

 Struttura di transizione tra nucleo

e corteccia

 Fa parte del sistema limbico

 Coinvolta nella elaborazione degli

eventi pericolosi/spiacevoli

 Funzione lateralizzata (amigdala

dx coinvolta nella iperalgesia

infiammatoria, sn nella risposta a

facce con espressioni di paura)

Questo nucleo telencefalico è

connesso con quasi tutte le strutture del sistema limbico. In alcune di queste strutture corticali

esistono i neuroni specchio, che ci consentono di interpretare lo stato d’animo delle persone e

immedesimarsi. Molto spesso i

neuroni specchio sono stati

associati con l’apprendimento sulla

base della mimica facciale.

LE CONNESSIONI DELL’AMIGDALA

NON SONO DA SAPERE

La corteccia olfattiva è quella

filogeneticamente più antica.

Funzioni dell’amigdala:

- Influenza comportamenti

motivati; controlla l’ipotalamo:

 Ipotalamo è direttamente connesso all’amigdala attraverso la stria terminale

 L’ipotalamo controlla le risposte viscerali

 Quindi le emozioni possono portare ad una risposta viscerale:

Pressione del sangue

o Frequenza cardiaca

o Risposta endocrina (adrenalina, ormoni sessuali)

o Salivazione

o

- Percezione soggettiva correlata a comportamenti motivati:

 Emozione

 dovuta alle connessioni dell’amigdala con la corteccia prefrontale

 La stimolazione diretta dell’amigdala determina l’insorgenza di un ampio spettro di

emozioni, di cui la paura è la più comune

 La rimozione bilaterale dell’amigdala (negli animali) porta ad una diminuzione

dell’aggressività 135

Nel prosencefalo basale vi sono anche:

 nuclei del setto

 nucleo della banda diagonale di Broca

 tubercolo olfattorio

 sostanza innominata (con il nucleo basale di Meynert) presenta

proiezioni molto diffuse in corteccia ed è uno dei gruppi di nuclei

colinergici interposti lungo la via ascendente attivatrice della

corteccia cerebrale e collabora con i nuclei laterodorsale e

peduncolo pontino tegmentale. Implicato nei meccanismi che

regolano il ciclo sonno-veglia e fa parte del sistema colinergico.

FARE MOLTO BENE LOOP MOTORE 136

Il telencefalo

Telencefalo dorsale

La corteccia è fortemente convoluta e presenta scissure che la suddividono, tra queste la scissura

longitudinale che la divide in due emisferi che sono comunque in connessione tramite le fibre del

corpo calloso. Vi è anche un solco centrale che determina la suddivisione delle aree della corteccia

in corteccia motoria e in corteccia somatosensoriale (circonvolluzione post centrale). Sono le due

zone di corteccia primaria.

- Spesso limitato: 2,5-2,8 mm

- Superficie 2400cm2 2

Lissencefalo: corteccia priva di circonvolluzioni (superficie di 6cm ) come nei roditori, dove la

corteccia non ricopre il cervelletto. Nell’uomo è possibile notare una riduzione molto accentuata

della zona olfattiva, a differenza del topo.

Vi sono delle scissure di tipo laterale.

Circonvolluzoni temporali -> via acustica.

Scissura calcarina del lobo occipitale -> corteccia primaria di tipo visivo.

Ci sono zone della corteccia meno definite che sono di tipo motore secondario o associative.

137

Corpo calloso: fascio di fibre che connette i due emisferi e si stende dalle porzioni più anteriori con

forma arcuata, verso le porzioni posteriori.

Al di sotto della corteccia vi sono molti fasci di sostanza bianca.

Sistema limbico -> ippocampo: proprietà di rigenerazione in quanto è sede di neuroni che possono

rigenerare in età adulta e assume molta importanza per studi in vitro. L’ippocampo è molto visibile

nel topo dove ha un’estensione dorsale a differenza dell’uomo dove è spinto ventralmente ed è

molto difficile identificarlo. È incastrato medialmente e ventralmente alla corteccia.

In connessione con queste strutture vi è il tratto olfattorio.

Korbinian Brodmann, nel 1909 ha identificato una cinquantina di aree con citoarchitettura diversa.

La corteccia non è omogenea.

Isocorteccia (corteccia omogenetica) durante lo sviluppo attraversa una fase a sei strati ->

Neocorteccia (90% area corticale totale)

Allocorteccia (corteccia eterogenetica) non ha mai sei strati

- Archicorteccia (formazione dell’ippocampo -> corteccia più antica)

- Paleocorteccia (corteccia piriforme) -> molto studiata nel caso del sistema limbico, riceve le

informazioni che arrivano dai sistemi sensitivi (sistema olfattivo). È strettamente connessa

con l’ippocampo.

Mesocorteccia (corteccia di transizione) -> Periallocorteccia (periarchi e peripaleocorteccia). Zona

di passaggio tra le cortecce più antiche e isocorteccia. Si ha un numero variabili di strati.

138

NON STUDIARE TUTTI GLI STRATI DELL’IPPOCAMPO.

- Corteccia piriforme: 3 strati. Corteccia

abbastanza rimitivia

- Neocortex: presenta 6 strati (manca strato 4).

Ha una funzione proiettiva e deve dare input ai muscoli.

È una corteccia molto sviluppata e nuova dal punto di

vista evolutivo. In regioni adiacenti alla corteccia

motrice primaria si assiste ad una maggior presenza del

quarto strato.

Ippocampo

Nel roditore ha un’estensione molto abbondante.

La circonvolluzione dell’ippocampo ha connessione con la corteccia di tipo nuovo. L’ippocampo è

costituito da 3 zone

- Giro dentato

- Corno di ammone: che è suddivido in 3 zone CA1, CA2 e CA3

- Subiculum 139

Il giro paraippocampico rappresenta la zona di neocorteccia (corteccia entolinare) si connette con

subiculum (zona di mesocorteccia che connette l’archicorteccia).

Fimbria del fornice -> connette ippocampo con l’ipotalamo.

Sezione istologica: le informazioni entrano dai neuroni piramidali della

corteccia entorinale. I neuroni contattano il giro dentato,

le cellule granulari, dal quale si hanno emissioni di assoni

che prendono il nome di mossy fiber che a loro volta si

connettono ai neuroni piramidali dei CA3. Da CA3 parte

l’elemento che porta fuori le informazioni (come le cellule

del purkinje).

Via olfattiva: appartiene al sistema limbico e le sue

connessioni portano alla valutazione cosciente delle

afferenze di tipo olfattivo. Il bulbo olfattivo è in stretta

relazione con il chiasma ottico e con la corteccia piriforme.

È in stretta connessione con l’amigdala, corteccia

intornianle e ippocampo.

140


PAGINE

159

PESO

11.72 MB

AUTORE

yetapia

PUBBLICATO

4 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in biologia applicata alla ricerca biomedica
SSD:
Università: Milano - Unimi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher yetapia di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Anatomia umana e neuroanatomia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano - Unimi o del prof Cappelletti Giuseppe.

Acquista con carta o conto PayPal

Scarica il file tutte le volte che vuoi

Paga con un conto PayPal per usufruire della garanzia Soddisfatto o rimborsato

Recensioni
Ti è piaciuto questo appunto? Valutalo!

Altri appunti di Corso di laurea magistrale in biologia applicata alla ricerca biomedica

Appunti farmacologia cellulare e molecolare
Appunto
Biologia molecolare applicata alla ricerca biomedica
Appunto
Appunti Biologia del differenziamento
Appunto
Appunti Genetica molecolare umana
Appunto