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Interneuroni Localizzati nell'encefalo e nel midollo spinale.
Diretti responsabili della distribuzione di informazioni sensitive e
della coordinazione dei movimenti.
Coinvolti nelle funzioni cognitive superiori.
La neurologia del SNC e del SNP supporta e protegge i neuroni
Neurologia del SNC
Cellule ependimali
• Liquido cerebrospinale (LCS) → Canale nell'encefalo e nel midollo che trasporta LCS.
Ammortizza e trasporta sostanze gassose disciolte.
Nel midollo: canale centrale.
Nell'encefalo: ventricoli.
Entrambi rivestiti da cellule ependimali.
Cellule ependimali → Formano un epitelio specializzato (ependima).
Presenti microvilli e raramente partecipano alla secrezione del
liquor.
Astrociti
• Cellule della neuroglia più grandi del SNC con diverse funzioni:
Mantenimento della barriera ematoencefalica
Creazione di un'impalcatura tridimensionale per SNC
Ripartizione del tessuto danneggiato
Guida dello sviluppo neuronale
Controllo dell'ambiente interstiziale
Oligodendrociti
• Posseggono esili prolungamenti citoplasmatici e un corpo cellulare piccolo.
Molti assoni del SNC sono ricoperti dai piccoli prolungamenti che li isolano dal liquido
circostante.
Mielina → Involucro membranoso a isolamento elettrico che aumenta la velocità di
propagazione del potenziale d'azione.
Insieme di oligodendrociti → Guaina mielinica → Assone ricoperto → Assone mielinico.
Piccole interruzioni tra la guaina mielinica → Nodi.
Predominanza di assoni mielinici → Sostanza bianca.
Predominanza di assoni amielinici → Sostanza grigia.
Microglia
• Tipo di neuroglia più piccola caratterizzata da esili prolungamenti con ramificazioni.
Popolazione cellulare a sé.
Neurologia del SNP
Gangli: Corpi cellulari riuniti inseme in ammassi cellulari.
Cellule satelliti: Solo nei gangli, regolano l'ambiente in cui si trova immerso il corpo cellulare.
Cellule di Schwann: Formano una guaina attorno agli assoni, porzione più esterna neurilemma.
Può mielinizzare un singolo assone alla volta.
Il potenziale transmembrana è il potenziale elettrico dell'interno della cellula rispetto
all'esterno
Potenziale di riposo: Potenziale di membrana di una cellula a riposo.
Potenziale graduato: Stimolo che produce una temporanea variazione localizzata del potenziale di
riposo, lo stimolo diminuisce allontanandosi dal punto d'origine.
Potenziale d'azione: Potenziale graduato sufficientemente ampio si propaga per tutta la superficie.
Attività sinaptica: In grado di scatenare il potenziale graduato nella membrana tramite il rilascio di
neurotrasmettitori.
Elaborazione dell'informazione: Integrazione di stimoli provenienti dalla cellula presinaptica.
Potenziale di membrana
Tre principi fondamentali:
1. Liquido citosol e extracellulare con composizione diversa.
LEC ↑ [Na] e ↑ [Cl].
Citosol ↑ [K] e proteine cariche negativamente
2. Membrana selettivamente permeabile ed il movimento degli ioni avviene tramite canali di
fuga.
3. Meccanismi di trasporto attivo/passivo fanno sì che le cariche siano diseguali.
Maggiore quantità di cariche negative all'interno.
Forze passive che agiscono attraverso la membrana
• Gradiente chimico
Na K Ioni Na tendono ad entrare.
Ioni K tendono ad uscire più velocemente degli ioni Na.
Gradiente elettrico Interno negativo.
-
+ + Esterno positivo.
- - -
+ +
- -
+ + Corrente → Movimento di cariche per annullare a differenza di
potenziale.
Gradiente elettrochimico
Gradiente elettrochimico = Σ Forze chimiche + Forze elettriche
Ioni K
[K] > [Na] Forze chimiche tendono a far uscire gli ioni K, forze elettriche si
oppongono perché gli ioni K sono attratti da ioni negativi.
Forza gradiente chimico > Forza del gradiente elettrico.
Potenziale di equilibrio → Potenziale di membrana che viene raggiunto quando non ci
sono spostamenti (Ioni K -90mV).
Ioni Na
Forte gradiente chimico che spinge l'ingresso nella cellula.
Forze elettiche e chimiche agiscono sinergicamente.
Potenziale di equilibrio Na +66mV
In assenza di membrana assenza di energia potenziale (la diffusione annulla i gradienti
elettrochimici).
Forze attive: la pompa Na-K
• L'ATP viene usato per una pompa a scambio ionico → Sodio-potassio ATPasi.
Scambia 3 Na intracellulari con 2 K extracellulari → Bilancia la diffusione passiva.
Variazioni del potenziale di membrana
Canali di membrana → Controllano il movimento degli ioni.
Canali ionici → Attivi o passivi:
Canali passivi o di fuga Sempre aperti, permeabilità variabile, importanti per
mantenere il potenziale di riposo.
Canali attivi o a cancello o attivati Si aprono solo con stimoli specifici.
Tre stadi funzionali: Chiusi ma potenzialmente capaci di aprirsi
Aperti (attivati).
Chiusi e incapaci di aprirsi (inattivati).
Tre classi di canali a cancello: Canali regolati chimicamente
Si aprono solo quando si legano a molecole specifiche.
Canali voltaggio-dipendendi
Tipici delle membrane eccitabili (generano e conducono un
potenziale d'azione), si aprono e si chiudono in base al potenziale
di membrana.
Canali Na 2 cancelli: cancello di attivazione (entrano Na)
cancello di inattivazione (non entrano Na)
Canali regolati meccanicamente
Si aprono/chiudono in base a distorsioni fisiche della membrana.
Potenziali graduati
Si instaurano quando i verificano variazioni del potenziale di membrana.
Depolarizzazione → Aumento del potenziale di membrana (in negativo e in positivo).
Fase 1
•
Ioni Na entrano nella cellula ↑ Cariche positive ↑ Potenziale di membrana.
Fase 2
•
Ioni Na sulla membrana cellulare esterna passano nei canali e vengono rimpiazzati da altri ioni
Na → Movimento di cariche positive (corrente locale).
Depolarizzazione decresce → Resistenza al movimento delle cariche del citosol + passaggio
passivo degli ioni Na dai canali passivi.
Canali aperti + Ioni Na > Area di membrana coinvolta > Depolarizzazione.
Fase 3
•
Stimolo cessato e permeabilità a livelli normali → Ripristino del potenziale di riposo
(ripolarizzazione).
Apertura canali a cancello per Na ↑ Uscita ioni K ↑ Perdita di cariche positive.
Iperpolarizzazione → Aumento della negatività del potenziale di riposo.
Ogni neurone riceve informazioni sotto forma di potenziali graduati.
Il potenziale d'azione è un impulso nervoso
Potenziali d'azione Modificazioni del potenziale di membrana che si propagano per tutta la
lunghezza (propagazione parte dal punto di origine e si espande).
Fasi di generazione: Apertura canali Na voltaggio-dipendenti
Movimenti di ioni Na nella cellula depolarizzata
Apertura di nuovi canali Na voltaggio-dipendenti
Reazione a catena per tutta la lunghezza di superficie.
Principio tutto-o-nulla
Potenziale soglia: (-60mV e -55mV) permette di aprire i canali Na.
Quando lo stimolo si esaurisce si ritorna al potenziale di riposo.
Le caratteristiche del potenziale d'azione sono indipendenti dallo stimolo depolarizzante.
Principio tutto-o-nulla Uno stimolo scatena o meno un potenziale d'azione.
Generazione del potenziale d'azione
Fase 1 Depolarizzazione fino al valore soglia
• Area di membrana di una cellula eccitabile viane depolarizzata fino al valore soglia della
corrente locale.
Fase 2 Attivazione dei canali del Na e rapida depolarizzazione
• Apertura canali Na, gli ioni entrano nella cellula e la depolarizzano rapidamente.
Potenziale di membrana da -60mV a valori più positivi.
Fase 3 Inattivazione dei canali del Na e attivazione dei canali del K
• Potenziale di membrana +30mV chiusura dei canali Na (inattivazioni dei canali del Na).
Apertura dei canali K → Gradiente elettrico e gradiente chimico favoriscono l'uscita di K.
Potenziale di membrana a valori di potenziale di riposo.
Fase 4 Ritorno alla normale permeabilità
• Fase di ripolarizzazione: canali Na voltaggio-dipendenti restano inattivi.
Raggiunto il potenziale di riposo (-70mV) si chiudono i canali K voltaggio-dipendenti.
Breve iperpolarizzazione durante la chiusura dei canali K che porta il potenziale di
membrana a -90mV.
Dopo la chiusura dei canali K il potenziale torna a -70mV.
Periodo refrattario
Lasso di tempo in cui la membrana non può rispondere normalmente a un ulteriore stimolo.
Periodo refrattario assoluto: La membrana non può rispondere a nessuno stimolo perché i canali
Na sono già aperti o inattivati.
Periodo refrattario relativo: I canali Na sono nello stato normale e se avviene una
depolarizzazione sufficientemente ampia può scatenarsi un altro potenziale d'azione.
Stimolo più intenso perché la membrana è leggermente iperpolarizzata.
Ruolo della pompa Na-K
Depolarizzazione: Ingresso Na Ripolarizzazione: Uscita K
La pompa deve funzionare per mantenere la concentrazione ionica per consentire un'attività
prolungata nel tempo.
Proteina di transmembrana: sodio-potassio ATPasi.
Propagazione del potenziale
Potenziali graduati si esauriscono a breve distanza dal punto d'origine.
Potenziali d'azioni si propagano per tutta l'estensione della membrana.
Continua (negli assoni amielinici)
• Al picco del potenziale d'azione il potenziale di membrana è + e gli ioni Na si muovono.
Si sviluppa una corrente locale che si diffonde in ogni direzione depolarizzando le zone
adiacenti.
Il potenziale d'azione che raggiunge il bottone sinaptico è uguale a quello iniziale.
Un potenziale d'azione non può tornare indietro (si sposta in una direzione).
Propagazione continua negli assoni amielinici 1m/sec.
Saltatoria (negli assoni mielinici)
• Trasporta gli impulsi ad una velocità >> rispetto a quella continua e necessita di < energia.
L'assone mielinico è ricoperto dalla guaina mielinica (no nodi) che aumenta la resistenza
della membrana al flusso degli ioni.
Solo i nodi possono rispondere a uno stimolo depolarizzante → la corrente locale salta la
regione internodale e va a depolarizzare il nodo successivo.
Il diametro assonico influenza la velocità di propagazione
↑Ø ↓ Resistenza al flusso di cariche elettriche.
Tre gruppi di fibre:
Fibre di tipo A Dimensioni >, assoni mielinici che conducono a 120 m/sec.
Fibre sensitive (SNC) e motoneuroni.
Fibre di tipo B Dimensioni <, assoni mielinici che conducono a 18 m/sec.
Fibre di tipo C Assoni amielinici che propagano il potenziale a 1 m/sec.
Le fibre B e C veicolano impulsi sensitivi protopatici (sensoriali).
A livello delle sinapsi avviene la comunicazione tra neuroni o tra neuroni e altre cell