Anatomia Comparata, Sistema Nervoso (Prof. Delfino)

Anatomia comparata parte 2

Sistema nervoso

Il sistema nervoso è costituito da un sistema nervoso centrale (SNC) e un sistema nervoso periferico (SNP).

Generalità

Il SNC è costituito dall'encefalo e dal midollo spinale, mentre il SNP è costituito dai nervi e dal sistema nervoso autonomo (SNA). Quest'ultimo è costituito dal sistema nervoso ortosimpatico e parasimpatico. Il SNP raccoglie le informazioni dall'esterno e il SNC le elabora. Nei vertebrati, il SN deriva dall'ectoderma sopra la corda. Nel SN sono presenti due tipi di cellule: il neurone e le cellule della glia.

Il neurone è costituito da un corpo detto pirenofo, dal quale si formano delle piccole ramificazioni dette dendriti e anche un lungo prolungamento detto assone (o neurite). In fondo all'assone è presente il piede sinaptico. La sinapsi è la connessione tra neuroni e ne esistono di tre tipi:

• Sinapsi asso-somatica
• Sinapsi asso-dendritica
• Sinapsi asso-assonica

Le sinapsi si possono formare anche tra neuroni e muscoli (sinapsi neuromuscolare). La trasmissione degli impulsi nervosi avviene tramite impulsi elettrochimici: centrifughi negli assoni e centripeti nei dendriti. Sulle sinapsi si ha una trasmissione chimica: vengono rilasciate delle vescicole contenenti i neurotrasmettitori, che trovano dei recettori sul versante postsinaptico, trasmettendo la depolarizzazione al neurone sinaptato.

Velocizzazione degli impulsi

La trasmissione dell'impulso può essere velocizzata in due modi:

• Con assoni più ampi
• Con l'avvolgimento degli assoni da parte della guaina mielinica

La guaina mielinica è costituita da oligodendrociti, nel SNC, e da cellule di Schwann nel SNP. Essa è di natura mielinica. In alcuni tratti la guaina è discontinua (nodi di Ranvier). Un assone mielinizzato trasmette l'impulso da un nodo all'altro (conduzione saltatoria). Questa caratteristica velocizza gli impulsi.

Struttura del SNC

Nel SNC, le cellule nervose si suddividono nella sostanza grigia e nella sostanza bianca. La prima è l'insieme dei pirenofori, mentre la seconda è l'insieme degli assoni avvolti dalla guaina mielinica. L'integrazione tra le due sostanze avviene in due modi:

• Citarchitettonica nucleare: sostanza grigia circondata da sostanza bianca
• Citarchitettonica corticale: alternanza di strati grigi e bianchi

Sviluppo del SNC

Lo sviluppo inizia a livello della gastrula, in particolare dall'ectoderma. L'abbozzo cordale invia dei segnali all'ectoderma; quest'ultimo porta alla formazione della placca neurale (grazie alla sua proliferazione cellulare), e la placca va a formare una struttura a doccia. Gli estemi della doccia (creste neurali) convergono a formare il tubo neurale. L'ectoderma non coinvolto avvolge il tubo. Alcune cellule della cresta poi vanno a formare altri tipi cellulari:

• Cellule gangliari: aggregati di cellule sensoriali che hanno un dendrite molto lungo che raccoglie stimoli dalla periferia e un assone che invia segnali al SNC.
• Gangli periferici: sistema nervoso autonomo
• Sistema endocrino diffuso
• Melanociti: cellule che producono melanina
• Mesenchima: cellule che originano parte del cranio

Una volta formato il tubo neurale, l'ectoderma formerà degli ispessimenti nella regione cefalica, i placoidi, che diventeranno gli organi sensoriali:

• Placoide ottico
• Placoide olfattivo
• Placoide della linea laterale
• Placoidi branchiali

L'encefalo si forma dal tubo neurale, che si rigonfia a livello rostrale formando dei rigonfiamenti cavi: le vescicole encefaliche, ognuna dotata di due dilatazioni dette ventricoli. Partendo dalla zona rostrale l'encefalo è costituito da:

• Telencefalo
• Diencefalo
• Mesencefalo
• Romboencefalo (metencefalo e mielencefalo)

Tipologie di neuroni e circuiti

• Neurone sensoriale: non è un vero e proprio neurone perché non è in grado di trasmettere l'impulso pur essendo eccitabile. Si trova in posizione periferica e ha una forma a T, in cui il dendrite e un assone convergono nel pirenoforo. Queste cellule formano i gangli cerebrospinali. Per percepire gli stimoli possono essere collegati a dei recettori (cellule che non sono neuroni). Attraverso l'assone si connettono al SNC dove si trova il secondo tipo di neurone che prende il nome di neurone intercalato.
• Neurone intercalato: tipologia di neurone, che si trova nel SNC, e si collega al terzo tipo di neurone: neurone effettorio.
• Neurone effettorio: questo può raggiungere un organo effettore e se l'effetto è la contrazione muscolare si parla di motoneurone. Se il neurone intercalare è connesso ad altri neuroni intercalari si parla di cellule associative.

Midollo spinale

Deriva dalla morfogenesi del tubo neurale. In sezione appare come una sostanza grigia circondata da sostanza bianca. È allungato percorso assialmente dal canale ependimale. Dal midollo spinale escono i nervi spinali e molti di più in corrispondenza degli arti. Più caudalmente si assottiglia fino a ridursi ad un filamento.

Midollo dell'anfiosso

È fatto a prisma triangolare e il canale ependimale è spostato verso l'alto. I neuroni sensitivi sono interni al midollo. Abbiamo poi due popolazioni di cellule intercalari:

• Una caudale che dirige gli assoni verso l'alto (radici rostrali)
• Una rostrale che li dirige verso l'alto

In posizione dorsale abbiamo i motoneuroni, con un assone che si arresta alla base del midollo e si fonde coi prolungamenti dei muscoli.

Midollo spinale dei mammiferi

Il midollo spinale dei mammiferi è costituito da una sostanza bianca periferica che circonda la sostanza grigia costituita da quattro corna (due dorsali e due ventrali). Le cellule sensoriali sono esterne. Se dividiamo la sostanza grigia a metà, prendiamo in considerazione una corna dorsale e una ventrale.

• Zona 1: costituita da neuroni intercalari, le arrivano informazioni di sensibilità somatica (ambiente esterno).
• Zona 2: costituita da neuroni intercalari, le arrivano informazioni di sensibilità viscerale, che si distingue in propriocettività e enterocettività (ambiente interno).
• Zona 3: costituita da neuroni effettori, partono segnali di motilità viscerale (muscoli lisci e involontari).
• Zona 4: costituita da neuroni effettori, partono segnali di motilità somatica (muscolatura volontaria).

Se invece prendiamo in considerazione una parte della sostanza bianca (la metà), essa può essere suddivisa in quattro cordoni:

• Dorsale
• Dorso-laterale
• Latero-ventrale
• Ventrale

La sostanza bianca è percorsa in modo ascendente e discendente da una serie di vie. Le vie possono essere brevi o lunghe. Le vie brevi non escono dal midollo spinale e sono costituite da fibre ascendenti o discendenti. Le vie lunghe arrivano fino all'encefalo (ascendenti) o provengono da esso (discendenti).

Vie ascendenti

• Fascicolo gracile
• Fascicolo cuneato
• Fascio spinocerebellare dorsale
• Fascio spinotalamico laterale
• Fascio spinocerebellare ventrale
• Fascio spinoolivare
• Fascio spinotettale
• Fascio spinotalamico anteriore

Vie discendenti

• Fascicolo setto-marginale
• Fascicolo interfascicolare
• Fascio corticospinale laterale
• Fascio rubrospinale
• Fascio reticolospinale laterale
• Fascio reticolospinale anteriore
• Fascio vestibolospinale
• Fascio tettospinale
• Fascio corticospinale anteriore

Nervi spinali

Dal midollo spinale emergono le radici nervose dorsali e ventrali, che nell'anfiosso rimangono separate, mentre nei gratostomi si uniscono a formare i nervi spinali misti che poi si dividono in un ramo dorsale e uno ventrale. Le radici ventrali sono sempre motrici (motilità somatica e viscerale). Le radici dorsali sono sensitive, di sensibilità somatica. Su ogni radice dorsale è intercalato un ganglio spinale che contiene i pirenofori di tutti i neuroni sensitivi. La radice dorsale è la via di entrata mentre quella ventrale è la via di uscita. Il ramo ventrale possiede i quattro tipi di fibre somato-visceromotrici e somato-viscerosensitivi. Nel ramo dorsale le fibre visceromotrici sono scarse. Dal ramo ventrale parte un ramo comunicante che va ad un ganglio del sistema simpatico e nel quale si impegnano le fibre visceromotrici che sinaptano con le cellule gangliari simpatiche. In tal modo il SNS è controllato dal SNC (un cattivo odore determina la contrazione dello stomaco).

Sistema nervoso autonomo

Sistema nervoso ortosimpatico

Paralleli alla colonna vertebrale decorrono due cordoni nervosi formati da una serie di gangli simpatici connessi ai rami nervosi ed estesi dalla regione cervicale alla regione pelvica. L'innervazione motoria della muscolatura involontaria e la secretoria ghiandolare è data da due neuroni: il neurone pregangliare che presenta il pirenoforo nel midollo spinale che col suo assone va a sinaptare col neurone postgangliare che ha il pirenoforo in un ganglio simpatico e coll'assone proteso ad un organo effettore. Le fibre pregangliari sono mielinizzate.

Sistema nervoso parasimpatico

Anche il parasimpatico porta impulsi visceromotori e secretori. Esso è costituito da una serie di neuroni del gruppo craniale e sacrale. I neuroni del gruppo craniale fanno parte dei nuclei di origine di quattro nervi encefalici: 3°, 7°, 9°, 10°. I sacrali sono situati alla base delle corna ventrali del midollo spinale. I neuroni parasimpatici del 3° nervo mandano le loro fibre ad un ganglio ciliare situato nell'orbita, dove partono le fibre postgangliari dove innervano la muscolatura liscia dell'occhio per la costrizione dell'iride. I neuroni parasimpatici del 7° mandano le loro fibre al ganglio genicoltato da cui partono le fibre postgangliari per le ghiandole lacrimali e al ganglio sottomascellare per le ghiandole salivari. Altre fibre secretorie salivari sono presenti nel 9° nervo. Le fibre pregangliari del 10° si distribuiscono a tutta la gamma degli organi involontari: cuore, polmoni, fegato, pancreas, intestino tenue e parte del crasso. Le fibre pregangliari sacrali vanno ai visceri non raggiunti dal 10° nervo (vescica e organi genitali). I due sistemi orto-parasimpatico hanno azioni antagoniste (inibitori ed eccitatori per alcuni organi).

Encefalo

È un componente del SNC, localizzato nell'estremità cefalica. È costituito da quattro componenti che sono:

• Romboencefalo
• Mesencefalo
• Diencefalo
• Telencefalo

Il cervelletto è localizzato nel metencefalo (parte rostrale del romboencefalo) ed è il centro di coordinazione e ottimizzazione delle risposte motorie.

Encefalo di agnati

Encefalo di lampreda

Il telencefalo presenta una struttura duplice: presenta i bulbi olfattivi che non sono organi dell'olfatto. I bulbi si formano per l'afflusso degli assoni delle cellule olfattive. Il diencefalo presenta l'organo pineale. Sul mesencefalo si distinguono i lobi ottici in quanto vengono raggiunti dagli assoni della retina. Il metencefalo è inesistente. Nel romboencefalo si nota una membrana di cellule ependimali, la tela corioidea, sottile, che si fonde con una meninge.

Encefalo condroitti

Presenta sempre i lobi olfattivi che si collegano con due peduncoli olfattivi che partono dalla mucosa olfattiva. Mesencefalo e diencefalo non variano. Si distingue per la prima volta metencefalo e mielencefalo. Nel primo si distinguono due strutture che corrispondono al cervelletto.

Encefalo osteitti

Non è molto diverso a parte il cervelletto: la parte anteriore si invagina nel mesencefalo sotto i due lobi ottici a formare la valvola del cervelletto.

Encefalo anfibi

Il telencefalo si sviluppa soprattutto nelle parti pari, che diventano due emisferi; i peduncoli dei bulbi olfattivi si accorciano. Il diencefalo viene in parte coperto dal telencefalo. Nel romboencefalo il cervelletto si riduce ad una lamina. Il mielencefalo prende il nome di midollo allungato.

Encefalo rettili

Il telencefalo si sviluppa ancora di più. Le auricole si chiamano flocculi.

Encefalo uccelli

Il cervelletto, di due emisferi e due flocculi, si sviluppa ulteriormente a causa del volo e quindi i lobi ottici si sostano lateralmente. Il telencefalo è ancora più sviluppato e solcato.

Encefalo mammiferi

• Basso psichismo: il telencefalo è abbastanza sviluppato. È senza solchi e liscio. Diencefalo e mesencefalo sono coperti dal cervelletto. Il tetto mesencefalico è costituito da due lobi ottici, quattro lobi detti collicoli, separati dalla lamina quadrigemina. Il midollo allungato è detto bulbo.
• Alto psichismo: telencefalo molto sviluppato e molto solcato. I mammiferi presentano il ponte di Varolio che taglia il midollo allungato formando il bulbo. Il ponte si forma dal metencefalo.

Nervi encefalici

Un nervo è un fascio di assoni che collega il...