Anatomia comparata

Anatomia comparata

Studia l'organizzazione anatomica dei vertebrati facendo riferimento a due temi importanti:

La descrizione e il confronto di strutture anatomiche in vertebrati diversi

▫ La derivazione delle strutture anatomiche attuali da precursori, ricostruzione dei rapporti di parentela fra gruppi di

▫ vertebrati attuali e fra gruppi attuali e gruppi ancestrali

Es arti di diversi vertebrati sono suddivisibili in segmenti tra loro corrispondenti e confrontandoli è possibile ricostruire la

storia evolutiva degli organismi animali e delle loro caratteristiche anatomiche -> un gabbiano è più simile a un pinguino o a

un pipistrello? Guardando lo scheletro dell'ala il pipistrello e il gabbiano sono molto diversi, infatti il pipistrello diversamente

dal gabbiano presenta 5 lunghe dita cosicché il pipistrello risulta strettamente imparentato con l'uomo

>> morfologia ed evoluzione

L'anatomia comparata si interfaccia spesso anche con la fisiologia:

La struttura di un organo o di un apparato è generalmente associato al concetto di funzione di quell’organo o di

quell’apparato per comprenderne meglio sia il ruolo funzionale nell’ambito dell’organismo sia il processo di adattamento nei

confronti dell’ambiente

Es la forma dell'arto ne spiega la funzione -> forma e funzione dell’arto anteriore sono il risultato delle pressioni adattative,

evolutive dell’ambiente a cui è stato sottoposto nel corso dell'evoluzione

I vertebrati

I vertebrati sono un gruppo piuttosto eterogeneo che differiscono da un punto di vista morfologico sia comportamentale

Hanno una comune origine ovvero hanno un'origine monofiletica, derivano da un unico progenitore, e le differenze

comportamentali e morfologiche che li contraddistinguono sono il risultato di un lungo processo evolutivo iniziato 500

milioni di anni fa e che rappresenta il frutto di diverse scelte adattative ai diversi tipi di ambiente

Attualmente ci sono circa 63 mila specie differenti di vertebrati

In un diagramma che rappresenta il subphylum craniata possiamo

distinguere una parte acquatica e una terrestre

I vertebrati acquatici sono rappresentati almeno da 4 gruppi principali;

missine e petromizonti

In alto le detti agnati cioè privi

• dell'articolazione mascella-mandibola sono rappresentati da sole

119 specie; sono per lo più specie marine o di acqua dolce, con

caratteristiche di grande primitività e alta specializzazione come

bocca tubuliforme; le lamprede che fanno parte dei petromizonti,

sono degli ectoparassiti obbligati di altri vertebrati: si nutrono

vincolandosi al corpo dell'altro animale attraverso cirri boccali o

escrescenze carnose che causano la lisi dei tessuti dell'ospite

favorito da specifiche ghiandole o una lingua definita anche

radula, dentellata che funziona come un pistone penetrando nelle carni dell'ospite erodendole

Le specie marine in generale sono anadrome che nascono e si riproducono negli ecosistemi di acqua dolce e trascorrono la

loro vita adulta, post metamorfica, in acque marine -> una delle fragilità è la presenza di barriere lungo i fiumi che ne

impediscono il ritorno e l'accoppiamento

Molte di queste specie sono anche semelpare ovvero si riproducono una sola volta nella vita

Per quanto riguarda le missine sono saprofite cioè si nutrono di tessuti animali in decomposizione e una delle differenze

chiave dai petromizonti è che esse non presentano elementi vertebrali (seppur contengano una teca ossea cartilaginea che

protegge la porzione più anteriore del sistema nervoso centrale cioè l'encefalo) -> vertebrati non è propriamente corretto

condroiti

Il gruppo dei che include i cosiddetti pesci cartilaginei al cui interno si identificano gli squaliformi

• Presentano uno scheletro cartilagineo che è un fattore limitante perché meno dinamico metabolicamente e il suo ruolo

e di semplice sostegno scheletrico -> essi sono limitati alle zone in cui i sali minerali non sono un fattore limitante

Il gruppo più numeroso di pesci che si ritrovano sia in mare che in sistemi acquatici interni è rappresentato dai pesci

• actinostei actinoacterigi

rossi che fanno parte di un grande ordine che a loro volta rientrano nei così definiti per la

presenza di pinne caratterizzate da raggi ossei parallel che sostengono la pinna

30mila specie diverse

sarcopterigi

Tra i pesci ossei, i (pinna lobata organizzata attorno a un asse osseo centrale all'interno del quale si

dipnoi

inseriscono articoli ossei laterali e muscolatura) comprendono gli actinistia, (polmonati, acquatici interni

caratterizzati da stagioni secche nelle quali sono in rado di passare da una respirazione branchiale a una polmonare)

Celacanto definito un fossile vivente è il parente più prossimo di tali pesci

anfibi

A sinistra del grafico abbiamo gli da "anfi- bios" cioè doppia vita (quella larvale è acquatica)

• gimnophona o cicilie

Raggruppati in 3 ordini principali: delle forme apodi ipogee presenti nelle regioni tropicali,

urodei anuri

(con coda) e (senza coda)

Non più di 6mila perché sensibili e fragili a es agli UV che modificano geneticamente le uova o per la riduzione delle

zone umide-paludose nell'ambiente terrestre rettili

Tra i gruppi di vertebrati completamente adattati all'ambiente terrestre si hanno i rappresentati da 9mila

• chelonioidea o testudinia

specie e 3 sottogruppi diversi: i molto specializzati sia terrestri che marini (ritornano sulla

lepidosauria sauri

terraferma per ovodeporre), il più diffuso tra cui i quindi lucertole, sia un gruppo di vertebrati

loricati o arcosaudi

apodi che hanno perso gli arti come fenomeno di adattamento all'ambiente fosforilato, e infine i

ovvero i coccodrilli strettamente imparentati con gli uccelli

Uccelli hanno affinità maggiori con i rettili che con i mammiferi, sono rettili modificati, basti pensare che le penne

• non sono altro che squame rettilari modificate

paleorniti neorniti

Almeno 2 rossi ordini: e che si differenziano per la possibilità di volare -> i paleorniti hanno

dimensioni corporee e peso che potrebbero essere limitanti per i neorniti nell'attività di volo

Il gruppo nella sua globalità è il più ricco nell'ambiente terrestre, 10 mila specie differenti

Come i mammiferi sono omeotermici, in grado di mantenere costante la temperatura interna indipendentemente da

quella esterna che ha permesso la loro presenza a tutte le altitudini e latitudini quindi una diffusione ubiquitaria ma

ciò nonostante hanno un grande dispendio energetico per la continua ricerca di cibo

Mammiferi 5500 specie di cui 3500 rappresentate da roditori

• monotremi, marsupiali ed euteri

3 gruppi principali: che comprendono la maggior parte delle specie viventi

In termini di ricchezza specifica i vertebrati rappresentano solo il 3% dei viventi

la maggiore biomassa è attribuibile ai pesci seguita dalla specie umana

Il gruppo seguente è degli animali di allevamento o livestock che sono correlati alle attività umane

Storia evolutiva dei vertebrati

Storia evolutiva dei vertebrati

Il gruppo dei vertebrati ha un'origine monofiletica e i gruppi più affini o sistergroup sono da ritrovarsi nei gruppi

protocordati ostracodermi

; si ritiene che i primi siano stati gli , organismi agnati, marini, comparsi 500millioni di anni fa,

dotati di una corazzatura ossea dermica protettiva verso possibili predatori ma anche coinvolta in fenomeni omeostatici,

nella regolazione di passaggi di fluidi dall'esterno all'interno placodermi

Nello stesso periodo cominciano a comparire anche i primi organismi gnatostomati, i dotati di mascelle e

mandibole alla base della gemmazione di tutti gli altri gruppi permettendo in modo più efficiente le attività di predazione. I

primi con scheletro cartilagineo e più tardi i placodermi con quello osseo

-> l'evoluzione più che procedere in modo graduale può avvenire tramite comparsa di organismi con organizzazione o

strutture differenti da quelle dei progenitori e che selezionate positivamente dall'ambiente vengono conservate e trasmesse

alla progenie -> da ricondurre a modifiche dell'espressione genetica dei geni che regolano i processi di sviluppo

tetrapodi

l'evoluzione ha permesso la comparsa dei vertebrati diffusi sulla superficie terrestre a partire da un organismo

pisciforme comparso nell'ambito dei ripidisti

Alcuni gruppi come i labirintodonti si sono estinti o ridotti -> i vertebrati hanno visto delle variazioni quantitative in questa

lunga storia evolutiva; i vertebrati attuali condividono tutti lo stesso periodo evolutivo e adattati all'ambiente

Il termine "mostro speranzoso" coniato da Stephen J Gould che pose al centro dei suoi studi evolutivi lo studio dei processi di

sviluppo e illustra come gli eventi evolutivi che portano alla comparsa di organismi diversi da quelli dei loro progenitori

possano derivare da trasformazioni radicali e repentine.

I mostri speranzosi sono organismi che se selezionati positivamente rappresentano degli snodi chiave nella storia evolutiva di

un taxium come avvenne per il progenitore dei tetrapodi

La diversificazione sia animale che vegetale è da ricondursi a un continuo processo di frammentazione e coalescenza delle sue

popolazioni

Uno dei fattori primari di questo meccanismo è la deriva dei continenti, un processo geologico che nel tempo modificando

l'assetto e i rapporti tra le terre emerse ha separato popolazioni di viventi creando barriere geografiche e climatiche che

hanno guidato i processi di adattamento

Così come l'orogenesi, la frammentazione di Pangea poi dell'Eurasia a nord e Gondwana a sud,

La comparsa o scomparsa di organismi influenza la presenza di altri gruppi -> es la scomparsa dei dinosauri ha prodotto un

aumento della diversificazione dei mammiferi, che perdendo grossi competitori hanno aumentato le loro dimensioni,

abbandonato uno stile di vita quasi esclusivamente notturno,..

Anche nell'ultima era, il cielozoico, c'è stato un profondo cambiamento climatico: inizialmente il clima era caldo e i poli

ricchi di foreste successivamente eventi di glaciazione che han portato a cambiamenti della fauna

La comparsa degli ominidi hanno influenzato negativamente il popolamento degli altri viventi

Speciazione allopatrica -> comparsa due specie da una originale

Può esser dovuta a una frammentazione geografica di un'areale di distribuzione geografica di una specie

Sono membri della stessa specie se nel loro interno vige panmissia cioè libero scambio di geni, se le specie sono quindi

interfeconde

L'instaurarsi di una barriera porta a speciazione riducendo il flusso genico

Correlazione tra diffusione di homo sapiens e l'estinzione della megafauna del Pleistocene dovute alla distruzione degli

habitat ad es per interventi di bonifica

Anche nel corso degli ultimi secoli vi sono registrate delle estinzioni causate dall'uomo specialmente di uccelli degli ecosistemi

insulari che sono più fragili, o a causa di introduzione di specie alloctone, la caccia, inquinamento da pesticidi utilizzate per

la lotta alla diffusione degli artropodi ma l'uso indiscriminato di tali sostanze ha portato a una riduzione della fecondità

della pantera della florida o degli alligatori ad esempio -> molte di queste sostanze rientrano negli interferenti endocrini

O ancora un prelievo accidentale può essere significativo se sono specie già fragili

L'anatomia comparata ha come obiettivo l'interpretazione delle strutture anatomiche dei vertebrati secondo una duplice

visione: quella evolutiva cioè di origine da un comune progenitore, e quella funzionale cioè di adattamento all'ambiente ->

questa visione rappresenta il core dell'approccio comparativo

L'approccio comparativo ha per scopo la comprensione delle forme e delle strutture dei principali gruppi dei vertebrati, il cui

il corpo viene suddiviso in apparati, interpretando differenze e similitudini in termini di relazione di parentela ancestrale o

adattamento evolutivo (le due visioni di cui parlavamo)

L'organizzazione strutturale dei vertebrati attuali è il prodotto di circa 500 milioni di anni di storia evolutiva

È una materia che attinge a numerose altre discipline come la paleontologia, paleobiologia, tassonomia, citologia, biochimica,

biologia molecolare.. E ci fornisce un mezzo di lettura dei differenti processi adattativi e permette di comprendere come i

differenti gruppi sistematici con una comune identità strutturale, convergono o divergono per rispondere a simili problemi

di sopravvivenza

Classificazione

Un buon metodo di classificazione deve raggruppare gli organismi in base alle somiglianze morfologiche ma deve anche

indicare le relazioni filetiche, di parentela all'interno del gruppo considerato cioè bisogna considerare la cosiddetta

sistematica filogenetica cladistica

-> il fondatore è Willi Henning che propose la come metodologia di base per

raggruppare e capire la storia filogenetica degli animali:

plesiomorfici

Individuare i caratteri o ancestrali, che non sono modificati dalla condizione originale

• apomorfici

Caratteri o derivati cioè modificati dalla loro condizione ancestrale

•

Quindi nell'ambito di un taxon monofiletico possiamo immaginare che ci siano delle

simplesiomorfie condivise da tutti i rappresentanti del taxon e poi delle sinapomorfie

presenti solo in alcuni

Le plesiomorfie rappresentano la condizione originaria, le apomorfie quelle derivate

Omologia e analogia

Omologo vuol dire simile, discendente da una stessa struttura ancestrale e dalla stessa struttura derivata

• Due strutture si dicono omologhe se derivano da uno stesso abbozzo embrionale ma si sono poi modificate

diversamente adattandosi all'ambiente

Analoghe invece fa riferimento a strutture presenti in gruppi differenti che hanno lo stesso aspetto e che svolgono la

• stessa funzione ma non derivano dallo stesso abbozzo embrionale evolutosi da uno stesso progenitore; semplicemente si

somigliano perché frequentando uno stesso ambiente hanno acquisito forme corporee simili e coerenti all'ambiente

Le strutture analoghe sono dette anche omoplastiche e la convergenza evolutiva cioè la condivisione di stessi ambienti e

strategie evolutive è quella che guida lo sviluppo di omoplasie, analogie

Chiridio , la struttura di base degli arti di tutti i tetrapodi

Può essere considerato una struttura omologa perché risponde al criterio derivazione da un comune abbozzo embrionale.

Ma osservando il grafico, se consideriamo omologhe due strutture presenti in diversi gruppi che derivano solo da un esclusivo

progenitore, allora nell'ambito del chiridio, potremmo identificare anche delle omoplasie;

Es. l'ala di un uccello e di un mammifero derivano da uno stesso abbozzo embrionale quindi sono omologhe; ma se

consideriamo l'omologia come la derivazione di un unico ed esclusivo progenitore, esse non sono più omologhe

>> secondo l'ipotesi cladistica si considera valida la condizione che prevede il minor numero di trasformazioni ovvero nel

costruire l'albero filogenetico si segue il principio della parsimonia

Relazioni filogenetiche tra i vertebrati

Le categorie sistematiche son state sviluppate seguendo criteri includenti o escludenti che fanno riferimento alla condivisione

di caratteri esclusivi e o inclusivi

Il gruppo più fine ai cranioti vediamo che è quello che tunicati e cefalocordati quindi i cranioti condivideranno con questo

gruppo un numero maggiore di caratteri, di sinapomorfie, rispetto ad altri animali. Allo stesso tempo i cranioti

condivideranno al loro interno delle apomorfie, cioè caratteri assenti ai cefalocordati e tunicati (presenza di un cranio)

All'interno dei cranioti i gruppi sono organizzati valutando la condivisione di caratteri esclusivi comparsi nel progenitore di

ciascun gruppo

La classificazione sistematica presuppone che un gruppo oltre ad essere identificato tramite un suo carattere distintivo,

porta con sé anche le caratteristiche plesiomorfiche, quelle primitive

La rappresentazione a cespuglio mostra come i vertebrati condividano lo stesso momento evolutivo e spesso siano il frutto di

storie evolutive separate, indipendenti -> il processo dell'evoluzione non è avvenuto in modo graduale quindi non è corretto

utilizzare termini come vertebrati più evoluti e meno evoluti..

>> I vertebrati sono dei metazoi, bilaterali, triblastici, celomati, deuterostomati <<

>> I vertebrati sono dei metazoi, bilaterali, triblastici, celomati, deuterostomati <<

Oltre ad avere caratteri propri ed esclusivi, i vertebrati ne condividono altri con gli altri gruppi

Dicotomia tra protostomati e deuterostomati: la differenza riguarda il destino del blastoporo embrionale che nei primi

differenzia in bocca, negli altri in ano

Collocare gli echinodermi nei deuterostomati non fu banale a causa della loro simmetria radiale che in realtà è una struttura

calcicordati

originaria -> tra gli ancestrali estinti dei moderni echinodermi sono stati inseriti i , organismi a simmetria

bilaterale, con polarità anteriore (capo e coda) e con caratteristiche vicine ai cordata

I vertebrati rappresentano solo un subphylum dei cordata

Differenze radicali con gli attuali echinodermi -> prodotto di una diversa strategia di adattamento

all'ambiente che coincide con una riduzione della motilità

La capacità di muoversi è la condizione che ha plasmato la morfologia e la funzione deli organismi del genere

cordata tra cui i vertebrati, caratterizzati da alta mobilità

pikaia

La presenta una serie di caratteristiche che lo pongono come possibile progenitore del phylum cordata

Tutte le sue caratteristiche sotto elencate sono condivise da tutti i cordati

In particolare il fossile pikaia possedeva oltre a una simmetria bilaterale,

una notocorda, una struttura di tessuto cordomesodermico che funge da

sostegno del corpo, posizionata dorsalmente all'apparato digerente e

ventralmente al cordo