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Le informazioni provenienti dai centri ottici, dai sensori della pelle e le afferenze
neuro-muscolari arrivano al Paleocerebello.
Nei mammiferi troviamo un’altra porzione molto sviluppata che manca in tutti gli
altri vertebrati, il Neocerebello. Il Neocerebello è in contatto con la neo-cortex, altra
porzione esclusiva dei mammiferi, attraverso il Ponte che è un’altra struttura tipica
dei mammiferi. (Le fibre provenienti dal Telencefalo arrivano ai nuclei pontili,
sinaptano con essi e da qui partono altre vie che vanno a collegarsi con gli emisferi
cerebellari.)
Le dimensioni del cervelletto non sono in relazione al grado di evoluzione degli
animali, infatti il suo sviluppo è correlato con il grado di coordinamento del
movimento, ad esempio i pesci vivono in un ambiente poco adatto al nuoto e per
questo presentano un cervelletto molto sviluppato per coordinare i movimenti del
nuoto, mentre gli anfibi presentano un cervelletto meno sviluppato adattato al salto. Il
cervelletto nasce dai nuclei dell’8° nervo che si trovano a livello del midollo
allungato. L’8° nervo è un nervo somato-sensitivo, quindi i nuclei di arrivo si trovano
a livello latero-dorsale del midollo allungato (parte ventrale del metencefalo). Negli
animali primitivi acquatici il nervo acustico è detto nervo acustico laterale perché
presenta fibre che innervano anche le cellule della linea laterale marcando la
correlazione tra cervelletto e organi della linea laterale degli animali primitivi.
Il cervelletto è in relazione con le porzioni anteriori e posteriori del sistema nervoso
centrale mediante un sistema di fibre che prendono il nome di peduncoli cerebellari
anteriori, che vanno verso la porzione anteriore e che riportano le informazioni dalla
porzione anteriore al cervelletto, i peduncoli cerebellari posteriori, che portano le
informazioni ai centri posteriori e mandano le risposte per i centri motori caudali e,
solo nei mammiferi, i peduncoli cerebellari medi, che mettono in contatto i due
emisferi cerebellari del neocerebello.
Un’altra struttura tipica dei mammiferi è il ponte di Valorio che mette in
comunicazione il telencefalo con il cervelletto anteriormente al midollo allungato.
Nella corteccia cerebellare distinguiamo tre strati:
STRATO MOLECOLARE
STRATO DELLE CELLULE DEL PURKIHJE
STRATO DELLE CELLULE GRANULARI
Si definisce corteccia una zona di distribuzione ordinata di vari tipi neurali in strati ordinati e
caratterizzati da diversa organizzazione strutturale e funzionale.
Per permettere una grande espansione queste sono superficiali rispetto alla sostanza bianca e si
trovano solo nell’encefalo. Distinguiamo due cortecce:
Corteccia cerebellare
Corteccia telencefalica
Alla corteccia cerebellare
arrivano due sistemi di fibre
afferenti: –
Fibre rampicanti
Eccitatorie, partono
dall’oliva bulbare e
sinaptano con i
dendriti delle cellule
del Purkinje; –
Fibre muscoidi
arrivano da tutti gli
altri centri nervosi e
sinaptano con le
cellule dei granuli;
Nello strato molecolare troviamo le cellule dei granuli, questi sono neuroni molto
piccoli, strettamente impacchettati, e prendono contatto con molte cellule del
Purkinje, inoltre nello strato molecolare abbiamo la presenza dei dendriti che
provengono dallo strato sottostante, strato delle cellule del Purkinje, le cellule stellate
e le cellule a canestro che prendono contatto sempre con le cellule del Purkinje e sono
disposte orizzontalmente.
Nello strato delle cellule del Purkinje troviamo i corpi di questi neuroni che inviano il
loro assone allo strato granulare.
Nello strato granulare abbiamo la presenza delle cellule di Golgi che vanno a
costituire una struttura chiamata glomerulo (complesso di sinapsi tra la terminazione
di una fibra muscoide al centro che prende contatto con dendriti delle cellule
granulari e assoni dei neuroni del Golgi.
Le vie afferenti provenienti dalle fibre rampicanti inviano le informazioni provenienti
dalle aree associative sensoriale, motoria e visiva mentre le vie afferenti dalle fibre
muscoidi convogliano informazioni richieste per fare degli aggiustamenti posturali
ecc.
Le vie efferenti usano le cellule del Purkinje e dei nuclei profondi e sono tutti
inibitori.
Il cervelletto è inoltre coinvolto nell’apprendimento motorio, cioè nell’apprendere
come il corpo deve sistemarsi nello spazio.
MESENCEFALO
Il mesencefalo ha origine, come il midollo spinale e tutta la porzione dell’encefalo
che deriva dal Deuteroencefalo, cioè quella porzione del SNC epicordale (la porzione
Prosencefalica, precordale, dà origine al Telencefalo e Diencefalo), dalla lamina
fondamentale, ventralmente, e dalla lamina alare, dorsalmente. Questo fa si che il
mesencefalo abbia una porzione motoria, lamina fondamentale, e una porzione
sensitiva, lamina alare (il diencefalo e il telencefalo derivano dalla lamina alare ed
hanno una natura prettamente sensitiva). Nei vertebrati più bassi, o più in generale nei
vertebrati non mammiferi, il mesencefalo svolge una funzione di una certa rilevanza
poiché ad esso afferiscono gran parte dei nervi ottici, la porzione dorsale del
mesencefalo andrà a costituire due lobi, i cosiddetti lobi ottici. Tuttavia non
dobbiamo ritenere che questi lobi ricevano solo afferenze visive ma sono sede di
centri sensoriali di varia natura. Il mesencefalo, come detto, ha in tutti quei vertebrati
non mammiferi, un’importanza rilevante, tanto che rappresenta il centro superiore di
questi animali, capace di coordinare le informazioni e di inviare risposte motorie; dai
rettili e in particolar modo negli uccelli e nei mammiferi questa porzione
dell’encefalo perde parte delle sue funzioni che vengono acquisite dal diencefalo e
dal telencefalo.
Al di sotto del tetto ottico troviamo una cavità, l’acquedotto del Silvio, che connette il
3° ventricolo con il 4°, in questa cavità sporgono due protuberanze, i tori
semicircolari, che sono i centri secondari di informazioni acustiche, infatti le
–
informazioni stato acustiche raggiungono prima il midollo allungato, da qui solo le
informazioni statiche raggiungono, attraverso una serie di nuclei presenti nel midollo
allungato, il cervelletto mentre le informazioni di tipo acustico raggiungono i tori
semicircolari.
Questi due tori tendono a confluire ventralmente andando a formare un’unica
struttura che è il corpo del mesencefalo, questo deriva dalla lamina fondamentale per
cui ha una natura motoria ed infatti presenta i centri nervosi per l’oculomotore e il
trocleare, i motoneuroni del terzo e del quarto nervo partono proprio dal corpo del
mesencefalo (tegmento nei mammiferi) e sono gli ultimi nervi motori che troviamo
procedendo in senso caudo - cefalico, poiché nel diencefalo e telencefalo non
troviamo motoneuroni.
Nei mammiferi invece il mesencefalo si presenta leggermente diverso; la porzione
dorsale appare suddivisa in 4 lobi, i corpi quadrigemini o quadrigemelli (due
anteriori e due posteriori) quelli anteriori ricevono il 20% delle afferenze visive,
questo sottolinea la derivazione dal tetto ottico, quelli posteriori ricevono afferenze
acustiche, che negli altri vertebrati arrivano ai tori semicircolari, i corpi quadrigemelli
posteriori funzionano solo come stazione associativa, infatti queste informazioni
vengono inviate al Talamo e successivamente al Telencefalo.
La porzione ventrale del mesencefalo dà origine ad una struttura chiamata piede e
una chiamata tegmento. Il tegmento corrisponde al corpo negli altri vertebrati,
mentre il piede deriva dall’insieme delle fibre piramidali (questa è un’altra struttura
tipica dei mammiferi poiché le fibre piramidali provengono dalla neo-cortex non
Un’altra struttura dei mammiferi è la presenza del
presente negli altri vertebrati).
nucleo rosso, centro di associazione di diversi centri provenienti dal cervelletto.
IL PROSENCEFALO
è la vescica più craniale dell’encefalo situata in posizione
Il prosencefalo precordale,
manca di lamina fondamentale (che dà origine a neuroni motori) mentre è presente la
lamina alare (che dà origine a neuroni sensoriali), quindi il telencefalo e il diencefalo,
derivati del proencefalo, hanno una natura prettamente sensoriale.
Il diencefalo è la porzione più caudale del proencefalo, dà origine al terzo ventricolo
e ai talami: epitalamo, ipotalamo, talamo.
L’epitalamo è la porzione più dorsale del diencefalo, riceve alcune afferenze visive
ma non è coinvolto nella percezione delle immagini ma solo delle variazioni di luce,
infatti negli animali primitivi che mancavano di occhi ed avevano solo delle cellule
fotosensibili questa parte del cervello permetteva loro tale percezione, nei vertebrati
più evoluti, l’epitalamo non ha un’importanza
attuali, ed in particolar modo in quelli
L’epitalamo riceve anche delle afferenze olfattive che vengono poi
così rilevante.
inviate all’ipotalamo.
L’ipotalamo è il centro di controllo ed integrazione di tutte le funzioni viscerali
dell’organismo (involontarie), mentre le funzioni somatiche (volontarie) sono sotto il
controllo del telencefalo.
L’ipotalamo è in comunicazione con una porzione sottostante, l’ipofisi, che può
essere distinta in due porzioni, adenoipofisi e neuroipofisi.
è altro che un prolungamento dell’ipotalamo al quale giungono
La neuroipofisi non
gli assoni delle cellule nervose, queste cellule sono diverse rispetto alle normali
cellule nervose poiché producono degli ormoni, tra i quali ricordiamo la vasopressina
e l’ossitocina.
L’adenoipofisi è, invece, la porzione che produce un numero rilevante di ormoni,
sotto il controllo dell’ipotalamo, ed è per questo coinvolto nel controllo di molte
funzioni dell’organismo. Alcuni di questi ormoni sono: ormone gonadotropo; ormone
della crescita; ormone antidiuretico.
Il talamo è il centro di smistamento delle informazioni provenienti dalle cellule
sensoriali, tranne dalle cellule del centro olfattivo, le cui terminazioni vengono
inviate prima al telencefalo e poi all’ipotalamo. Un esempio classico di questa attività
del talamo riguarda le fibre visive, queste inviano le informazioni a due nuclei
presenti nel talamo, il pulvinar e il corpo genicolato che proiettano queste
informazioni alla corteccia telencefalica.
Il talamo raggiunge il suo massimo sviluppo nei mammiferi dove viene chiamato
anticamera della corteccia. Si parla di corteccia perché nei mammiferi, in particolar
modo, osserviamo una stratificazione del telencefalo con la formazione di strati
ordinati e connessioni che portano alla formazione, ap