Anatomia comparata - embriologia

I

In ambienti iperosmotici, come il mare, la perdita dei glomeruli e l’accorciamento dei tratti

distali dei tubuli renali sono particolarmente importanti per la sopravvivenza. Gli

Elasmobranchi presentano una situazione eccezionale: possiedono glomeruli molto

grandi, con tubuli di lunghezza non comune fra i Pesci. Inoltre, presentano una ghiandola

rettale, che riversa grosse quantità di soluzioni altamente concentrate di Sali nella

porzione terminale dell’intestino.

Un rene simile all’archinefro può essere considerato il Pronefro dei Missinoidei larvali.

Ruolo dei glomeruli e dei tubuli: all’interno delle anse della rete mirabile dei glomeruli la

pressione è relativamente elastica; ne consegue che i glomeruli possono filtrare verso la

capsula di Bowmann acqua, Sali, glucosio e altri soluti. Alcuni costituenti non possono

essere eliminati perché troppo importanti per l’organismo, per cui vengono riassorbiti

durante il passaggio a livello di specifiche porzioni del nefrone. L’acqua e certi Sali, invece,

possono essere eliminati in base alla amb; ad es quando è necessario eliminare l’acqua,

questa attraversa il nefrone e viene eliminata con l’urea senza essere riassorbita. Lo

stesso processo è valido per gli elettroliti. Per effetto di questi processi, si ottiene l’urina, la

cui composizione varia da specie a specie e da individuo a individuo.

Escrezione dei cataboliti azotati: nei Tetrapodi vengono eliminati attraverso l’urina. Le

scorie azotate sono escrete sotto forma di NH nei Teleostei di acqua dolce e negli Anfibi

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acquatici (ammoniotelici), in quanto NH è altamente solubile in acqua. Negli

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Elasmobranchi e nei Mam (urotelici) i prodotti del catabolismo vengono escreti con l’urea,

mentre nei Rettili e negli Uccelli (uricotelici) i prodotti del catabolismo sono eliminati con

l’acido urico .

L’azoto derivante del catabolismo proteico può essere eliminato o come ammoniaca, o

come urea o come acido urico. La produzione di NH è un processo piuttosto economico;

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NH solubile in acqua, ma tossica e deve essere facilmente eliminata: quindi un

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metabolismo ammoniotelico è possibile solo in organismi che hanno grande disposizione

di acqua e possono produrre un’urina molto diluita. L’urea è meno tossica, ma richiede un

maggior dispendio energetico per la sua produzione, però può essere tollerata, entro certi

limiti, anche in discrete concentrazioni nei tessuti. L’acido urico viene prodotto nei reni in

quegli organismi che devono economizzare l’acqua, in quanto è poco solubile in acqua e

può essere eliminato anche in forma semisolida.

PRONEFRO: i primi tubuli renali dell’embrione derivano dall’estremità anteriore del

mesoderma nefrogeno; per la loro precoce comparsa e per la loro localizzazione vengono

denominati tubuli pronefrici, quindi questa zona è detta pronefro. I tubuli pronefrici

compaiono come aggregati di cell mesodermiche nefrogene che circondano un lume

formando un nefrostoma.

In alcuni Dipnoi, negli Urodeli e negli Anuri i primi due o tre glomeruli esterni si uniscono

tra loro per formare un glomo, incluso in una camera pronefrica che è una tasca

celomatica isolata; le estremità distali dei primi tubuli si piegano caudalmente e si fondono

un dotto che si estende verso la cloaca aprendosi in essa (= dotto pronefrico). I tubuli

pronefrici sono strutture transitorie, scompaiono lentamente. Il dotto pronefrico, invece,

non regredisce ma prende contatto con i tubuli mesonefrici e continua a trasportare il

filtrato renale che proviene da essi.

MESONEFRO: dal mesoderma nefrogeno si sviluppano, sotto lo stimolo del dotto

pronefrico, dei tubuli mesonefrici che si collegano con il dotto stesso. Si forma così il

mesonefro e a questp punto il dotto pronefrico assume il nome di dotto mesonefrico. Il

mesonefro costituisce il rene definitivo di Pesci e Anfibi, mentre negli Amnioti è transitorio

e funziona solo durante il periodo embrionale.

METANEFRO: è il rene definitivo degli Amnioti e deriva dall’estremità caudale del

mesoderma intermedio, che in forma di blastema metanefrogeno compatto, migra

cefalicamente durante lo sviluppo embrionale. Il differenziamento inizia con la comparsa di

una gemma metanefrica, una evaginazione cava dell’estremità caudale del dotto

mesonefrico. Attorno a questa gemma si dispone il blastema metanefrogeno che viene

trascinato cefalicamente con il procedere dello sviluppo. Nel frattempo, il peduncolo di

collegamento tra metanefro e dotto mesonefrico embrionale diventa l’uretere e l’estremità

distale della gemma cava forma la pelvi; da qui si formano delle estroflessioni digitiformi

che si estendono trasformandosi nei tubuli collettori comuni. Intanto, tubuli renali piegati a

S si organizzano all’interno del blastema, un’estremità di ogni tubulo si accresce e

abbraccia un glomerulo formando un corpuscolo renale.

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I tubuli dei nefroni dei Mam possiedono una lunga ansa di Henle a forma di U che

presenta un diametro ridotto ed è costituita da cell relativamente appiattite: essa è

interposta fra un tratto che costituisce il tubulo contorto prossimale (che ha villi in

posizione apicale sulla membrana che formano un orletto a spazzola funzione di

assorbimento) e il tubulo contorto distale (che presenta introflessioni della membrana cell

che circondano i mitocondri funzione di trasporto ionico attivo). Le anse si allungano

dalla parte superficiale del rene, dove sono localizzati i glomeruli, alla parte profonda

vicino alla pelvi renale.

Si costituisce così una parte periferica corticale (= cortex) contenente i corpuscoli renali e

le porzioni contorte dei tubuli, e da una parte interna midollare (=medulla), composta dalle

anse di Henle e dai dotti collettori.

I capillari peritubulari che accompagnano le anse sono detti vasa recta, che insieme alle

anse e ai tubuli collettori formano le piramidi, che conferiscono alla parte midollare un

aspetto striato. Ciascuna piramide termina in una papilla renale.

Il filtrato glomerulare subisce profonde modificazioni che riguardano composizione, volume

e pressione osmotica; vengono riassorbite infatti tutte le sostanze utili (glucosio, aa,

vitamine), mentre le scorie azotate tendono a permanere nel liquido e vengono poi

eliminate.

Apparato iuxtaglomerulare: si stabilisce fra il glomerulo e un tratto del tubulo distale. È

una porzione specializzata che si stabilisce fra l’arteriola afferente e una parte del tubulo

distale strettamente aderente ad esso in corrispondenza del polo vascolare. Si osservano

cell specializzate:

• Cell iuxtaglomerulari : cell muscolari lisce modificate della parte dell’arteriola

afferente. Producono la renina (una proteasi) che, liberata nel sangue, converte

l’angiotensinogeno in angiotensina, un fattore che regola la pressione arteriosa

innalzandola.

• Cell specializzate del t. distale che formano la macula densa sono sensibili a

variazioni pressorie e del contenuto di elettroliti del sangue, sono barocettori e

chemocettori.

Funzioni ormonali: Le funzione osmoregolatrici del rene avviene a carico di ormoni:

• Aldosterone: prodotto dalle cell del tessuto interrenale (=corticale del surrene) che

agisce sulle cell del TD e del dotto collettore modulando il riassorbimento di Na.

• Ormone antidiuretico: prodotto dalla neuroipofisi, regola assorbimento e

eliminazione di acqua soprattutto a livello del dotto collettore.

• Peptide natriuretico atriale: prodotto da cardiomiociti soprattutto atriali, che

favorisce la natriuresi, cioè l’escrezione di Na agendo sui dotti collettori.

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Problemi di osmoregolazione nei Pesci:

• Osteitti di acqua dolce : vivendo in un mezzo più diluito rispetto ai liquidi organici

(ipertonici), subirebbero una ulteriore diluizione di liquidi interni se non

intervenissero meccanismi atti a:

Eliminare acqua (grossi glomeruli)

o Trattenere Sali (ghiandole delle branchie)

o

• Osteitti di acqua marina : presentano il problema opposto (liquidi corporei ipotonici),

essi tenderebbero a perdere acqua rischiando la disidratazione se non

intervenissero meccanismi atti a:

Eliminare l’eccesso di Sali (ghiandole delle branchie)

o Trattenere l’acqua (riduzione o scomparsa del glomerulo)

o

• Condroitti : regolano i loro liquidi corporei con un meccanismo peculiare che utilizza

l’urea come osmolita regolatore e con la ghiandola rettale per espellere i Sali in

eccesso.

VESCICHE URINARIE: sacco estendibile ed elastico che costituisce un serbatoio

temporaneo per l’urina e, ad eccezione dei mam, ne può modificare la concentrazione e

composizione per assorbimento selettivo di ioni sotto l’influenza ormonale.

negli Attinopterigi consiste in una dilatazione impari del tratto terminale dei dotti

mesonefrici, mentre è assente in Ciclostomi e Condroitti; nei Sarcopterigi è un piccolo

diverticolo della parete dorsale della cloaca. Nei Tetrapodi origina come un’evaginazione

della parete ventrale della cloaca; in Anfibi, Cheloni, Lacertilii e Monotremi si apre nella

cloaca per tutta la vita. In questi Tetrapodi anche i dotti urinari si aprono nella cloaca, dalla

quale l’urina raggiunge la vescica. Nei mam placentati la vescica urinaria si differenzia

dalla porzione prossimale dell’allantoide; gli ureteri sboccano direttamente nella vescica

che si collega all’uretra per il trasporto dell’urina all’esterno. L’estremità distale della

vescica urinaria è connessa all’ombelico attraverso un legamento ombelicale mediano,

detto uraco, che rappresenta un residuo fibroso del peduncolo dell’allantoide che persiste

dopo la nascita nella parete del corpo.

RIPRODUTTIVO : le gonadi svolgono due principali funzioni:

• Produzione di gameti per la perpetuazione della specie

• Sintesi di ormoni steroidei

Le gonadi compaiono nell’embrione sotto forma di creste genitali, ispessimenti dell’epitelio

celomatico splancnopleurico. A livello della parete più superficiale delle creste si insediano

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le cell germinali primordiali, di aspetto globoso e provenienti da altri territori. Infatti, queste

cell germinali sono identificate prima nell’endoderma del sacco del tuorlo e poi nelle creste

genitali. Quando la colonizzazione è completata, la regione delle creste neurali può essere

definita epitelio germinale.

Durante le prime fasi di sviluppo le gonadi sono sessualmente indifferenziate e non ancora

orientate in senso ovarico o testicolare; successivamente le creste genitali si arricchiscono

di mesenchima e di cordoni cell compatti, detti cordoni sessuali primari. Si distingue una

corteccia ( con l’epitelio delle creste) e una midolla (con i cordoni sessual