Anatomia comparata - embriologia

Protocordati

I Protocordati appartengono al phylum dei Cordati e ne fanno parte gli Urocordati e i Cefalocordati, che sono tutti organismi marini. Nel phylum dei Cordati rientrano i Vertebrati, che ovviamente sono un subphylum a parte.

Urocordati

Gli Urocordati hanno la notocorda solo a livello della coda. Sono anche noti come Tunicati, per il rivestimento esterno del corpo che contiene la sostanza tunicina. Si alimentano per filtrazione, trattenendo con il cestello branchiale le particelle di cibo in sospensione nell’acqua fatta circolare per gli scambi respiratori.

I Larvacei sono Tunicati che restano allo stadio larvale: hanno un corpo e una lunga coda, sostenuta dalla notocorda per tutta la vita. I Taliacei sono provvisti di tunica, ma mancano sia di coda sia di notocorda.

Cefalocordati

L’esponente principale dei Cefalocordati è l'anfiosso, che ha un’alimentazione per filtrazione. Caratteristiche:

• Organizzazione metamerica dei muscoli → miomeri
• Fessure branchiali aperte su una cavità detta atrio (raccoglie acqua, scorie e gameti), l’atrio si apre all’esterno con un atrioporo.
• Presenza della notocorda per tutta la loro lunghezza, avvolta da una guaina di connettivo.
• SNC dorsale cavo, costituito da encefalo e midollo. La cavità centrale è rivestita da una membrana detta ependima. Encefalo costituito da prosencefalo e deuteroencefalo posteriore.
• Nervi spinali: emergono in modo metamerico dal MS, contenendo fibre sensitive e motorie.
• Cirri buccali: favoriscono l’immissione di acqua. Il cibo entra nella faringe dove si trova un endostilo. Le cellule secernono muco, che “incolla” il cibo e lo trasforma in un cordone che procede nell’intestino fino all’ano.
• Pelle: formata da un sottile strato di derma con sopra cellule monostratificate.
• Sistema di vasi sanguigni chiusi: non è presente un vero cuore.
• Protonefridi: disposti lungo i setti branchiali, rimuovono le scorie metaboliche spostate attraverso flagelli.

Classificazione

I Vertebrati vengono classificati nella seguente gerarchia di taxa:

• Classi
• Sottoclassi
• Superordini
• Ordini
• Sottordini
• Famiglie
• Generi
• Specie

Agnati

La classe degli Agnati comprende organismi che non possiedono le arcate mascellari, che permetterebbero loro di chiudere la bocca.

Ostracodermi

Risalenti al tardo Cambriano, il corpo era ricoperto da una corazza ossea dermica costituita da ampie piastre e da scaglie più piccole. Non possedevano mascelle e pinne pari. Habitat: acque dolci o salmastre. Scomparvero verso la fine del Devoniano, per lasciare spazio ai Pesci Gnatostomi.

Ciclostomi

Suddivisi in Petromizonti e Missoinoidei.

Caratteristiche primitive:

• Unico sacco olfattivo
• Nessun elemento scheletrico

Caratteristiche specializzate:

• Nessun tessuto osseo
• Imbuto buccale
• Notocorda come sostegno
• Alimentazione per parassitismo

Gnatostomi

La comparsa di uno scheletro a cerniera a sostegno della bocca. Nel passaggio da Agnati a Gnatostomi, le modificazioni riguardano lo scheletro della faringe: il 1° arco faringeo e poi il 2° diventeranno arco orale e arco ioideo.

Acantodi

Fra i più antichi pesci Gnatostomi, comparvero nel tardo Silurano. Testa e corpo erano protetti da un’armatura ossea dermica con piastre e scaglie. Il loro scheletro era di natura cartilaginea e avevano un ampio opercolo. Possedevano pinne pari e un massimo di 5 pinne accessorie.

Placodermi

Dotati di corazza dermica, avevano un massiccio scudo osseo che rivestiva la testa e la regione branchiale, mentre un secondo proteggeva il corpo. La parte restante del corpo era rivestita da scaglie più piccole.

Condroitti

Possiedono tessuto osseo solo nelle scaglie e nei denti. La bocca ha disposizione ventrale. Le loro scaglie sono costituite da una piastra basale e da una spina ossea di dentina coperta da smalto che protrude dall’epidermide. Lo scheletro delle pinne pelviche nei maschi è modificato per formare organi copulatori.

Elasmobranchi

Comprendono Selaci e Batoidei. Caratteristiche:

• Fessure branchiali che si aprono direttamente sull’esterno
• Nessun opercolo
• Presenza di uno spiracolo, anteriore alla faringe
• Pinna eterocerca

Razze, torpedini e pesci sega presentano pinne pettorali che si estendono ai lati, partendo dalla testa per tutta la lunghezza del tronco. Inoltre, hanno 5 paia di branchie in posizione ventrale, lo spiracolo è posizionato dorsalmente e la coda perde muscolatura per assumere una funzione di difesa/offesa → usata come frusta.

Olocefali

Comprendono le chimere. Si alimentano per filtrazione, attraverso la triturazione delle conchiglie dei molluschi. Caratteristiche:

• Nessuna scaglia
• Opercolo carnoso
• Spiracolo chiuso
• Mascella saldata con cranio cartilagineo
• Piastre ossee per la rottura delle conchiglie

Osteitti

Lo scheletro è costituito parzialmente da osso, le fessure branchiali sono coperte da un opercolo osseo che prende origine dal secondo arco viscerale e la bocca è in posizione terminale. La maggior parte di essi possiede una vescica natatoria collegata a un dotto pneumatico.

Attinopterigi (pesci con pinne raggiate)

Esili raggi sostengono le pinne membranose. Presentano caratteri primitivi:

• Assenza di narici
• Armatura dermica con scaglie ricche in ganoina
• Pinne eterocerche

Condrostei

Di acqua dolce, hanno scaglie ganoidi, uno scheletro ben ossificato e vescica natatoria collegata al dotto.

Olostei e Teleostei

Gli Olostei, di acqua dolce, hanno uno scheletro ossificato mentre la scatola cranica resta cartilaginea. I Teleostei sono presenti in tutti gli ambienti e sono più moderni, infatti presentano: pinna caudale omocerca, pinne pelviche posizionate più avanti, scaglie più leggere, maggiore articolazione tra mascella e mandibola.

Sarcopterigi (pesci con pinne lobate)

Hanno un lobo carnoso alla base delle pinne pari e presentano coane collegate alla cavità orofaringea. I Crossopterigi, estinti ad eccezione di Latimeria, presentano un cranio simile a quello degli Anfibi acquatici con una vescica natatoria. I Dipnoi, in acqua dolce, includono Protopterus, Lepidosiren e Neoceratodus, che hanno branchie modeste, necessitando di respirare aria atmosferica.

Anfibi

Labirintodonti: i più antichi, il nome deriva dalla presenza di piegature della dentina, tanto da assumere un aspetto labirintico. Caratteristiche:

• Scaglie ossee nella pelle, con coda raggiata
• Cranio simile ai Ripidisti
• Scanalatura nelle ossa craniche per sistema sensoriale meccanocettore

Lissanfibi: suddivisi in Anuri, Urodeli e Apodi → alcuni ritornano in ambo acque per deporre le uova. Caratteristiche:

• Stadio larvale con branchie esterne
• Perdita delle branchie durante la metamorfosi
• Presenza di un orecchio medio con membrana timpanica e columella
• Arti posteriori legati al cinto pelvico attraverso una vertebra del tronco
• Cranio si articola con la colonna attraverso due condili occipitali
• Nessuna scaglia ossea
• Cellule cheratinizzate per evitare la disidratazione della pelle

Rettili

Si suddividono in Cheloni, Rincocefali, Squamati, Loricati, tutti eterotermi. Caratteristiche:

• Differenziamento dei tre annessi embrionali: non esiste più la necessità di uno stadio larvale
• Strato di cellule epidermiche cornificate a placche → evita evaporazione dei liquidi
• Collo: specializzazione delle vertebre cervicali
• Presenza di un solo condilo occipitale
• Cinto pelvico con due vertebre sacrali per scaricare il peso sulla colonna
• Dita con artigli
• Metanefro

Uccelli

Gli uccelli sono omeotermi, dotati di penne. Caratteristiche:

• Scaglie solo su becco e zampe
• Presenza di un condilo occipitale
• Le penne sono inserite sull’arto anteriore e hanno una funzione termica
• Ossa alleggerite. Non hanno la parte midollare per espandere i sacchi aeriferi
• Nessuna vescica urinaria
• Diminuzione della lunghezza dell’intestino crasso
• Sterno carenato
• Sinsacro
• Ingluvie
• Orbite ampliate per una maggiore visuale
• Polmoni con sacchi aeriferi

Mammiferi

I mammiferi sono Amnioti, con cranio sinapside. Si suddividono in Prototeri, Metateri, Monotremi, Marsupiali e Euteri. Caratteristiche:

• Peli
• Ghiandole mammarie e capezzoli (non in Monotremi)
• Tre ossicini dell’orecchio medio
• Diaframma muscolare
• Ghiandole sudoripare
• Due dentizioni
• Perdita del 4° arco aortico di destra
• Sviluppo del padiglione auricolare

Embriologia

L'embriologia studia i fenomeni della riproduzione, a partire dalla maturazione dei gameti (gametogenesi), che attraversano il processo della fecondazione, portando alla formazione del nuovo individuo, ovvero il processo di ontogenesi.

La fecondazione è un processo che comprende diversi eventi:

• Contatto e penetrazione dello spermatozoo nella cellula-uovo
• Fusione dei pronuclei
• Attivazione dell’uovo

Inoltre, la fecondazione può essere:

• Esterna: avviene in ambiente acquatico
• Interna: all’interno delle vie genitali, attraverso un meccanismo di copulazione

Classificazione delle uova in base al contenuto del tuorlo

• Uova oligolecitiche: poco tuorlo ripartito sotto forma di sottili granulazioni. Il nucleo è spostato verso il polo animale (es. Anfiosso, Mammiferi).
• Uova mesolecitiche: sono più grosse e ricche di tuorlo, che si ripartisce in modo eterogeneo: è più abbondante al polo vitellino e si riduce avvicinandosi al polo animale. (es. Anfibi, Molluschi, Anellidi).
• Uova telolecitiche: il tuorlo è molto abbondante ed è separato dal citoplasma, che è raccolto al polo animale. (es. Sauropsidi, Mammiferi Prototeri).

Oviparità

Dopo la fecondazione, l’uovo inizia il suo sviluppo grazie alla presenza del materiale di riserva, il tuorlo, che se è presente in quantità molto abbondante è racchiuso nel sacco del tuorlo, riccamente vascolarizzato. In ambiente acquatico, il sacco del tuorlo è l’unico annesso embrionale, mentre in ambiente terrestre sono presenti altri annessi: amnios, corion e allantoide.

Viviparità

Dopo che è avvenuta la fecondazione interna, l’uovo viene trattenuto nel corpo materno fino allo sviluppo più o meno completo dell’embrione, stabilendo così un rapporto di dipendenza da parte dell’embrione per tutto il periodo della gestazione. In base al tipo di dipendenza, si può parlare di:

• Euviviparità: quando la dipendenza è totale per nutrimento, scambi respiratori e smaltimento dei prodotti;
• Ovoviviparità: quando la dipendenza è parziale, in quanto il materiale nutritizio è mantenuto all’interno dell’embrione. L’embrione dipende dalla madre solo per gli scambi respiratori.

Affinché si stabilisca questa condizione di dipendenza, è necessaria la comparsa di un nuovo annesso, la placenta.

Segmentazione

Processo in cui l’uovo si divide con divisioni cariocinetiche, inizialmente sincrone, trasformandosi in un complesso pluricellulare detto blastula, costituita da blastomeri. Secondo la legge di Balfour, la velocità di segmentazione dei blastomeri è inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo in essi contenuto, quindi i micromeri si dividono più velocemente rispetto ai macromeri. Questo processo può svolgersi secondo due modalità:

• S. oloblastica (totale): interessa la totalità dell’uovo. Questo tipo di segmentazione può essere:
  • Subeguale: nelle uova oligolecitiche di Anfiosso. I blastomeri hanno uguali dimensioni; l’uovo si divide secondo un piano meridiano in due blastomeri, un secondo piano, meridiano e perpendicolare al primo, dà origine a quattro blastomeri. La terza divisione avviene secondo un terzo piano sopra-equatoriale, determinando quindi la formazione di otto blastomeri.
  • Diseguale: nelle uova mesolecitiche, dove sono presenti micromeri (al polo animale) e macromeri (al polo vitellino). Il risultato di questo tipo di segmentazione è una celoblastula (blastula con una cavità, detta blastocele, delimitata dal blastoderma).
• S. meroblastica (parziale): interessa solo la parte citoplasmatica dell’uovo, per cui il tuorlo resta insegmentato. Questo tipo di segmentazione può essere:
  • Discoidale: presente nelle uova telolecitiche, dove la segmentazione è limitata al citoplasma raccolto al polo animale in un disco lenticolare (disco germinativo). È tipica delle uova di Selaci, Teleostei, Sauropsidi e Mammiferi Monotremi. Il primo piano di divisione è meridiano, limitato alla zona centrale del disco, suddividendolo in due semidischi, che contengono entrambi un nucleo. La seconda divisione avviene su un piano meridiano, ortogonale al primo. Le cellule che si formano vengono chiamate merociti, che andranno a formare il sinicizio perlecitico.
  • Superficiale: nelle uova centrolecitiche. Il risultato è una discoblastula, delimitata dal sinicizio perilecitico.
• S. totale dei mammiferi placentati: avviene nelle uova oligo e alecitiche, con la formazione di un nodo o bottone embrionale circondato dal trofoblasto (foglietto esterno). Il risultato è una blastocisti con una cavità.

Mappe dei territori presuntivi

I blastomeri, pur presentandosi indifferenziati in senso citologico, non sono equivalenti per quanto riguarda le loro potenzialità; alla fine della segmentazione è possibile tracciare delle mappe dei territori presuntivi, destinati a dare i foglietti embrionali, che si formeranno nella successiva fase, la gastrulazione.

Gastrulazione

La gastrulazione è un processo dinamico che provoca lo spostamento di territori cellulari con movimenti ben definiti. Questi spostamenti determineranno la formazione dei tre foglietti embrionali; ectoblasto, cordomesoblasto e endoblasto. La gastrulazione si realizza secondo cinque movimenti fondamentali:

• Invaginazione o embolia: l’emisfero vitellino si affonda nel blastocele. L'orifizio attraverso cui si invaginano i blastomeri è il blastoporo. Il foglietto che rimane all’esterno diventa l’ectoblasto; il foglietto interno diventa l’endoblasto e delimita il tubo intestinale (archenteron).
• Ricoprimento o epibolia: si verifica quando la massa del polo vitellino non può invaginarsi, quindi i micromeri del polo animale si moltiplicano attivamente fino a ricoprire i macromeri.
• Delaminazione: separa le cellule della blastula in due strati.
• Immigrazione: le cellule della blastula migrano attivamente, formando un foglietto compatto sotto l’ectoblasto.
• Proliferazione polare: si verifica quando i blastomeri del polo vitellino di una celoblastula proliferano all’interno di un blastocele. In questo caso può verificarsi uno spostamento attivo dei blastomeri all’interno del germe.

Nelle uova mesolecitiche degli Anfibi, l’invaginazione inizia in un punto di transizione fra i macromeri e i micromeri; questo si verifica in quanto i macromeri che dovrebbero attivamente invaginarsi sono infarciti di tuorlo. Il movimento delle cellule è coadiuvato dall’epibolia dei micromeri, che scivolano verso il polo vitellino, formando quindi il labbro dorsale del blastoporo e le cellule si spostano per formare i foglietti embrionali. Le cellule continuano a migrare formando l’archenteron.

Nelle uova di pollo, invece, la gastrulazione inizia con un processo di delaminazione del blastodisco, che porta alla formazione di epiblasto e ipoblasto. Nell’epiblasto si formeranno la stria primitiva e il nodo di Hensen, che corrispondono alle zone di migrazione delle cellule che formeranno i foglietti embrionali. Nei Sauropsidi, la regione da cui si forma l’embrione è l’area centrale del blastodisco (area pellucida); da qui si ha la formazione dell’endoblasto. La gastrulazione termina alla neurulazione con la formazione del neuroblasto, che evolverà nel tubo neurale. Alla fine della gastrulazione si formano tre foglietti, che poi si differenzieranno a loro volta.

Ectoderma

Dall’ectoderma epidermico derivano:

• Epidermide e suoi derivati, quali ghiandole epidermiche, squame, penne, peli, corna, artigli, unghie, zoccoli, fanoni, becchi, smalto dei denti e creste.
• Placodi: ispessimenti epidermici localizzati nella testa da cui originano parti di organi di senso.

Placodi specifici:

• Placode olfattivo: da cui derivano cellule sensoriali olfattive delle cavità nasali. Questi placodi formeranno le fossette olfattive, il cui epitelio è formato da cellule neurosensoriali, le quali emettono degli assoni che si dirigono verso i bulbi olfattivi cerebrali formando il nervo olfattivo.
• Placode lentogeno (ottico): da cui derivano cellule del cristallino, che è una struttura trasparente, la cui funzione è quella di far convergere e mettere a fuoco i raggi luminosi sulla retina.
• Placode otico: da cui derivano cellule capellute con ciglia dell’orecchio interno. Dall’orecchio interno si formerà il labirinto membranoso. Le cellule capellute sono immerse in una sostanza gelatinosa e nei canali è contenuto un liquido, l’endolinfa, che viene spostata tramite movimenti della testa.
• Placodi della linea laterale: presenti solo in Pesci e in Anfibi, formano l’organo della linea laterale (simile all’orecchio interno dei Pesci).
• Placodi epibranchiali: da cui derivano neuroblasti dei gangli sensitivi.