Anatomia comparata con embriologia

VERTEBRE TETRAPODI

Le VERTEBRE dei TETRAPODI presentano un CENTRO, un ARCO NEURALE con spina e un ARCO

EMALE, APOFISI per l’inserzione dei muscoli, ZIGAPOFISI che permettono di articolare le vertebre

tra loro evitandone lo scivolamento e la torsione consentendo però la flessione laterale; DIAPOFISI

e PARAPOFISI per l’articolazione con le coste

DIFFERENZE NELLE MODALITA’ DI MOVIMENTO DEL RACHIDE TRA ITTIOPSIDI E TETRAPODI

(PIU’ EVOLUTI)

ITTIOPSIDI: Ondeggiamento laterale del rachide per produrre la spinta con la coda verticale.

Modalità conservata nei Tetrapodi primitivi: Anfibi Urodeli

TETRAPODI EVOLUTI(MAMMIFERI): Ondeggiamento verticale (più ampio) in seguito allo

spostamento degli arti in posizione ventrale e con movimento oscillatorio in avanti e indietro

(ginocchia gomiti)

• La COLONNA VERTEBRALE di un PESCE non sostiene il peso del corpo perché questo grava

sull’acqua che sposta (principio di Archimede)

• Nel TETRAPODI invece la colonna vertebrale deve diventare più robusta perché su di essa

grava tutto il peso del corpo. Dalla colonna vertebrale, per mezzo degli arti, il peso si

scarica sul terreno. La COLONNA VERTEBRALE riceve le forze propulsive che gli arti

generano durante la locomozione

Le vertebre devono quindi diventare più massicce ed articolarsi tra loro per formare un ASSE

SCHELETRICO che deve essere:

1. RIGIDO per sopportare il peso del corpo e scaricarlo sugli arti

2. MOBILE per assecondare il movimento degli arti, la rotazione del tronco e del collo

In generali quindi la colonna vertebrale dei Tetrapodi è caratterizzata da:

• Minore flessibilità di quella dei Pesci

• Ossificazione più solida

• Articolazioni intervertebrali (zigapofisi) più importanti

ESTENSIONE DELLE REGIONI CERVICALE E SACRALE NEI TETRAPODI

REGIONE CERVICALE: Nei TETRAPODI compare la prima vertebra cervicale (ATLANTE) tra cranio e la

restante parte della colonna vertebrale (Anfibi Anuri). Nei RETTILI compare anche la SECONDA

VERTEBRA cervicale (EPISTROFEO che permetta la rotazione del cranio, oltre alle altre vertebre (7 in

tutto)

REGIONE SACRALE: Assente nei PESCI perché non esiste il cinto pelvico. Con gli ANFIBI compare la

prima vertebra sacrale. Con i RETTILI compare la seconda vertebra sacrale. Negli UCCELLI la regione

sacrale si presenta come elementi fusi tra loro e a loro volta con elementi precedenti e seguenti. Con i

MAMMIFERI si arriva a 5 vertebre sacrali fuse tra loro.

Tutti i TETRAPODI hanno la Colonna Vertebrale ossificata per ossificazione indiretta, inoltre può

essere articolata con altri elementi dello scheletro:

• Anteriormente con il cranio

• Posteriormente con il cinto pelvico

• Lateralmente con le coste

La morfologia delle vertebre può cambiare in base alla specie.

Nella maggior parte dei Vertebrati le vertebre sono CENTRICHE ma possono avere diversa morfologia.

Diversi tipi di vertebre centriche:

1. ANFICELE→ Pesci e alcuni Anfibi

2. PROCELE→ Anfibi e Rettili moderni)

3. OPISTOCELE→ Anfibi e rettili primitivi

4. ACELE→ Mammiferi

Le VERTEBRE ACELI sono separate da DISCHI INTERVERTEBRALI cuscinetti fibrocartilaginei che

fungono da ammortizzatori e conferiscono flessibilità alla Colonna Vertebrale.

REGIONALIZZAZIONE DELLA COLONNA VERTEBRALE

Le vertebre si modificano nella forma a seconda della ona in cui sono collocate e delle diverse esigenze

motorie delle varie parti del corpo.

Condizione iniziale: ITTIOPSIDI→ TRONCO + CODA→ Non hanno un collo, il cranio è rigidamente

connesso alla colonna vertebrale perché migliora la rigidezza e conferisce migliore penetrazione

idrostatica. Sono presenti i CINTI PETTORALE che interagisce col cranio e il CINTO PELVICO che non

interagisce con la colonna vertebrale.

TETRAPODI:

• Nei Primi Anfibi (Labirintodonti). Si aggiungono una regione cervicale e una regione sacrale

che offre articolazione col cinto posteriore

• Nei Rettili si estende la regione cervicale con il miglioramento del movimento del cranio, la

porzione toraco-lombare riduce le coste 38

• Negli Uccelli le vertebre ETEROCELI nel collo sono molto mobili, NOTARIUM e SINSACRO

molto rigide

• Nei Mammiferi si ha un ulteriore ampliamento cervicale con 7 vertebre, si ha separazione

toracica con le coste a lombare senza coste. La coda tende a degenerare lasciando la Vestigia.

Le VERTEBRE SACRALI compaiono nei Tetrapodi e costituiranno la zona di articolazione con il CINTO

PELVICO. La regione sacrale si irrobustisce in relazione al distacco dall’acqua nella maggior parte dei

Tetrapodi.

RESIDUI VESTIGIALI DELLE VERTEBRE CAUDALI

La regione caudale è determinante per il nuoto dei Pesci e funge da bilanciere per il salto dei canguri.

In diversi casi è andata riducendosi lasciando dei RESIDUI VESTIGIALI.

• →

ANFIBI ANURI( senza coda) Presentano un certo numero di vertebre fuse che si accennano

nella larva (girino) e degenerano con la metamorfosi originando un unico elemento:

L’UROSTILO

• UCCELLI→ Tendono a ridurre grazie alla fusione di vertebre a formare il PIGOSTILO

• MAMMIFERI→ 3-4 vertebre fuse nel COCCIGE

OSSA CHEVRON: RICOMPARSA DI ARCHI EMALI IN MAMMIFERI RITORNATI ALL’AMBIENTE

ACQUATICO

Non sono omologhi ai veri archi emali. Ricompaiono nei CETACEI degli archi emali per la protezione

dei vasi da e per la coda. S osservano anche nei VARANIDI e in alcuni METATÈRI(Canguro)

Le OSSA CHEVRON sono ossa presenti sul lato ventrale delle vertebre caudali in diversi rettili. La loro

funzione è di proteggere le strutture delicate della cosa (nervi, vasi) che possono essere danneggiati

quando l’animale sopporta il suo peso o ci si appoggia per muoversi

VERTEBRE RETTILI (CHELONI): Fusione di molti elementi dello SCHELETRO ASSILE con l’OSSO

DERMICO del carapace

FUSIONE DI VERTEBRE NEGLI UCCELLI

Negli UCCELLI si verifica una estesa fusione di diverse vertebre che conferiscono maggiore rigidità. Le

vere vertebre sacrali sono 2 ma gli elementi vicini si fondono con esse per formare 1 NOTARIUM, un

SINSACRO e un PIGOSTILO.

Il SINSACRO degli Uccelli è formato dalla fusione di vertebre SACRALI e LOMBARI 1-4 TORACICHE e

alcune CAUDALI a loro volta fuse con il CINTO PELVICO. Il SINSACRO si fonde a sua volta con il CINTO

PELVICO (ORNITISCO anche se gli uccelli derivano dai SAURISCHI) tramite un ILEO molto esteso e

dove le ossa pubiche sono rivolte all’indietro per facilitare l’ovodeposizione.

• Le Vertebre CERVICALI ETEROCELI conferiscono flessibilità e libertà di movimento al collo ma

lo irrigidiscono durante il volo

• Numerose vertebre del TRONCO sono fuse tra loro con il CINTO PELVICO per formare una

struttura più leggera e meno impegnativa per il volo ma anche dotata di robustezza importante

nella fase di atterraggio e impatto col suolo

• Le vertebre CAUDALI si riducono e fondendosi distalmente formano il PIGOSTILO

VERTEBRE TORACICHE DEI TETRAPODI

Queste vertebre presentano:

1. CENTRO

2. ARCO NEURALE CON SPINA, E ARCO EMALE

3. ZIGAPOFISI(PRE-POST) che articolano le vertebre tra loro evitandone lo scivolamento e la

torsione ma consentono una piccola flessione laterale

4. DIAPOFISI e PARAPOFISI processi per l’articolazione con le coste

Nei TERTAPODI sono presenti in genere 7 vertebre cervicali.

VERTEBRE UMANE: CERVICALI- TORACICHE- LOMBARI

Le prime 2 vertebre CERVICALI sono SPECIALI:

1. ATLANTE: forma ad anello e privo di corpo

2. EPISTROFEO: presenta un processo ODONTOIDE che si articola con l’ATLANTE e che deriva

embriologicamente dal corpo dell’ATLANTE

L’ATLANTE si articola con il CONDILO OCCIPITALE e consente i movimenti DORSO-VENTRALI

della testa

L’ARTICOLAZIONE ATLANTE-EPISTROFEO consente movimenti ROTATORI, ma impedisce

un’eccessiva flessione dorso-ventrale della testa, dannosa per il midollo spinale.

Le VERTEBRE TORACICHE sono nella regione toracica e presentano delle faccette articolari per le

coste insieme alle quali, e con lo STERNO, formano solitamente la GABBIA TORACICA(a partire dai

Rettili)

La comparsa di una regione LOMBARE e le dimensioni delle vertebre LOMBARI rispecchiano un

aumento delle prestazioni locomotorie. Le VERTEBRE LOMBARI presentano un corpo cospicuo e dei

processi trasversi sviluppati derivati dalla fusione con la parte prossimale di rudimenti di coste: sono

sede di inserzione di muscoli.

COSTE

Le coste sono delle LAMINETTE ENDOSCHELETRICHE METAMERICHE che si articolano con le

vertebre e si spingono lateralmente e ventralmente nella parete del corpo. La PARTE PROSSIMALE di

ogni costa si forma in prossimità della vertebra dagli SCLEROTOMI ed è ossea, mentre la PARTE

DISTALE deriva dal MESODERMA delle laminette laterali ed è di natura CARTILAGINEA. L’ESTREMITA

PROSSIMALE si articola con le vertebre, l’ ESTREMITA DISTALE o si articola con lo STERNO o è libera(

coste fluttuanti). Le coste sostengono le pareti del corpo intorno alla massa dei visceri e negli Amnioti

formano la GABBIA TORACICA. I setti connettivali MIOSETTI tra i somiti costituiscono la sede di

organizzazione di cellule provenienti dagli SCLETOROMI che andranno a formare le vertebre e la parte

PROSSIMALE delle coste.

Nei PESCI le coste sono presenti sia che la vertebra sia ACENTRICA che CENTRICA: possono

presentarsi in due coppie( una ALTA DORSALE e una BASSA VENTRALE) per METAMERO oppure solo

→

le coste dorsali→ SELACI o solo le coste ventrali EMALI o entrambe TELEOSTEI

Le coste ventrali proteggono bene la cavità celomatica contenente i visceri

Nei TETRAPODI tendono a mantenersi le coste dorsali incurvandosi però verso il basso con la parte

prossimale ossificata e quella distale cartilaginea.

Nei CICLOSTOMI non ci sono coste. 40

Nei Pesci le coste sono tipicamente MONOCEFALE, e sono presenti spesso in 2 SERIE:

1. COSTE DORSALI che si spingono lateralmente nel setto orizzontale

2. COSTE VENTRALI poste nei miosetti a livello della parte ventrale del corpo

La loro funzione è quella di inforzare i miosetti su cui si inseriscono i muscoli locomotori rendendo

più efficace la contrazione muscolare. Nei Tetrapodi è di solito presente una sola serie di coste con

due articolazioni: TUBERCOLO e CAPITELLO. Le coste contribuiscono inoltre all’inserzione dei

muscoli scheletrici EPIACCIALI e IPOASSIALI del TRONCO e della CODA.

COSTE DEGLI ANFIBI

Nei Labirintodonti le coste erano molto sviluppate il che ha comportato la degenerazione con

riduzione anche del numero. Sono talmente corte e fuse con le apofisi trasverse delle vertebre che

si fatica ad indentificarle.

COSTE DEI RETTILI OFIDI

Molto estese, queste coste rappresentano un punto di ancoraggio per i muscoli tesi tra le coste

stesse e il derma che permettono di sollevare e increspare la pelle che viene usata