Anatomia comparata con embriologia

Gastrulazione dei Sauropsidi (pollo)

Alla fine della segmentazione si forma il disco germinativo o discoblastula che si appoggia sul sottostante tuorlo. La gastrulazione avviene solo a livello della discoblastula (il tuorlo non partecipa...).

Una sezione della blastula evidenzia un: area pellucida centrale e chiara che si trova al di sopra della cavità sottogerminale e un'area opaca periferica più scura perché poggia direttamente sul tuorlo.

La gastrulazione inizia con un processo di delaminazione del blastodisco che porta alla formazione di 2 strati: epiblasto = esternamente, ed ipoblasto = all'interno a contatto con il tuorlo.

L'epiblasto contiene i territori presuntivi da cui si formeranno tutti i foglietti embrionali quindi l'embrione e alcuni annessi embrionali. L'ipoblasto parteciperà alla formazione del sacco del tuorlo.

Nella zona posteriore dell'area pellucida compare un ispessimento di forma conica che tende ad allungarsi e assume valore di inizio della stria primitiva. Iniziano i movimenti morfogenetici. All'estremo cefalico del solco prende forma una struttura compatta, il nodo di Hensen (organizzatore dell'asse corporeo).

• Attraverso la stria primitiva migrano all'interno le cellule che formeranno l'endoderma e il mesoderma.
• Attraverso il nodo di Hensen migrano le cellule che formeranno la placca precordale e la notocorda (processo cefalico).
• In superficie resterà l'ectoderma.

Alla fine della gastrulazione il disco germinativo è composto dai foglietti embrionali sovrapposti: ectoderma in superficie, cordo-mesoderma intermedio, endoderma sopra il tuorlo.

La parte periferica del disco germinativo sarà l'area extraembrionale, da cui si formeranno gli annessi embrionali.

Gastrulazione dell'uovo dei mammiferi

La gastrulazione nella blastocisti dei mammiferi avviene con modalità molto simili a quelle del pollo, con la presenza di stria primitiva e nodo di Hensen. Cambiano però le modalità di formazione degli annessi embrionali (dal trofoblasto origina la placenta).

Durante la gastrulazione in tutti i vertebrati si formano i foglietti embrionali: ectoderma, cordo-mesoderma, endoderma. Inoltre nell'embrione si evidenzia l'asse dorsoventrale e inizia a cambiare forma e l'embrione si accresce.

Una fase più avanzata della gastrulazione definita: neurulazione porta ad ulteriore differenziamento dei foglietti.

Neurulazione

La neurulazione è la fase della gastrulazione caratterizzata dal differenziamento del neuroectoderma dall'ectoblasto. Da esso si formeranno:

• Il tubo neurale
• Le creste neurali

Contemporaneamente anche il mesoderma dorsale prosegue il suo sviluppo, formando i somiti. L'embrione in questa fase si accresce e si allunga, e prende il nome di neurula.

Neurulazione dell'anfiosso

La neurulazione nell'anfiosso avviene con modalità diverse da quelle degli altri vertebrati: compare la piastra neurale come depressione medio-longitudinale sulla superficie dorsale della gastrula. Si sollevano due cercini ectodermici che si prolungano ai lati della placca neurale. La piastra neurale si distacca e sprofonda formando una doccia. I due cercini confluiscono e si saldano lungo la linea mediana ricoprendo la placca neurale. Il tubo neurale resta in comunicazione con l'archenteron attraverso il canale neuroenterico e cefalicamente si apre con un neuroporo.

La differenza con altri vertebrati è dovuto al fatto che la doccia neurale si forma per sollevamento delle pieghe neuroectodermiche e successivamente si saldano a formare il tubo neurale.

Neurulazione della rana

La neurulazione porta alla formazione del tubo neurale, dove si formerà l'encefalo sarà più espanso e con pareti più spesse. Nel tronco e nella coda dove si formerà il midollo spinale sarà più stretto e con pareti più sottili. Prima della chiusura completa del tubo neurale si staccano le cellule delle creste neurali.

Quindi:

1. Ispessimento del neuroectoderma con formazione della piastra neurale
2. Sollevamento delle pliche neurali e formazione di una doccia neurale
3. Formazione del tubo neurale e distacco delle cellule delle creste neurali

L'ectoderma si distingue in:

• Neuroectoderma che ispessito andrà a formare la piastra neurale
• Ectoderma epidermico che si trova in superficie e che formerà l'epidermide

La chiusura del tubo neurale non si compie simultaneamente: restano due aperture temporanee: neuroporo anteriore (più espansa perché è dove si andrà a formare l'encefalo) e posteriore del tubo neurale che si chiuderanno in seguito.

L'evoluzione del mesoderma darà origine a tre regioni:

1. Epimero (dorsale)
2. Mesomero (intermedio)
3. Ipomero (laterale)

Esistono diversi tipi di mesoderma nell'embrione in dipendenza della loro posizione relativa ai due assi. Il mesoderma di interesse è quello laterale poiché si localizza simmetricamente ai lati del cordomesoderma cioè dell'asse antero-posteriore. Questo si suddivide in masse simmetriche dette mesomeri o somiti e viene quindi definito metamerico. Con l'avanzare dello sviluppo i mesomeri si suddividono in una porzione mediale (sclerotomo) e una distale (dermamiotomo). Lo sclerotomo darà origine alle vertebre mentre il dermamiotomo si suddividerà in due parti: una a formare il derma e l'altra i muscoli assiali.

L'importanza dei mesomeri risiede proprio nella loro metamericità che permette uno sfasamento dei muscoli assiali e delle vertebre. Questo sfasamento spaziale permette ad ogni muscolo assiale di connettersi con due vertebre, quella anteriore e quella posteriore, e quindi di effettuare un movimento durante la contrazione.

Neurulazione del pollo

Durante la neurulazione del pollo, si sollevano due pliche neurali e comincia a delinearsi la piega cefalica; queste cominciano ad avvicinarsi tra loro fin quando non si fondono a formare il tubo neurale. La neurulazione del pollo inizia nella porzione più cefalica (testa) e poi prosegue caudalmente (resto del corpo) questo è dato dal gradiente cefalo-caudale. Il differenziamento dei foglietti inizia davanti al nodo di Hensen e alla stria primitiva, dove ancora si stanno svolgendo i movimenti morfogenetici.

Neurulazione del mammifero

Durante la neurulazione del mammifero, il tubo neurale non si chiude simultaneamente ma resterà per un po' aperto anteriormente e posteriormente tramite i neuropori. La chiusura inizierà nella regione dorsale mediana (a metà del tubo neurale), poi si estenderà cefalicamente e caudalmente. Il successivo sviluppo del tubo neurale porterà:

• A livello macroscopico: Formazione di vescicole encefaliche e midollo spinale
• A livello microscopico: Differenziamento delle vescicole in cellule nervose e cellule della glia
• A livello funzionale: Formazione di diverse aree del SNC

Con la neurulazione le cellule dei foglietti embrionali si differenziano per iniziare a formare tessuti e abbozzi di organi (perdita della totipotenza cellulare ed espressione differenziale dei geni). Eventuali danni a questo stadio possono causare gravi alterazioni alle strutture in via di formazione dell'embrione. La chiusura del tubo neurale porta alla formazione del sistema nervoso centrale composto da:

• Encefalo
• Midollo spinale

L'encefalo in tutti gli embrioni di vertebrati è formato dalle vescicole encefaliche che subiranno differenziamento successivo.

Stadio a 3 vescicole

• Prosencefalo
• Mesencefalo
• Rombencefalo

Stadio a 5 vescicole

• Telencefalo
• Diencefalo
• Mesencefalo
• Metencefalo
• Mielencefalo

Le vescicole al loro interno presentano delle cavità: ventricoli. La modalità di formazione del SNC è simile in tutti i vertebrati, ma durante l'evoluzione però si manifesterà una differenza nella complessità del SNC di organismi adulti di specie diverse.

Organogenesi

Fase dello sviluppo embrionale durante la quale si formano i tessuti e gli organi definitivi e si determina l'accrescimento del corpo dell'embrione. I tre foglietti che vengono prodotti alla fine della gastrulazione sono:

• Ectoderma (epidermico, neurale, creste neurali)
• Cordo-mesoderma (mesoderma assiale e laterale)
• Endoderma

A loro volta i foglietti subiranno ulteriori trasformazioni e differenziazioni per sviluppare i vari organi dell'embrione.

Derivati del neuroectoderma

1. L'ectoderma neurale si ispessisce e forma il tubo neurale.
2. L'ectoderma epidermico si assottiglia e forma l'epidermide.
3. L'ectoderma delle creste neurali si stacca e migra differenziandosi in tipi cellulari diversi.

Derivati delle creste neurali

Il distacco delle cellule delle creste neurali provocherà la formazione di cellule migranti e successivo differenziamento molto vario.

1. Il mesenchima scheletogeno forma tutto lo splancocranio, parte di neurocranio e dermatocranio, la dentina dei denti.
2. Le microglia e cellule di Schwann.
3. Neuroblasti.
4. Cromatofori (cellule pigmentate della pelle).
5. Midollare del surrene.
6. Adipociti.
7. Cellule muscolari lisce delle arterie.

Questa grande diversificazione dei tipi cellulari derivati dalle creste neurali dipende dall'espressione differente di geni e dal percorso migratorio (direzione craniale e lateralmente del tronco) che essi compiono dopo il distaccamento. Le cellule delle creste neurali cefaliche origineranno il mesenchima cranio-facciale che formerà:

1. Archi faringei e parti del cranio.
2. Odontoblasti (che producono dentina).
3. Neuroni dei nervi cranici.
4. Connettivo per la formazione del timo.

Alcune cellule delle creste neurali migranti nella testa, si differenziano in scleroblasti dando origine a componenti del cranio:

1. Tutto lo splancocranio (scheletro degli archi faringei).
2. Parte del neurocranio e del dermatocranio.

Altre cellule delle creste neurali migranti nel tronco, formeranno:

1. Neuroni del SNA.
2. Cromatofori del tegumento.
3. Cellule muscolari lisce delle arterie.
4. Cellule cromaffini della ghiandola midollare del surrene.

Derivati dell'ectoderma epidermico

Epidermide e derivati

1. Derivati cornei del tegumento: squame, penne, peli, corna, artigli-unghie-zoccoli, fanoni, becchi, creste e callosità.
2. Ghiandole epidermiche.
3. Smaltatura dei denti.

Placòdi e derivati

I placòdi sono ispessimenti epidermici dell'embrione localizzati:

1. Nella testa: placòdi olfattivi, ottici e otici da cui originano parti degli organi di senso (epiteli sensoriali olfattivi e otici).
2. Alle estremità: stomodeo (cefalico) e proctodeo (caudale).
3. Lateralmente: I placodi della linea laterale e epibranchiali (solo nelle larve di anfibi e nei pesci).

Dal differenziamento dei placòdi che si trovano cefalicamente derivano cellule specializzate per gli organi di senso:

1. Dai placòdi olfattivi, cellule sensoriali olfattive delle fossette olfattive.
2. Dai placòdi ottici e lentogeni, cellule del cristallino e della cornea.
3. Dai placòdi otici o acustici, cellule sensoriali capellute e dell'orecchio interno.

I placòdi olfattivi formano le fossette olfattive il cui epitelio è formato da:

1. Cellule neurosensoriali.
2. Cellule di supporto.
3. Cellule mucosecernenti.

Le cellule neurosensoriali sono responsabili della percezione degli odori attraverso dei recettori di membrana; ripartono degli assoni che si dirigono verso i bulbi olfattivi cerebrali formando il nervo olfattivo (nervo cranico) che arriva all'encefalo (bulbi olfattivi). Gli assoni raggiungono il tratto olfattivo del telencefalo e la risposta sarebbe un'attività riflessa dei muscoli locomotori verso la sorgente odorosa. L'epitelio olfattivo riveste l'interno delle cavità nasali che sono formate da componenti scheletriche del cranio (turbinanti o conche nasali).

I placòdi ottici formano il cristallino (lente) e la cornea dell'occhio, la sua formazione è il risultato di interazioni con la componente nervosa dell'occhio, la retina (che deriva dal neuroectoderma). I placòdi ottici o lentogeni si differenziano in:

1. Cristallino (lente), struttura trasparente la cui funzione è quella di far convergere e mettere a fuoco i raggi luminosi sulla retina (parte sensoriale dell'occhio).
2. Cornea più superficiale con funzione protettiva.

Anomalie dello sviluppo dell'encefalo per una mancata divisione del campo oculare per un'anomala espressione di una proteina possono determinare ciclopia. I placòdi otici formano le vescicole otiche che si invaginano per formare l'occhio interno il cui epitelio è formato da cellule sensoriali specializzate. Nell'orecchio interno si differenziano cellule sensoriali specializzate che:

1. Forniscono informazioni riguardanti la posizione della testa nello spazio per una corretta postura.
2. Percepiscono le vibrazioni sonore che si trasmettono sia in acqua che nell'aria.

Pertanto l'orecchio interno viene definito anche organo stato-acustico perché: le onde sonore colpiscono la membrana timpanica, le cui vibrazioni vengono raccolte dagli ossicini e trasmesse al labirinto, la cui endolinfa stimola le cellule recettrici (cellule capellute) presenti al suo interno che inviano impulsi nervosi ai centri uditivi. L'orecchio interno costituirà una struttura più o meno complessa: il labirinto membranoso con cellule sensoriali specializzate con stereocilia, le cellule capellute. I ciuffetti di ciglia delle cellule capellute si spostano con l'endolinfa, generando impulsi nervosi inviati al SNC attraverso le fibre nervose poste alla base delle cellule. Il labirinto membranoso è costituito da canali semicircolari, da due sacchi, utricolo e sacculo, e dalla lagena (che nei mammiferi diventa la coclea). Nei canali circola un liquido, l'endolinfa. È protetto da parte del cranio (capsula otica) e circondato da un liquido, la perilinfa che fa da "cuscinetto". Il labirinto membranoso è innervato da un doppio nervo cranico: nervo VIII o nervo vestibolo-cocleare (o stato-acustico) (sensitivo). Esso controlla la posizione della testa ed è responsabile dell'udito.

Stato (equilibrio)

L'orecchio interno dà informazioni riguardanti la posizione della testa nello spazio. Quando la testa si muove l'endolinfa preme sulla cupola, facendo muovere le ciglia; la flessione di queste causa la trasmissione di impulsi nervosi nei neuroni sensitivi associati alle cellule sensoriali le cui fibre, che formano l'VIII nervo cranico (stato-acustico) e arrivano all'encefalo che elabora i segnali registrando la posizione nello spazio e determinando l'attività riflessa della muscolatura scheletrica per il mantenimento della postura e dell'equilibrio.

Suddivisione orecchio

1. L'orecchio interno, presente in tutti i vertebrati, è solo una parte dell'orecchio.
2. L'orecchio medio compare nei tetrapodi, è composto da una cavità con 1 ossicino (tutti i tetrapodi eccetto mammiferi) oppure 3 (solo nei mammiferi) ossicini al suo interno.
3. L'orecchio esterno (membrana timpanica, canale uditivo e padiglione) non è presente in tutti i vertebrati.

Il differenziamento dei placodi otici/acustici e di quelli della linea laterale portano alla formazione di speciali cellule capellute sensibili a cambiamenti di posizione e movimenti del corpo. Le cellule capellute formano aggregati rivestiti da una cupola gelatinosa chiamati neuromasti che sono meccanocettori che rilevano spostamenti del liquido da cui sono "bagnati":

1. Endolinfa nell'orecchio interno.
2. Acqua nell'organo della linea laterale.

Attraverso neuroni con cui sono in relazioni (sinapsi) trasmettono le informazioni al SNC. Il neuromasto è un meccanorecettore ed è il componente fondamentale di tre tipi di sistemi meccanorecettivi:

1. L'apparato vestibolare che regola l'equilibrio e fornisce informazioni sull'orientamento del corpo dei vertebrati nello spazio.
2. Il sistema della linea laterale di pesci e larve di anfibi che rileva le correnti d'acqua.
3. Il sistema uditivo che rileva i suoni, nei tetrapodi.

Organo della linea laterale

Dai placodi laterali deriva l'organo della linea laterale di pesci e larve di anfibi (neuromasti). Il neuromasto è composto da cellule ciliate (capellute) con un chinociglio più lungo, avvolte da un cappuccio gelatinoso, alla base formano un contatto sinaptico con una fibra afferente (glutammato) e una efferente (acetilcolina).

Sono sensibili a stimoli meccanici (correnti d'acqua) rilevando lo stato dinamico dell'acqua, a stimoli termici e a vibrazioni a bassa frequenza. Il piegamento del chinociglio determina cambiamenti del potenziale di membrana. Dai placodi epibranchiali derivano i neuroblasti di gangli nervosi sensitivi sul percorso dei nervi cranici. Stomodeo e proctodeo sono ispessimenti impari dell'ectoderma epidermico posti alle due estremità del corpo e si fonderanno con le estremità del tubo digerente:

• Dallo stomodeo si formeranno le cavità orale e i suoi derivati.
• Dal proctodeo si formeranno la cloaca e i suoi derivati.

Derivati del cordo-mesoderma (cordo-mesoblasto)

Il cordo-mesoblasto è il foglietto intermedio localizzato fra ectoderma esterno ed endoderma interno. Il mesoderma laterale si suddivide in:

1. Mesoderma dorsale parassiale dei somiti o epimero
2. Mesoderm intermedio nefrogeno o mesomero
3. Mesoderma latero-ventrale delle lamine laterali o ipomero